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FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR capítulo 65 Guyton

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semelhantes às enterocromafins (células ECL), cuja 
função primária é a de secretar histamina. As células ECL se localizam na submucosa, muito próximas das glândulas 
oxínticas e, assim, liberam histamina no espaço adjacente às células parietais das glândulas. A intensidade da secreção de 
ácido clorídrico pelas células parietais está diretamente relacionada à quantidade de histamina secretada pelas células 
ECL. Por sua vez, as células ECL são estimuladas a secretar histamina pelo hormônio gastrina, formado na porção antral 
da mucosa gástrica, em resposta às proteínas nos alimentos que estão sendo digeridos. As células ECL podem ser 
estimuladas também por hormônios secretados pelo sistema nervoso entérico da parede gástrica. 
 Estimulação da Secreção de Ácido pela Gastrina: 
A gastrina é o hormônio secretado pelas células da gastrina, também chamadas células G. Essas células ficam 
localizadas nas glândulas pilóricas no estômago distal. A gastrina é o peptídeo secretado em duas formas: a forma 
grande, denominada G-34, que contém 34 aminoácidos, e a forma menor, G-17, que contém 17 aminoácidos. 
Muito embora ambas sejam importantes, a menor é a mais abundante. Quando a carne ou outros alimentos 
proteicos atingem a região antral do estômago, algumas das proteínas desses alimentos têm efeito estimulador 
das células da gastrina, nas glândulas pilóricas, causando a liberação de gastrina no sangue para ser transportada 
para as células ECL do estômago. A mistura vigorosa dos sucos gástricos transporta a gastrina rapidamente para 
as células ECL no corpo do estômago, causando a liberação de histamina que age diretamente nas glândulas 
oxínticas profundas. A ação da histamina é rápida, estimulando a secreção de ácido clorídrico gástrico. 
 
REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DE PEPSINOGÊNIO 
 
A estimulação da secreção de pepsinogênio pelas células pépticas nas glândulas oxínticas é bem menos complexa do que 
a regulação da secreção de ácido, ocorrendo em resposta a dois principais tipos de sinais: (1) acetilcolina liberada pelo 
plexo mioentérico; e (2) ácido no estômago. É provável que o ácido não estimule as células pépticas diretamente, mas sim 
que provoque outros reflexos nervosos entéricos que amplificam os sinais nervosos para as células pépticas. Portanto, a 
secreção de pepsinogênio, o precursor da enzima pepsina que hidrolisa proteínas, é fortemente influenciada pela 
quantidade de ácido no estômago. Em pessoas que perderam a capacidade de produzir quantidades normais de ácido, a 
secreção de pepsinogênio também é menor, muito embora as células pépticas possam parecer normais. 
 
 Fases da Secreção Gástrica: 
 Fase Cefálica: 
A fase cefálica de secreção gástrica 
ocorre, até mesmo, antes de o 
alimento entrar no estômago, 
enquanto está sendo ingerido. 
Resulta da visão, do odor, da 
lembrança ou do sabor do alimento 
e, quanto maior o apetite, mais 
intensa é a estimulação. Sinais 
neurogênicos que causam a fase 
cefálica se originam no córtex 
cerebral e nos centros do apetite na 
amígdala e no hipotálamo. São 
transmitidos pelos núcleos motores 
dorsais dos vagos e pelos nervos vago 
até o estômago. Essa fase da 
secreção normalmente contribui com 
cerca de 30% da secreção gástrica, 
associada à ingestão da refeição. 
 Fase Gástrica: 
O alimento que entra no estômago excita (1) os reflexos longos vasovagais do estômago para o cérebro e de volta 
ao estômago; (2) os reflexos entéricos locais; e (3) o mecanismo da gastrina; todos levando à secreção de suco 
gástrico durante várias horas, enquanto o alimento permanece no estômago. A fase gástrica da secreção 
contribui com cerca de 60% da secreção gástrica total associada à ingestão da refeição e, portanto, é responsável 
pela maior parte da secreção gástrica diária, de cerca de 1.500 mililitros. 
 Fase Intestinal: 
A presença de alimento na porção superior do intestino delgado, em especial no duodeno, continuará a causar 
secreção gástrica de pequena quantidade de suco gástrico, provavelmente devido às pequenas quantidades de 
gastrina liberadas pela mucosa duodenal. Essa secreção representa cerca de 10% da resposta de ácido à refeição. 
 
SECREÇÃO PANCREÁTICA 
 
O pâncreas, localizado sob o estômago, é grande glândula composta, com a maior parte de sua estrutura semelhante à 
das glândulas salivares. As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas pelos ácinos pancreáticos, e grandes volumes 
de solução de bicarbonato de sódio são secretados pelos ductos pequenos e maiores que começam nos ácinos. O produto 
combinado de enzimas e bicarbonato de sódio flui, então, pelo longo ducto pancreático, que normalmente drena para o 
ducto hepático, imediatamente, antes de se esvaziar no duodeno pela papila de Vater, envolta pelo esfíncter de Oddi. O 
suco pancreático é secretado de modo mais abundante, em resposta à presença de quimo nas porções superiores do 
intestino delgado e as características do suco pancreático são determinadas, até certo ponto, pelos tipos de alimento no 
quimo. O pâncreas secreta ainda insulina, mas essa não é secretada pelo mesmo tecido pancreático que secreta o suco 
pancreático. Em vez disso, o hormônio é secretado para o sangue — não para o intestino — pelas ilhotas de Langerhans, 
dispersas por todo o pâncreas. 
 
ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS 
 
A secreção pancreática contém múltiplas enzimas para digerir todos os três principais grupos de alimentos: proteínas, 
carboidratos e gorduras. Contém ainda grande quantidade de íons bicarbonato que contribuem de modo muito 
importante para a neutralização da acidez do quimo transportado do estômago para o duodeno. As mais importantes das 
enzimas pancreáticas na digestão de proteínas são a tripsina, a quimotripsina e a carboxipolipeptidase. A mais abundante 
é a tripsina. 
A tripsina e a quimotripsina hidrolisam proteínas a peptídeos de tamanhos variados, sem levar à liberação de 
aminoácidos individuais. Entretanto, a carboxipolipeptidase cliva alguns peptídeos, até aminoácidos individuais, 
completando assim a digestão de algumas proteínas até aminoácidos. 
A enzima pancreática para a digestão de carboidratos é a amilase pancreática, que hidrolisa amidos, glicogênio e outros 
carboidratos (exceto celulose), para formar principalmente dissacarídeos e alguns trissacarídeos. 
As principais enzimas para digestão das gorduras são (1) a lipase pancreática, capaz de hidrolisar gorduras neutras a 
ácidos graxos e monoglicerídeos; (2) a colesterol esterase, que hidrolisa ésteres de colesterol; e (3) a fosfolipase, que cliva 
os ácidos graxos dos fosfolipídios. 
Quando sintetizadas nas células pancreáticas, as enzimas digestivas proteolíticas estão em formas enzimáticas inativas 
tripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipolipeptidase. Elas são ativadas somente após serem secretadas no trato 
intestinal. O tripsinogênio é ativado pela enzima denominada enterocinase, secretada pela mucosa intestinal, quando o 
quimo entra em contato com a mucosa. Além disso, o tripsinogênio pode ser ativado, autocataliticamente, pela própria 
tripsina já formada. O quimotripsinogênio é ativado pela tripsina para formar quimotripsina, e a procarboxipolipetidase é 
ativada de maneira semelhante. 
 
 A Secreção do Inibidor da Tripsina Previne a Digestão do Pâncreas: 
É importante que as enzimas proteolíticas do suco pancreático não fiquem ativadas até depois de chegarem ao intestino, 
pois a tripsina e as outras enzimas poderiam digerir o próprio pâncreas. Felizmente, as mesmas células que secretam 
enzimas proteolíticas no ácino do pâncreas secretam simultaneamente outra substância, denominada inibidor de tripsina. 
Essa substância é formada no citoplasma das células glandulares e inativa a tripsina, ainda nas células secretoras, nos 
ácinos e nos ductos do pâncreas. Além disso, já que é a tripsina que ativa as outras enzimas proteolíticas pancreáticas, o 
inibidor da tripsina evita também sua ativação. Quando o pâncreas é lesado gravemente ou quando ocorre bloqueio do 
ducto, grande