aula 8

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TRANSPORTE NO FLOEMA 
 
- As primeiras plantas habitavam o ambiente aquático 
 
-As plantas iniciaram o processo de exploração de regiões com 
menos disponibilidade de água (Terra!!) 
 
- Por pressão do ambiente, as plantas desenvolveram raízes 
(absorver água e nutrientes minerais e sustentação da planta) 
e folhas (absorver a luz e efetuar as trocas gasosas - entrada 
de CO2, saída de vapor de H2O e O2 da folha). 
 
- Com a especialização de algumas células da planta para 
formar os diferentes órgãos (folhas, raízes etc), houve um 
distanciamento entre as raízes e as folhas. 
 
 
-As folhas são órgãos fontes de fotoassimilados e fitormônios 
 
- As raízes são órgãos drenos de fotoassimilados e, ainda, são 
unidades de absorção de água, nutrientes minerais e 
produtoras de fitormônios 
 
- Necessidade da planta de tecidos especializados em 
transporte. 
 
• Existem 2 rotas a longa distância: 
 
- Xilema 
 
 É o tecido vegetal que transporta água, nutrientes 
minerais e alguns fitormônios do sistema radicular para a parte 
aérea da planta. 
 Está localizado na parte interior 
 
- Floema 
 
 É o tecido vegetal que transloca os produtos produzidos 
pelo processo fotossintético (folhas maduras) para as áreas de 
crescimento (folhas novas, frutos em crescimento, raízes etc) 
e armazenamento (órgãos de reserva, como raízes etc). 
 
 Ainda, o floema apresenta a função de redistribuição de 
água e vários outros compostos na planta. 
 
VISÃO GERAL 
 O floema é originado da diferenciação de células do câmbio 
vascular em direção ao exterior. 
 
 Pode ser de origem primária (protofloema) ou secundária 
 
 É constituido por: 
 
1) Elementos crivados: 
 
 - Conjunto de células que conduzem os açúcares e materiais 
orgânicos através do corpo da planta. 
 
 - Elementos crivados são células vivas altamente 
especializadas na translocação 
 
 - Dividido em: Elemento de tubo crivado 
 Celula crivada 
 
 a) Elemento de tubo crivado: 
 
 É a unidade dos elementos crivados 
 
- Com a maturidade, o elemento de tubo crivado apresenta 
algumas modificações como perder o núcleo; o tonoplasto, os 
microfilamentos, os microtúbulos, o aparelho de golgi e os 
ribossomos 
 
 Os elementos maduros mantém mitocôndria, retículo 
endoplasmático 
 
 Não possuem paredes lignificadas 
 
 São os únicos envolvidos no transporte da seiva do 
floema 
 
 Apresentam placas crivadas – Poros nas extremidades da 
parede, por onde as células individuais são unidas de forma 
longitudinal – formando o tubo crivado. 
 
 b) Célula crivada: 
 
 É o elemento de tubo crivado das gimnospermas 
 
 É a unidade do floema 
2) Células Companheiras 
 
- Cada elemento de tubo crivado está associado com uma ou 
mais células companheiras 
 
- Entre os elementos de tubo crivado e as células companheiras 
existem numerosas interconexões (plasmodesmos) que 
penetram na parede celular 
 
- Estas conexões mantêm uma relação funcional entre os 
elementos de tubo crivado e as células companheiras 
 
- Estas células companheiras possuem numerosas mitocôndrias 
que suprem de ATP os elementos de tubo crivado 
 
- As células companheiras formam uma “ponte” para o 
transporte de fotoassimilados das células maduras das folhas 
fontes para os elementos de tubo crivado 
3) Existem outros conjuntos de células que acompanham o 
floema: 
 
 - Células parenquimatosas 
 - Fibras 
 -Vasos laticíferos - extremamente importante em algumas 
espécies de plantas (cerca de 12.500 espécies, maioria 
dicotiledôneas). 
 
Nestes conjuntos de vasos circulam o látex, rico em 
pectinases, carboidratos, ácidos orgânicos, alcalóides, 
terpenos, resinas, borracha, enzimas proteolíticas (papaya) e 
alguns óleos combustíveis (sesquiterpenos). 
 
Função: sistema protetor da planta contra microrganismos e 
herbívoros e pode ter uma importante função nas relações 
hídricas. Exemplo clássico: seringueira!!! 
Dimensões 
dos poros: 
1μm a 15μm 
IMPORTANTE: 
 
Somente o elemento de tubo crivado está envolvido 
diretamente na translocação da seiva do floema !!! 
 
 INÍCIO DOS ESTUDOS COM O FLOEMA: 
 
- Anelamento: 
 não afeta a transpiração 
 transporte de açúcar é bloqueado 
 açúcares acumulam na parte superior do tronco/ramo 
 açúcares reduzem a concentração na parte inferior 
 
- Manson e Maskell: (1928) 
 o açúcar é transportado na “casca” 
 os elementos crivados são canais celulares que 
transportam o açúcar 
 
Transporte no floema e a prática do anelamento de caules e galhos
Floema em caules e galhos: localizado mais externamente ao xilema
Anelamento de um caule:
Bloqueio do transporte
no floema
Acumulação de açucares
na parte superior: redirecionamento
da seiva do floema
- Indução da floração
- Indução do enraizamento
Transporte no floema e a prática do anelamento de caules e galhos
Floema em caules e galhos: localizado mais externamente ao xilema
Anelamento de um caule:
Bloqueio do transporte
no floema
Anelamento de um caule:
Bloqueio do transporte
no floema
Acumulação de açucares
na parte superior: redirecionamento
da seiva do floema
- Indução da floração
- Indução do enraizamento
- Indução da floração
- Indução do enraizamento
- Indução da floração
- Indução do enraizamento
Métodos de estudo do floema: 
 
Ferimentos 
 
- Uso de afídeos (pulgões) 
 
-Experimentos mais sofisticados: utilizaram o carbono marcado 
14C (14CO2) 
 
 
 Em caso de ferimento e outro tipo de estresse: 
 
 - Deposição de proteína P e calose “selam” os elementos 
de tubo crivado danificado 
 
 - Evitam o extravasamento da seiva do floema. 
 
 - Para produzir a seiva do floema a planta “gasta’ muita 
energia 
 
 - Proteína-P: encontrada em todas as dicotiledôneas e 
em algumas monocotiledôneas. 
 - A proteina P é composta de duas partes (PP1 e PP2) que 
são sintetizadas nas células companheiras e transportadas via 
plasmodesmos 
 - Tubos crivados: possuem alta pressão de turgescência 
 - A longo prazo – ação de calose 
 - O depósito de calose nos poros crivados “veda” 
eficientemente os danos no elemento de tubo crivado 
 - Esse depósito é reversível 
2.1. Tipos de células companheiras: 
 
A) Células companheiras ordinárias 
 
 Estão associadas ao carregamento apoplástico (via 
parede celular) 
 
 Possuem: 
 Cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos 
 Parede celular com superfície lisa 
 Poucos plasmodesmos ligando as células vizinhas, 
exceto os elementos de tubo crivado 
B) Células de transferência 
 
 Estão associadas ao carregamento apoplástico 
 
 Invaginações da membrana / parede celular: 
 
 - aumento da superfície de contato 
 
 - aumento da transferência de solutos 
C) Células intermediárias 
 
 Estão associadas ao carregamento simplástico 
(plasmodesmos) 
 
 Apresenta numerosos plasmodesmos 
 
 Apresenta numerosos vacúolos 
 
 Cloroplastos com poucos tilacoides 
3) Células parenquimatosas 
 
4) Fibras 
 
5) vasos laticíferos 
 
 extremamente importante em algumas espécies de 
plantas (cerca de 12.500 espécies, maioria dicotiledôneas). 
 
 
 - Padrões de translocação: 
 
A) Os fotoassimilados não são transportados exclusivamente 
em um sentido. 
 
B) A translocação no floema não é definida pela gravidade 
 
C) Os fotoassimilados são translocados das áreas de 
suprimento (fontes) para as áreas de metabolismo e 
armazenamento denominadas de drenos. 
 
 
 
I) UNIDADE FONTE: 
 
Qualquer órgão que exporta materiais: 
 
1) folha madura - produz fotoassimilados em excesso 
 
2) tubérculos em germinação - órgãos de reserva 
II) UNIDADE DRENO 
 
- Órgãos não fotossintéticos - Raízes, tubérculos em formação, 
frutos em desenvolvimento, folhas jovens 
 
Na parte aérea (tronco/ramo), uma dada folha está conectada 
via sistema vascular com outras folhas, diretamente acima ou 
abaixo dela 
ALTERAÇÃO NA ROTA DE TRANSLOCAÇÃO- Interferência na rota de translocação por ferimento ou poda, 
pode alterar os padrões de translocação 
 
-Folhas fontes superiores podem ser “forçadas” a translocar 
fotoassimilados para as raízes pela remoção das folhas 
inferiores. 
 
MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA 
 
- A água é a substância que é transportada em maior 
quantidade no floema 
 
- Os solutos estão dissolvidos na água, principalmente 
carboidratos 
 
- A sacarose é o carboidrato que é transportado em maior 
quantidade. 
 
- Nos Açúcares não-redutores: os grupos C=O (cetona) e 
H-C=O (aldeído) estão reduzidos a álcool (D-manitol) ou 
combinados com um grupo similar de outro açúcar, sendo menos 
reativos, por isso estão em maior quantidade no floema 
 
- O Nitrogênio somente é transportado na forma orgânica 
[aminoácidos e amidas, especialmente glutamato, aspartato 
(glutamina, asparagina)]. 
 
-A maioria dos fitormônios endógenos incluindo auxina, 
giberelinas, citocininas e ácidos abscísico têm sido encontrados 
no floema 
 
-Solutos inorgânicos: K+, Mg++, PO4--, Cl- 
 
-Em contraste, o NO3--, Ca++, SO4-- e o Fe++ são 
completamente EXCLUÍDOS do floema 
 
 
 
 CARREGAMENTO DO FLOEMA 
 
 
-Carregamento: movimento dos produtos da fotossíntese 
(fotoassimilados) dos cloroplastos do mesófilo foliar até os 
elementos crivados das folhas maduras (folhas fontes) 
 
- Movimento (saida) de sacarose e outros solutos do órgão 
fonte para os órgãos dreno 
 
- Transporte a longa distância 
Fonte 
Dreno 
 
ATP 
NADPH 
CO2 
Triose-P Ciclo Calvin sacarose 
Células vizinhas dos 
elementos crivados 
(+ concentrado em 
fotoassimilados) 
(células companheiras) 
Elemento de tubo 
crivado (+ concentrado 
em fotoassimilados) 
amido 
noite 
glucose 
dia 
cloroplasto citossol 
Rota simplástica ou apoplástica 
Transporte a curta distância 
A) Rota apoplastica (requer energia metabólica): 
 
 Relacionadas com as células ordinárias ou células de 
transferência 
 
 Transporte ativo: usa energia metabólica suprida na 
forma de ATP 
 
 A. Transporte ativo primário: ATPase (bomba de 
prótons) 
 
 B. Transporte ativo secundário: move o soluto contra o 
gradiente eletroquímico não diretamente utilizando o ATP, 
o soluto é transportado indiretamente pelo gradiente de 
prótons estabelecido pelo transporte ativo primário 
(ATPase). 
 
 Ocorre predominantemente em plantas herbáceas 
Célula do
mesófilo
Célula 
companheira
Elemento seiva
do floema
Célula do
mesófilo
Célula 
companheira
Elemento seiva
do floema
Gradiente protônico fornece a energia para o transporte 
contra um gradiente de concentração. 
 
 
célula companheira + elemento 
de tubo crivado 
 
A sacarose aqui é mais 
concentrada ψs muito negativo 
(- 3,0MPa) (beterraba) 
 células do mesófilo 
 
ψs = - 1,3 MPa (beterraba) 
 
 
Este fato indica que a sacarose 
é transportada contra o 
gradiente eletroquímico – 
transporte ativo!! 
B) Carregamento simplástico 
 
 Exige a presença de plasmodesmos 
 
 Relacionada com as células intermediárias (transporta 
rafinose e/ou estaquiose) 
 
 Ocorre predominantemente em árvores e arbustos 
- Plantas que possuem plasmodesmos em elevada quantidade 
(carregamento simplástico): árvores, arbustos, videiras 
 
- Carregamento apoplástico: ocorre predominantemente em 
plantas herbáceas!!!! 
 
- Em regiões tropicais e subtropicais predominam as plantas 
que apresentam o carregamento simplástico. (↑ plasmodesmos) 
 
- Em climas áridos e regiões temperadas: carregamento 
apoplástico. Plasmodesmos em pequena quantidade. 
 
Justificativas: 
 
Fatores do ambiente (estresses) inibem a rota simplástica 
(transporte simplástico)!!! 
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA 
 - Descarregamento dos elementos crivados: os açúcares 
importados da folha fonte deixam os elementos crivados para 
as células do dreno 
 
 - Transporte a curta distância: após descarregados, os 
açúcares são transportados para as células do dreno 
 
- Armazenamento e metabolismo: Os açúcares são 
armazenados e metabolizados nas células do dreno 
 
-Descarregamento simplástico: 
 
 Não há células “receptoras”!! 
 
-Em sementes: 
 
 A rota apoplástica é necessária. As conexões 
(plasmodesmos) não estão formados em tecidos jovens!! 
( tecido maternal) 
 
- Importante: O transporte de soluto para o tecido do dreno 
depende de atividade metabólica!! 
 
FLOEMA
Orgão Fonte
Orgão Dreno
Carregamento e Descarregamento do Floema
Carregamento
Descarregamento
Célula companheira
Células 
do mesófilo
Apoplástico
Apoplástico
Simplástico
FLOEMAFLOEMA
Orgão Fonte
Orgão Dreno
Carregamento e Descarregamento do Floema
Orgão Fonte
Orgão Dreno
Carregamento e Descarregamento do Floema
Carregamento
Descarregamento
Carregamento
Descarregamento
Célula companheira
Células 
do mesófilo
Células 
do mesófilo
ApoplásticoApoplástico
ApoplásticoApoplástico
SimplásticoSimplástico