Anatomia e Fisiologia do Cerebelo

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OBJETIVOS
1. Compreender a anatomia e a fisiologia do cerebelo
2. Estudar a morfofisiologia do sistema vestibular 
Cerebelo
APG 09 | @anabea.rs | Ana Beatriz Rodrigues
O cerebelo é a segunda maior estrutura encefálica, perdendo apenas para o telencéfalo. Apresenta uma superfície com vários giros que aumenta a área do córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de um número maior de neurônios. O cerebelo ocupa 10% do volume do encéfalo, mas contém cerca de 50% dos neurônios do SNC em função de todas essas dobras e fissuras.
Na substância branca estão localizados os núcleos do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se situam os neurônios que conduzem impulsos nervosos do cerebelo para outros centros encefálicos.
O cerebelo se localiza posteriormente ao bulbo e à ponte e inferiormente à parte posterior do telencéfalo, abaixo do lobo occipital. Um grande sulco conhecido como fissura transversa do cérebro, junto com o tentório do cerebelo – que sustenta a parte posterior do telencéfalo – separa o cerebelo do telencéfalo.
DIVISÃO ANATÔMICA 
Nas vistas superior e inferior, o cerebelo tem um formato que lembra o de uma borboleta. A área central menor é conhecida como verme do cerebelo, e as “asas” ou lobos laterais, como hemisférios do cerebelo. Cada hemisfério é composto por lobos separados por profundas e distintas fissuras. Os lobos anterior e posterior controlam aspectos subconscientes dos movimentos da musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte inferior contribui com o equilíbrio.
O cerebelo apresenta uma série de dobras, as folhas cerebelares, assim como fissuras, todas em disposição transversal. As fissuras dividem o cerebelo em lobos e lóbulos, e as principais são a fissura primária, que delimita os lobos anterior e posterior, e a fissura posterolateral, que separa o lobo posterior do lobo floculonodular.
Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de substância branca são compostos por axônios que conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do encéfalo. 
· Os pedúnculos cerebelares superiores contêm axônios que se estendem do cerebelo para o núcleo rubro e vários núcleos talâmicos. 
· Os pedúnculos cerebelares médios são os maiores; seus axônios transmitem impulsos para movimentos voluntários dos núcleos pontinos (que recebem informações de áreas motoras do córtex cerebral) em direção ao cerebelo. 
· Os pedúnculos cerebelares inferiores são formados por (1) axônios dos tratos espinocerebelares que trazem informações sensitivas procedentes de proprioceptores no tronco e nos membros; (2) axônios do aparelho vestibular e dos núcleos vestibulares do bulbo que trazem informações de proprioceptores da cabeça; (3) axônios do núcleo olivar inferior que entram no cerebelo e regulam a atividade dos neurônios cerebelares; (4) axônios que se projetam do cerebelo para os núcleos vestibulares do bulbo e da ponte; e (5) axônios que se estendem do cerebelo até a formação reticular.
As aferências e eferências saem e entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares (superior, médio e inferior), que, por sua vez, estão conectados ao tronco encefálico. O pedúnculo médio é composto quase exclusivamente por fibras aferentes pontocerebelares; o pedúnculo inferior, por uma mistura de fibras aferentes e eferentes; e o pedúnculo superior é principalmente composto por fibras eferentes. 
DIVISÃO FUNCIONAL 
A divisão anatômica do cerebelo em dois hemisférios, lobos e lóbulos, não é muito útil do ponto de vista funcional. Funcionalmente, é mais coerente dividirmos o cerebelo, de acordo com as comunicações que realiza com outros órgãos do sistema nervoso, em três porções: 
· Vestibulocerebelo,
· Espinocerebelo 
· Cerebrocerebelo.
O vestibulocerebelo está relacionado principalmente com a regulação do equilíbrio e o movimento dos olhos. Anatomicamente, corresponde ao lobo floculonodular e a uma pequena parte do vérmis inferior. Essa parte do cerebelo é a única que envia a maioria de suas eferências diretamente para o tronco encefálico, mais exatamente os núcleos vestibulares, sem passar por núcleos cerebelares. Uma pequena parte de suas eferências é conectada à saída do cerebelo pelos núcleos fastigiais, que também têm conexões com os núcleos vestibulares. Os núcleos vestibulares laterais recebem informações sensitivas das porções vestibulares da orelha interna, trazendo informações sobre a posição da cabeça, assim como projeções dos neurônios de Purkinje do vestibulocerebelo, e através dessas conexões controlam os tratos vestibulospinais, que constituem parte das vias descendentes mediais que controlam a musculatura axial e proximal dos membros, de fundamental importância na regulação do equilíbrio. Por outro lado, os núcleos vestibulares mediais recebem axônios de neurônios de Purkinje, originados principalmente na porção do flóculo, e informações das áreas visuais do córtex cerebral que participam em conjunto do controle dos movimentos oculares. O reflexo vestíbulo-ocular, resultante desse controle, é de fundamental importância na rotação compensatória dos olhos durante o movimento da cabeça, estabilizando as imagens na retina.
O espinocerebelo corresponde anatomicamente à maior parte do vérmis e à região paravérmica. O espinocerebelo recebe esse nome devido às amplas aferências que recebem da medula espinal informações sensoriais proprioceptivas do tronco e dos membros pelas vias espinocerebelares; porém, também tem conexões com o núcleo trigeminal, de onde recebe informações proprioceptivas da cabeça pelas vias cuneocerebelares. Da mesma forma, o espinocerebelo recebe colaterais do trato espinotalâmico, trazendo informações de tato e pressão. Juntas essas informações sensoriais são importantes para o cerebelo aferir como está sendo realizado o movimento, avaliando ainda o grau de contração muscular e a tensão em tendões e cápsulas articulares. Essa região tem importante função na correção dos movimentos através da combinação de informações sensoriais com informações do plano motor. O vérmis recebe aferências do tronco e porções proximais dos membros, enquanto a região paravérmica recebe aferências das partes distais dos membros. Dessa forma, o vérmis modula a via vestibulospinal através de suas conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares (fibras fastigiovestibulares → trato vestibulospinal), assim como modula a via reticulospinal através de suas conexões com o núcleo fastigial e a formação reticular (fibras fastigiorreticulares → trato reticulospinal). O vérmis, portanto, controla as vias descendentes mediais, que são importantes na regulação do equilíbrio e na postura.
O cerebrocerebelo recebe este nome devido às suas extensas conexões com o córtex cerebral e está relacionado à coordenação motora fina dos movimentos. Anatomicamente, é representado pelos hemisférios laterais do cerebelo, que enviam eferências para o núcleo denteado. Esses núcleos enviam eferências ao córtex motor e só recebem aferências dele. As aferências corticais ao cerebrocerebelo provêm de todos os lobos, mas principalmente do córtex frontal (regiões cognitivas e motoras), do córtex parietal (regiões somestésicas e associativas) e do córtex occipital (principalmente a área relacionada à percepção visual de movimentos). Essas informações chegam ao cerebelo através da via corticopontocerebelar.
O cerebrocerebelo também dispõe de uma memória motora que envia para o córtex, auxiliando-o no planejamento do movimento. O cerebrocerebelo projeta-se para o córtex motor através do núcleo denteado, passando pelo núcleo ventrolateral do tálamo, via dentotalamocortical (VLc), e, através dessa via, participa ativamente da regulação do trato corticospinal lateral, que controla a musculatura distal dos membros. Portanto, tem fundamental importância na coordenação dos movimentos voluntários mais complexos realizados pelas extremidades dos membros. O cerebrocerebelo é de fundamental importância na coordenação de movimentos mais complexos que exijam maior regulaçãotemporal e espacial para a determinação da sequência dos movimentos.
Assim como os núcleos da base, o cerebelo também é um órgão controlador do movimento e não ordenador, pois não mantém conexões diretas com as unidades motoras. Porém, diferentemente dos núcleos da base, que recebem apenas aferência do córtex, o cerebelo recebe, além de projeções corticais (indiretas), aferências de regiões subcorticais (principalmente do tronco encefálico) e aferências sensoriais medulares de proprioceptores. Além disso, diferentemente dos núcleos da base, que emitem projeções essencialmente para neurônios talâmicos, o cerebelo projeta-se não só para o tálamo, mas também para várias áreas do tronco encefálico. 
Através dessas aferências e eferências, o cerebelo participa do controle do equilíbrio e da postura, do controle do tônus muscular e do controle da coordenação dos movimentos voluntários. As funções principais do cerebelo durante o movimento voluntário são: comparar o movimento que está sendo realizado com o que foi planejado e corrigi-lo à medida que é realizado; coordenar os movimentos multiarticulares; e participar da aquisição de habilidades motoras, da orientação visual do movimento, da especificação da velocidade do movimento e da elaboração de planos motores.
HISTOLOGIA 
Assim como o córtex cerebral, o cerebelo é constituído mais externamente por uma camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar, que recobre a massa de substância branca em cujo interior se encontram os chamados núcleos cerebelares. Na sua organização celular, o córtex cerebelar é formado por três camadas: 
· uma mais externa denominada molecular, 
· uma intermediária denominada camada de Purkinje
· uma mais interna denominada camada granulosa.
A camada de Purkinje é onde estão localizados os neurônios de Purkinje, que são os principais neurônios do cerebelo. Os neurônios de Purkinje constituem a maior arborização dendrítica do SNC, e seus dendritos se projetam por toda a extensão da camada molecular. Seus axônios são os responsáveis pela condução de todas as eferências do córtex cerebelar, atravessando a camada granulosa e fazendo conexões com os neurônios dos núcleos cerebelares. Esses neurônios são os únicos que saem do córtex cerebelar.
A camada granulosa é formada pelos menores neurônios do corpo, denominados neurônios granulosos, e corresponde à camada de aferências ao cerebelo, emitindo projeções axônicas também para a camada molecular e recebendo as principais aferências que chegam ao cerebelo pelas fibras musgosas. Aí também estão presentes interneurônios, principalmente as células de Golgi.
A camada molecular, com pouca densidade celular, é constituída principalmente pelos dendritos das células de Purkinje e pelos axônios dos neurônios granulosos. Esses axônios formam as chamadas fibras paralelas, pois correm paralelas ao sentido das folhas. Por outro lado, os dendritos das células de Purkinje dispõem-se no sentido anteroposterior, de modo que cada fibra paralela faz poucas sinapses com muitos neurônios de Purkinje.
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 
CURI, R; PROCÓPIO, J - Fisiologia Básica - 2ª ed. Guanabara Koogan, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14a. edição. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2016.