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INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA FISIOLOGIA DI SISTEMA NERVOSO AUTONOMO Fundamentos da organização morfo-funcional do SNA. Obs: O texto abaixo apresenta caráter introdutório, dessa forma, não substitui as aulas e a bibliografia básica indicada. Fisiologia do Sistema NervosoFisiologia do Sistema Nervoso O Sistema Nervoso tem a capacidade de receber, transmitir, elaborar e armazenar informações. Recebe informações sobre mudanças que ocorrem no meio externo, relacionando o indivíduo com seu ambiente e inicia e regula, junto com o sistema endócrino, as respostas adequadas. Não é afetado somente pelo meio externo, mas também pelo meio interno, isto é, tudo que ocorre nas diversas regiões do corpo. As mudanças no meio externo são apreciadas de forma consciente, enquanto as mudanças no meio interno tendem a não serem percebidas conscientemente. Denominamos de estímulos às mudanças do meio que afetam ao sistema nervoso. Resumindo, o sistema nervoso é responsável pela coordenação, controle e manutenção dos demais sistemas fisiológicos, mantendo um equilíbrio dinâmico entre o meio externo com o meio interno (homeostase). Anatomicamente o sistema nervoso é dividido em Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico. O SNC é uma porção de recepção de estímulos, de comando e desencadeamento de respostas. O SNP é formado pelas vias que conduzem os estímulos ao SNC ou que levam até aos orgãos efetuadores as ordens emanadas da porção central. O SNC está constituido da medula espinhal e o encéfalo, já o SNP compreende os nervos cranianos (12) e espinhais (33), os gânglios e as terminações nervosas. Sistema Nervoso Central: é formado pelo encéfalo que se aloja no interior do crânio e a medula espinal que é a porção do sistema nervoso central que ocupa o canal raquidiano. O encéfalo e a medula são formados por células da glia, por corpos celulares de neurônios e por feixes de dentritos e axônios. Todos os órgãos do sistema nervoso central estão revestidos por três membranas chamadas meninges: a mais interna - pia-máter, a intermediária - aracnóide e a mais externa - dura-máter. Entre a aracnóide e a pia-máter encontramos um líquido que protege os órgãos do SNC que é o líquor ou líquido cefalorraquidiano. O LCR é uma suspensão hidráulica que protege o cérebro dos choques, uma barreira hemato-meníngea impermeável a numerosas substâncias e elimina substâncias produzidas pelo metabolismo cerebral. O encéfalo é formado pelo cérebro, cerebelo e bulbo raquidiano. O cerebelo é responsável pelo equilíbrio e pela coordenação dos movimentos realizados pelos músculos. O bulbo raquidiano ajuda a controlar os batimentos do coração e os movimentos respiratórios. Fica entre a medula e o cérebro. O Cérebro é a parte mais desenvolvida e a mais volumosa do encéfalo, pesa cerca de 1,3Kg e é constituído por duas substâncias diferentes: uma branca, que ocupa o centro, e outra cinzenta, que forma o córtex cerebral. Através de uma proeminente ranhura chamada fissura longitudinal, o cérebro é dividido em duas metades, formando dois hemisférios, o direito e o esquerdo. Na base desta fissura encontra-se um espesso feixe de fibras nervosas chamado corpo caloso, o qual fornece um elo de comunicação entre os hemisférios. O hemisfério esquerdo controla a metade direita do corpo e vice-versa, em razão de um cruzamento de fibras nervosas no bulbo raquidiano. Ainda que os hemisférios direito e esquerdo pareçam ser uma imagem em espelho um do outro, existe uma importante distinção funcional entre eles. Na maioria das pessoas, por exemplo, as áreas que controlam a fala estão localizadas no hemisfério esquerdo, enquanto que as áreas que controlam percepções espaciais residem no hemisfério direito. A superfície dos hemisférios cerebrais é escavada por numerosos sulcos e fissuras. Estas dividem a superfície de cada hemisfério em vários lobos, designados de acordo com os ossos do crânio que os cobrem. Cada um desses lobos é responsável por determinadas funções, sendo estas: • Lobo Frontal: é responsável pela elaboração do pensamento, planejamento, programação de necessidades individuais e emoção; • Lobo Parietal: é responsável pela sensação de dor, tacto, paladar, temperatura e pressão; • Também está relacionado com a lógica matemática; • Lobo Temporal: é relacionado primariamente com o sentido da audição, possibilitando o reconhecimento de tons específicos e intensidade de som. O aparecimento de tumores ou a ocorrência de acidentes nesta região pode provocar deficiência de audição ou mesmo surdez. Esta área é igualmente importante no processamento da memória e da emoção; • Lobo Occipital: é responsável pelo processamento da informação visual. Danos nesta área podem provocar cegueira parcial ou total. No sistema nervoso central há certa segregação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos. Isto faz com que sejam reconhecidas no encéfalo e na medula espinhal duas porções distintas, denominadas substância branca e substância cinzenta. A substância cinzenta é assim chamada porque mostra essa coloração quando observada macroscopicamente. É formada principalmente por corpos celulares de neurônios e células da glia, contendo também prolongamentos de neurônios. A substância branca não contém corpos de neurônios, sendo constituída por prolongamentos de neurônios e células da glia. Seu nome origina-se da presença de grande quantidade de um material esbranquiçado denominado mielina, que envolve certos prolongamentos dos neurônios (axônios). Sistema Nervoso Periférico: é constituído pelos nervos e gânglios nervosos e sua função é conectar o sistema nervoso central às diversas partes do corpo. Nervos são feixes de fibras nervosas envoltas por uma capa de tecido conjuntivo. Nos nervos há vasos sanguíneos, responsáveis pela nutrição das fibras nervosas. As fibras presentes nos nervos podem ser tanto dentritos como axônios que conduzem, respectivamente, impulsos nervosos das diversas regiões do corpo ao sistema nervoso central e vice-versa. Nervos sensitivos são os que contêm somente fibras sensitivas, que conduzem impulsos dos órgãos sensitivos para o sistema nervoso central. Nervos motores são os que contêm somente fibras motoras, que conduzem impulsos do sistema nervoso central até os órgãos efetuadores (músculos ou glândulas). Nervos mistos contêm tanto fibras sensitivas quanto motoras. Gânglios nervosos são aglomerados de corpos celulares de neurônios localizados fora do sistema nervoso central. Os gânglios aparecem como pequenas dilatações em certos nervos. O SN Periférico é responsável por mediar funções sensitivas somáticas e motoras. Se a união se faz com o encéfalo, os nervos são cranianos, sê com a medula, os nervos são espinais. Em alguns nervos e raízes nervosas há gânglios; esses gânglios são sensitivos e motores viscerais (pertencentes ao sistema nervoso autônomo – SNA). Na extremidade das fibras, situam-se as terminações nervosas que podem ser sensitivas e motoras. SNP Voluntário: tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo. Ele é constituído por fibras motoras que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos esqueléticos. SNP Autônomo: tem por função regular o ambiente interno do corpo, controlando a atividade dos sistemas digestivos, cardiovascular, excretor e endócrino. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração. O Sistema Nervoso Autônomo tem por função regular o ambiente interno do corpo, controlandoa atividade dos sistemas digestivos, cardiovascular, excretor e endócrino. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração. O SNA, também referido como sistema nervoso visceral, vegetativo ou automático, tem as funções de manter estável o organismo frente às necessidades de adaptação aos meios internos e externos. Uma vez que o organismo é tal qual uma máquina, que funciona continuamente, para a sobrevivência, há uma necessidade de manter constantes as condições internas, mesmo sob fortes variações do meio externo. Isso é conhecido como Homeostasia, conceito criado pelo fisiologista francês Claude Bernard (1813-1878) e se refere a essa permanente tendência do organismo de manter a constância do meio interno. É o que um outro fisiologista americano, Walter Cannon (1871-1945), denominou “sabedoria do corpo”. A homeostasia se aperfeiçoou bastante durante a evolução, permitindo um grau de independência, cada vez maior, dos animais, em relação ao meio externo em que vivem. O SNP autônomo (SNPA) é dividido em dois ramos: simpático e parassimpático, que se distinguem tanto pela estrutura quanto pela função. Enquanto os gânglios da via simpática localizam-se ao lado da medula espinal, distantes do órgão efetuador, os gânglios das vias parassimpáticas estão longe do sistema nervoso central e próximos ou mesmo dentro do órgão efetuador. As fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas inervam os mesmos órgãos, mas trabalham em oposição. Enquanto um dos ramos estimula determinado órgão, o outro o inibe. Essa ação antagônica mantém o funcionamento equilibrado dos órgãos internos. O SNA simpático, de modo geral, estimula ações que mobilizam energia, permitindo ao organismo responder a situações de estresse. Quando exposto à situação estressante o Sistema Nervoso Simpático é ativado, produzindo uma resposta conhecida como “luta ou fuga”: elevação da pressão arterial, aumento do fluxo sangüíneo para os músculos, aumento do metabolismo, aumento da concentração sangüínea de glicose, glicólise aumentada no fígado e no músculo, contração muscular aumentada, aumento do estado de alerta, velocidade aumentada da coagulação sangüínea, aumento da concentração de açúcar no sangue e ativação do metabolismo geral do corpo. Já o SNA parassimpático estimula principalmente atividades relaxantes, como a redução do ritmo cardíaco e da pressão sanguínea, entre outras. Tanto nos gânglios do SNA simpático como nos do parassimpático ocorrem sinapses químicas entre os neurônios pré- ganglionares e os pós-ganglionares.Nos dois casos, a substância neurotransmissora da sinapse é a acetilcolina. No SNA parassimpático, o neurotransmissor é a acetilcolina, como nas sinapses ganglionares. Já no simpático, o neurotransmissor é, com poucas exceções, a noradrenalina. Neurônio é a unidade morfológica e fisiológica do sistema nervoso. É uma célula composta de um corpo celular, onde está o núcleo, e de finos prolongamentos celulares, que podem ser dendritos ou axônios. Os dendritos são prolongamentos geralmente muito ramificados e que atuam como receptores de estímulos. Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos e só possuem ramificações na extremidade. Em toda sua extensão, o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante térmico e facilita a transmissão do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. O percurso do impulso nervoso no neurônio é sempre no sentido dendrito --> corpo celular --> axônio. A região de passagem do impulso nervoso de um neurônio para a célula adjacente chama-se sinapse. O neurônio motor é a célula nervosa que transmite sinais para músculos. O estímulo é recebido em qualquer ponto da superfície desnuda da fibra, geralmente por dendritos, que conduzem o impulso nervoso ao corpo celular e ao axônio. O sinal percorre o axônio, que é isolado por uma bainha de mielina constituída pelas células de Schwann adjacentes. As terminações nervosas são minúsculos filamentos sem túnica que terminam em botões sinápticos. Esses botões formam sinapse com outras células. Sinapse é a válvula fisiológica do sistema nervoso. O impulso nervoso propaga-se de uma célula para outra através de uma junção chamada sinapse. A transmissão pela sinapse ocorre por meios químicos. Localizadas em botões sinápticos, no fim do axônio, há numerosas vesículas pequenas, visíveis ao microscópio eletrônico que contém uma substância transmissora. A chegada do impulso nervoso provoca o esvaziamento dessas vesículas no espaço sináptico. A substância cruza o espaço e combina-se com moléculas receptoras situadas na membrana da célula pós-sináptica, modificando a permeabilidade da sua membrana. As sinapses conferem unidirecionalidade aos impulsos nervosos. As substâncias neurotransmissoras mais comuns são: adrenalina e acetilcolina. O impulso nervoso percorre o axônio como uma onda de inversão de polaridade (despolarização e repolarização) da membrana plasmática. Pode-se comparar o impulso nervoso à queda seqüencial de uma fileira de peças de dominó colocadas em pé. Ao cair, cada peça provoca a queda de sua vizinha. Na membrana do neurônio, a despolarização de uma área provoca a despolarização da área adjacente. A comparação seria ainda melhor se cada peça do dominó se levantasse imediatamente após a queda; isso porque cada área da membrana repolariza-se logo em seguida à sua despolarização. A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse bombeamento não é eqüitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons potássio são bombeados para o líquido intracelular. Soma-se a esse fato, que em repouso a membrana da célula nervosa é praticamente impermeável ao sódio, impedindo que esse íon se mova a favor de seu gradiente de concentração (de fora para dentro); porém, é muito permeável ao potássio, que, favorecido pelo gradiente de concentração e pela permeabilidade da membrana, se difunde livremente para o meio extracelular. Como a saída de potássio não é acompanhada pela entrada de sódio na mesma proporção, estabelece-se uma diferença de cargas elétricas entre os meios intra e extracelular: há déficit de cargas positivas dentro da célula e as faces da membrana mantêm-se eletricamente carregadas. O potencial eletronegativo criado no interior da fibra, devido à bomba de sódio, é o potencial de repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o interior negativo. Dizemos, então, que a membrana está polarizada. Ao ser estimulada, uma pequena região da membrana torna-se permeável ao sódio (abertura dos canais de sódio). Como a concentração desse íon é maior fora do que dentro da célula, o sódio atravessa a membrana no sentido do interior da célula. A entrada de sódio é acompanhada pela pequena saída de potássio. Esta inversão vai sendo transmitida ao longo do axônio, e todo esse processoé considerado um impulso nervoso ou onda de despolarização. Assim, ao receber um estímulo, a membrana do neurônio se despolariza, isto é, sofre modificações, havendo inversão das cargas elétricas: externamente, ficam as cargas negativas, e internamente, as positivas – ao que chamamos potencial de ação. Uma vez que um ponto em qualquer lugar do nervo se torne despolarizado, um impulso nervoso propaga- se a partir dele em cada direção, e cada impulso é assim mantido, propagando-se até atingir as extremidades da fibra. Arco reflexo. Impulsos de uma célula receptora percorrem a fibra sensorial até a corda espinhal. O corpo celular do neurônio sensorial está localizado em um gânglio que fica fora da corda espinhal. O axônio sensorial entra na corda espinhal e faz sinapse com o inter-neurônio na massa cinzenta da mesma. O inter-neurônio retransmite o impulso a um neurônio motor, que estimula o músculo efetor. A resposta é automática e não implica o encéfalo, embora este seja informado do que está ocorrendo. Fonte : Departamento de Fisiologia, IB Unep Bibliografia AIRES, Margarida de Mello, Fisiologia, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. BERNE, Robert M, e LEVY, Matthew N, Fisiologia, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. COSTANZO, Linda S, Fisiologia, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. GUYTON, A , C, & HALL , Tratado de Fisiologia Humana, Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 10ºedição
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