Homeostase e Fisiologia da Termorregulação doc

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ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL 
HOMEOSTASE E FISIOLOGIA DA TERMORREGULAÇÃO 
 
 
 
 
 
Cindy Anne Klausberger Ximenes 
cindykximenes@gmail.com 
Zootecnista 
2022 
SUMÁRIO 
 
INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 3 
ESTRUTUTAS ANATOMICAS DA REGULAÇÃO TÉRMICA ................................................................ 4 
EPIDERME .................................................................................................................................. 4 
HIPOTÁLAMO ............................................................................................................................ 5 
TERMORREGULAÇÃO .................................................................................................................... 6 
HOMEOTERMIA ............................................................................................................................. 7 
FONTES DE DISSIPAÇÃO DO CALOR ............................................................................................ 12 
PRODUÇÃO DE CALOR ............................................................................................................. 13 
PERDA DE CALOR ..................................................................................................................... 14 
Eliminação do calor por evaporação ................................................................................... 15 
Evaporação no aparelho respiratório.................................................................................. 16 
Eliminação de calor corporal por convecção e condução ................................................... 16 
Retenção de calor corporal ................................................................................................. 17 
Faixa de conforto................................................................................................................. 18 
Temperatura crítica superior – Hipertermia ....................................................................... 18 
Temperatura e respostas fisiológicas .................................................................................. 21 
EFEITO DA TEMPERATURA NO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE ....................................................... 22 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................... 24 
 
 
 
 
 
INTRODUÇÃO 
Nos últimos anos com as mudanças climáticas, o número de pesquisas buscando 
o bem-estar animal têm se intensificado na tentativa de se minimizar as perdas 
econômicas decorrentes dos efeitos do clima sobre a produção animal nos trópicos. 
Dentre as variáveis climáticas, a elevada temperatura ambiental, a umidade do ar e a 
radiação solar direta são os principais responsáveis por causarem o desconforto 
fisiológico que leva os animais a adotarem medidas fisiológicas e comportamentais para 
manter a homeotermia, e que na maior parte das vezes culminam com a redução no 
desempenho produtivo (SOUZA et al., 2010). 
Os animais homeotérmicos devem manter a temperatura corporal dentro de 
limites estreitos ao longo das 24 horas do dia. Para tanto, deve haver um equilíbrio entre 
a termogênese (produção de calor) e a termólise (perda de calor) durante esse período. 
Esses processos são regulados através da modulação da termogênese e da intensificação 
de diferentes mecanismos de termólise (BARBOSA et al., 2004). Em temperaturas mais 
amenas, os animais dissipam calor sensível para o ambiente através da pele, por 
radiação, por condução e por convecção. Se o animal não conseguir dissipar o calor 
excedente através dos mecanismos citados, a temperatura retal aumenta acima dos 
valores fisiológicos normais e desenvolve-se o estresse calórico, responsável em parte 
pela baixa produtividade animal nos trópicos. 
A temperatura retal, a frequência respiratória e o nível de sudação cumprem um 
importante papel na termorregulação dos animais (NÓBREGA et al., 2011). De acordo 
com Randall (2010), estresse refere-se ao que acontece quando um organismo deixa de 
responder adequadamente às ameaças, o que pode trazer como consequências 
comprometimento da função imune, do ganho de peso e do desenvolvimento; tornando-
se assim relevante a compreensão das interações bioquímicas que constituem a resposta 
ao estresse. Dessa forma é imprescindível o conhecimento da interação entre os animais 
e o ambiente, além do conhecimento da capacidade de adaptação das espécies e raças 
exploradas, para a tomada de decisões quanto aos sistemas de criação e estratégias de 
manejo a serem utilizadas para maximizar as respostas produtivas (NÓBREGA et al., 
2011). 
Como visto, resultados de inúmeros estudos no âmbito do bem-estar e 
comportamento animal revelam as diversas implicações decorrentes do estresse térmico 
para os animais. Portanto, torna-se de fundamental importância o estudo dos 
componentes que interagem para manter o funcionamento adequado dos meios 
regulatórios, com o intuito de prover ambientes que proporcionem bem-estar e conforto 
térmico aos animais, além de elevar a produtividade. 
 
 
ESTRUTUTAS ANATOMICAS DA REGULAÇÃO TÉRMICA 
 
EPIDERME 
A epiderme é o maior órgão que temos em nosso corpo. Ela é responsável por 
diversas funções, entre elas: 
• Proteção contra agressões físicas e químicas 
• Evitar a dessecação ou penetração de água 
• Evitar a entrada de microrganismos e controle da flora da pele 
• Proteção contra radiação ultravioleta 
• Produção de vitamina D 
• Receber estímulos do meio ambiente 
• Regulação da temperatura corporal 
 
Para regulação da temperatura corporal, a epiderme é o órgão responsável por 
receber o sinal de estímulo externo (ambiente) e passar essa informação para o sistema 
nervoso. As estruturas receptoras de sinais nervosos na epiderme são conhecidas como 
corpúsculos de Krause, para frio, e órgão terminais de Ruffini, para calor. 
 
Corpúsculos de Krause 
São os receptores térmicos responsáveis pela sensação de frio. Situam-se nas 
regiões limítrofes da pele com as membranas mucosas, como ao redor dos lábios e dos 
genitais. 
Órgãos terminais de Ruffini 
Estão localizados nas camadas mais profundas da pele e nas cápsulas das 
articulações. São terminações que se adaptam muito pouco, sendo importantes para a 
sinalização de estados contínuos de deformação da pele e dos tecidos mais profundos, 
como sinais pesados e contínuos de tato e sinais de pressão. Nas articulações ajudam a 
sinalizar o grau de rotação delas. 
 
Dentre as estruturas da epiderme, temos as glândulas sudoríparas, sebáceas e 
folículos pilosos como estruturas importantes na regulação térmica. 
 
 Glândula sudorípara écrinas 
Esse tipo de glândula está presente em toda a 
superfície do corpo. Origina-se de brotamentos da 
epiderme. O ducto sudoríparo desemboca diretamente na 
superfície da pele, e o hipotálamo estimula as glândulas 
através de terminações simpáticas colinérgicas. A 
acetilcolina é o neurotransmissor responsável pela 
sudorese. O fluido precursor, produzido pela porção 
secretora da glândula, tem características semelhantes às 
do plasma, porém, sem proteínas. 
Há modificações no fluido precursor à medida que 
percorre o ducto, sendo os íons sódio e cloreto 
reabsorvidos. A reabsorção depende do fluxo da secreção 
através do ducto. Quando esse fluxo é lento, ocorre maior 
absorção de íons sódio e cloreto, resultando na diminuição da pressão osmótica no 
interior do ducto. Ocorre também maior reabsorção de água, tornando o fluido mais 
concentrado. Os principais constituintes do suor são sódio, cloreto, potássio, ureia, 
lactato e glicose, e a principal função das glândulas sudoríparas écrinas é a 
termorregulação. 
 
Sistema piloso 
O sistema piloso tem como 
função: proteção, termorregulação, 
sensibilidade,intimidação, 
camuflagem, regeneração da pele e 
limpeza. 
O folículo piloso forma-se a 
partir de projeções da epiderme para o 
interior da derme durante a 
embriogênese. 
Folículo simples: bovinos, 
equinos e búfalos. São unidades 
foliculares pilosas independentes 
compostas por: um pelo, uma glândula sebácea, sudorípara e músculo eretor do pelo. 
Folículo composto: camelo, cão, gato, caprino e ovino. São grupos de 15 a 25 
pelos. 
 
HIPOTÁLAMO 
O controle da temperatura corporal é realizado pelo hipotálamo, conhecido como 
termostato biológico, uma porção pequena do encéfalo que também está relacionado 
com o emocional, respostas sexuais, apetite e regulação hídrica. Sinais enviados pelos 
termorreceptores localizados por toda a pele e a temperatura do sangue que passa pelo 
hipotálamo descrevem a condição de aquecimento corpóreo. 
Uma vez que sejam captados sinais de resfriamento, o centro de produção de 
calor do hipotálamo é ativado, enviando estímulos elétricos através dos 
nervos simpáticos que causam a vasoconstrição dos capilares da pele, reduzindo o fluxo 
de sangue superficial e mantendo o calor do corpo nos órgãos localizados mais 
profundamente. Esse estímulo também contrai os músculos eretores dos pelos para criar 
uma camada de ar que gera isolamento térmico, sendo esta ação mais eficiente em 
mamíferos que possuem o corpo coberto de pelagem. 
Também ocorrem estímulos nervosos para a contração da musculatura, os 
chamados tremores, que auxiliam a gerar calor no corpo. A exposição prolongada ao 
frio pode levar a uma regulação hormonal controlada pelo hipotálamo, que induz a 
hipófise a secretar o hormônio tireoestimulante (TSH) fazendo com que a taxa 
metabólica aumente e mais calor seja produzido pelo corpo. 
 
 
No cenário oposto, quando o sangue que passa pelo hipotálamo está mais quente 
que o normal, ativa-se o centro de perda de calor. Esta região inibe o centro de produção 
de calor, levando a vasodilatação dos capilares superficiais da pele aumentando o fluxo 
sanguíneo, o que por muitas vezes pode ser o suficiente para regular a temperatura. 
Caso o corpo continue quente, um sinal através dos nervos simpáticos estimula as 
glândulas sudoríparas do corpo, causando sudorese. O suor tem a função de carrear 
água para fora do corpo e como este líquido é um bom condutor de calor, a sua 
evaporação causa o resfriamento do organismo. Em outros mamíferos, como cães, 
bovinos e ovinos, existe ainda o estímulo de respiração arfante, que amplia a superfície 
de perda de calor pela língua, cavidade bucal e troca de ar (ofegação). 
 
TERMORREGULAÇÃO 
A termorregulação, definida sucintamente como o conjunto de estratégias 
utilizadas pelos seres vivos para regulação da temperatura corpórea, apresenta-se como 
um mecanismo fundamental para a adaptação e manutenção de espécies animais em 
diferentes habitats. Ambiente e animal constituem um sistema equilibrado. Diante de 
estímulos que provoquem desequilíbrio nesse sistema, o organismo recorrerá aos 
métodos de feedback negativo ativados pela interação neuroendócrina a fim de evitar os 
transtornos causados por um possível desajuste na homeostasia do organismo animal. 
A termorregulação é regulada por dois sistemas que atuam em conjunto, o 
sistema endócrino e o sistema nervoso. Ambos enviam mensagens por meio de fibras 
sensitivas ou aferentes ao centro regulador - o hipotálamo - que processa as 
informações e envia respostas através de fibras eferentes e neurônios de associação até 
aos órgãos efetores, que produzem os efeitos necessários à regulação da homeostase. 
De acordo com os tipos de mecanismos utilizados para manter a temperatura 
corpórea constante, os animais podem ser classificados em homeotérmicos 
(endotérmicos) e pecilotérmicos (ectotérmicos). Os primeiros mantêm sua temperatura 
constante apesar das variações de temperatura do meio enquanto estes últimos têm sua 
temperatura alterada conforme variações do meio em que vivem. Ainda em termos de 
classificação, os animais também podem ser endotérmicos ou exotérmicos, dependendo 
da fonte de calor utilizada para manutenção da homeostase; aqueles que utilizam calor 
interno, proveniente do metabolismo basal para esta finalidade são ditos endotérmicos e 
os que se utilizam de fatores externos, como calor do sol, por exemplo, são 
denominados exotérmicos. 
 
Há também dois tipos de termorregulação, a termorregulação fisiológica, na 
qual há mudanças orgânicas fisiológicas decorrentes do estresse térmico e a chamada 
termorregulação comportamental, em que os animais utilizam métodos 
comportamentais para equilibrar sua temperatura, como abrigar-se à sombra, por 
exemplo. 
 
HOMEOTERMIA 
Para os animais homeotérmicos manterem a temperatura corporal relativamente 
constante, eles necessitam, através de variações fisiológicas, comportamentais e 
metabólicas, produzir calor ou perder calor para o meio. De acordo com a Figura 1, os 
animais homeotérmicos possuem uma zona de termoneutralidade (entre Tmin e Tmáx), 
ou seja, uma faixa de temperatura ambiente em que o animal não precisa produzir ou 
perder temperatura corporal, e seu metabolismo é mínimo. Essa zona de temperatura é 
onde os animais estão em conforto térmico (entre temperatura mínima e temperatura 
máxima) e podem expressar seu máximo potencial genético. 
Homeotérmicos (endotérmicos) – mantém sua temperatura constante apesar das 
variações de temperatura do meio 
Pecilotérmicos (ectotérmicos) – tem sua temperatura corporal alterada conforme as 
variações de temperatura do meio em que vivem. 
 
Endotérmicos – dependem da fonte de calor da homeostase, calor proveniente do 
metabolismo basal. 
Exotérmicos – dependem de fatores externos, como calor do sol, por exemplo. 
 
 
Figura 1. Variações da temperatura corporal de um animal homeotérmico em função da 
temperatura ambiente. 
TI – temperatura inferior (crítica) 
TS – temperatura superior (crítica) 
Tmáx – temperatura máxima 
Tmin – temperatura mínima 
 
A zona de conforto térmico é dependente de diversos fatores, sendo alguns 
ligados ao animal, como peso, idade, estado fisiológico, tamanho do grupo, nível de 
alimentação e genética e outros ligados ao ambiente como a temperatura, velocidade do 
vento, umidade relativa do ar, tipo de piso. Também, existe uma zona de temperatura 
ambiental em que o animal consegue manter a sua homeotermia (entre TI e TS), ou seja, 
manter a sua temperatura interna relativamente estável, independente da temperatura 
ambiental. Entretanto, o animal necessitará de ajustes fisiológicos para manter a 
temperatura corporal constante. 
Quando a temperatura ambiente se encontra abaixo da temperatura de conforto, 
o animal precisa produzir calor corporal (termogênese). Já, quando a temperatura 
encontra ambiente encontra-se acima da zona de conforto térmico (termólise), o animal 
precisa perder calor para o ambiente. Ambos os casos irão utilizar a energia de 
mantença para gerar ou dissipar calor, diminuindo a energia que seria utilizada para a 
produção e/ou reprodução. 
 
 
Figura 2. Funcionamento do hipotálamo na regulação do calor corporal 
 
 
As várias espécies de interesse zootécnico dispõem de dois mecanismos 
essenciais para manter sua condição de homeotermia, tanto nas regiões frias, como nas 
regiões quentes, consubstanciados na produção de calor e sua evaporação. O adequado 
balanço entre produção de calor corporal e eliminação do calor corporal resulta na 
adaptação da máquina-animal, tanto no sentido termorregulador, como nas suas 
possibilidades pecuárias. 
De posse desses dois recursos fisiológicos, produção e eliminação de calor, as 
várias espécies de animais contam, com dispositivos anatomorfofisiológicos peculiares, 
que lhes dão posicionamento na classificação da adaptabilidade bioclimática. Nesta 
ordem de ideias, os animais monogástricos e poligástricos teriam diferentes 
comportamentosadaptativos, desde a faixa de termoneutralidade até as zonas extremas 
de termogênese e termólise. 
De acordo com o diagrama de KLEIBER (Figura 3), a temperatura ótima para a 
vida dos homeotérmicos seria a de 20ºC, que corresponde a temperatura crítica abaixo 
ou acima do qual o animal requer aumentar ou diminuir a produção de calor, 
equivalente ao conforto fisiológico. BRODY propôs que o referido termo zero de 20ºC 
fosse transformado numa faixa de temperatura ótima, delimitada pelas temperaturas 
críticas superior e inferior, em torno de 20ºC e denominada zona de neutralidade 
térmica, conforme o diagrama de BRODY (Figura 3). McDOWELL admitiu que a zona 
de conforto climático, onde uma pequena mudança na temperatura externa se tornaria 
imperceptível nas funções fisiológicas, situando-se entre 13 e 18ºC. 
 
Figura 3. Esquemas de termorregulação de animais homeotérmicos 
 
Os animais monogástricos, que evoluíram em climas temperados, como aves, 
suínos e outros, procuram manter constante a temperatura corporal, na maioria das 
vezes, as custas, sobretudo, da regulação da produção de calor com pouco embaraço 
metabólico, mas com algum prejuízo para a eficiência do processo produtivo. Assim, 
logo após a eclosão da casca, os pintos regulam a temperatura do corpo, via produção de 
calor, uma vez que tem limitada a habilidade de controlar a evaporação. Semelhante 
conhecimento induziu a moderna avicultura e, por analogia, também a suinocultura, ao 
sistema de exploração intensiva nos trópicos, que inclui a proteção da máquina-animal 
contra o calor ambiente. 
Os animais poligástricos mantém em ambiente temperado, mais as custas 
(gastos) da evaporação do calor, do que da produção, com pequenos custos metabólicos. 
Nas regiões tropicais, esses ruminantes acionam tanto os dispositivos de controle da 
produção de calor, como os de sua dissipação corporal. A habilidade de poder combinar 
a regulação e a evaporação, ao mesmo tempo, acaba por conferir aos ruminantes uma 
ampla faixa de termoneutralidade ao redor de 20ºC. O que não sucede igualmente aos 
monogástricos, de acordo com o esquema de WEBSTER (Figura 4). No esquema do 
referido autor, observa-se que os monogástricos ficam restritos à estreita faixa de 
neutralidade em torno de 20ºC, enquanto poligástricos dispõem de amplos espaços de 
termoneutralidade, desde 10 até 28ºC, de acordo com seus recursos fisiológicos. Então, 
entende-se como bovinos, ovinos, caprinos e outros disseminam-se pelos quatro cantos 
da terra, em pleno ecossistema de exploração pastoril, sem proteção especial. 
 
Figura 4. Faixas de neutralidade para monogástricos e poligástricos 
 
O efeito do calor na temperatura corporal é determinado não somente pelo clima 
(temperatura do ar, umidade e radiação solar), como também, pela disponibilidade de 
água e alimento. As fontes disponíveis de alimento e água em ambientes quentes 
exercem influência na temperatura do corpo através das interações fisiológicas entre o 
metabolismo energético que libera calor para mantença e atividade produtivas e a água 
que entra no sistema via metabolismo intermediário e resfriamento evaporativo (Figura 
5). 
 
Figura 5. Interrelação do calor, metabolismo energético e de água em herbívoros. 
 
 
FONTES DE DISSIPAÇÃO DO CALOR 
O animal perde calor através de duas formas: sensível e insensível. A forma 
sensível de perda de calor ocorre por meio da radiação, condução e convecção e acarreta 
alterações na temperatura ambiente. O aumento gradativo da temperatura do meio 
dificulta a dissipação de calor da forma sensível, sendo necessária então a ativação de 
outros mecanismos como a sudorese e o aumento da frequência respiratória. Esses dois 
fatores constituem os meios de perda de calor da forma insensível, que é influenciada 
pela umidade, ou seja, quanto maior a umidade relativa do ar aliada a altas 
temperaturas, menos eficiente é a dissipação do calor. As perdas de calor por convecção 
e por radiação dependem da diferença de temperatura entre a superfície do animal e do 
seu ambiente. No entanto, em regiões tropicais, esta diferença é pequena e, muitas vezes 
negativa (SILVA & MAIA, 2011), dificultando assim a dissipação da forma sensível e 
elevando a perda da forma insensível. 
 
Silva (2012) assegura que a superfície externa do corpo representa a principal 
linha de fronteira entre organismo e ambiente, sendo a outra linha constituída pelos 
tecidos pulmonares e respiratórios. Essa condição de fronteira determina as 
características da superfície externa do corpo, em função do ambiente e da natureza do 
organismo. Ainda segundo o mesmo autor, a energia térmica procedente do interior do 
corpo pode ser transferida através da superfície corporal dos animais por condução, 
através dos tecidos superficiais, dérmicos e epidérmicos; condução ao longo das fibras 
da capa externa (pelos, lã ou penas); condução através do ar e do vapor que permeiam 
os espaços entre as fibras da capa externa; convecção natural ou forçada; evaporação da 
umidade cutânea e radiação. 
A energia térmica produzida pelas reações metabólicas aquece os tecidos 
internos a uma temperatura (geralmente estimada pela temperatura retal); essa energia 
tende a passar para a superfície da epiderme por condução através dos tecidos e carreada 
pelo sangue que irriga a superfície. Ao atingir a epiderme, a energia se reduz e então 
temos a temperatura da superfície cutânea (Ts). Quando uma superfície está úmida, a 
energia térmica nela existente é usada para a evaporação da água, que ocorre à 
temperatura da superfície (Ts); como resultado, há uma queda nesta temperatura. O 
fenômeno é denominado de calor latente. A eficiência dessa transferência de energia 
Em resumo, sob condições de estresse pelo frio ou calor, os animais 
domésticos, lançam mão de mecanismos fisiológicos de produção ou perda de calor 
para manter a homeotermia. Todavia, na dependência da intensidade do estresse pelo 
frio ou calor, podem apresentar uma hipotermia ou hipertermia, ou seja, uma 
temperatura corporal baixa ou elevada, respectivamente. 
Sensível – radiação, condução e convecção 
Insensível – sudorese e frequência respiratória (influenciado pela umidade do ar) 
depende de a temperatura da superfície, temperatura do ar e quantidade de vapor de 
água na atmosfera. 
Quanto mais alta a temperatura do ar, maior a quantidade de vapor de água que 
pode absorver; uma atmosfera a 20 ºC com umidade relativa de 100% apresenta uma 
quantidade de vapor de água muito menor que se estivesse a 35ºC e igualmente 
saturada. Por outro lado, quanto mais elevada for a temperatura da superfície, maior será 
a quantidade de vapor produzida e maior a eliminação de calor latente, porém 
dependendo da taxa de umidade do ar. Portanto, considerando que a transferência 
térmica por evaporação não depende de fato da temperatura do ar, mas da temperatura 
da superfície e da umidade da atmosfera, segue-se que a evaporação é o mais eficiente 
mecanismo de eliminação de calor corporal em animais terrestres nas condições 
tropicais; como a convecção e a condução dependem da diferença (gradiente térmico) 
de temperatura entre a superfície e a atmosfera, quando a temperatura ambiente é 
elevada e mais próxima da temperatura corporal a eliminação de calor sensível é mais 
difícil e às vezes impossível. 
 
PRODUÇÃO DE CALOR 
 
O calor corporal origina-se: 
a) produção de calor no interior do organismo (termogênese), pela oxidação dos 
elementos nutritivos dos alimentos e energia dispendida no metabolismo 
basal, para o crescimento e toda atividade fisiológica produtiva; 
b) aquisição de calor: quando a temperatura ambiente (à sombra ou ao sol) é 
superior à da superfície do corpo do animal, o corpo adquire calor que se 
propaga do ambiente para o animal, por radiação e condução, da radiação 
solar (direta ou refletida) e da temperatura do ar. 
 
Em síntese, o animal produzcalor quando transforma energia química contida 
nos alimentos em trabalho. No campo, o animal pode absorver calor direta ou 
indiretamente da radiação solar. Este calor é adicionado ao calor produzido 
metabolicamente e ambos formam o ganho de calor do animal, que deve ser perdido, em 
contrapartida, para que o animal permaneça em estado de homeostase (capacidade do 
corpo para manter um equilíbrio estável a despeito das alterações exteriores; 
estabilidade fisiológica). 
 
 
TERMOGÊNESE 
 
 
 
PERDA DE CALOR 
 
Eliminação de calor corporal com temperatura ambiente menor que a da superfície 
do corpo. 
O calor produzido no interior do organismo propaga-se para a superfície do 
corpo pela condutibilidade dos tecidos e pela circulação periférica. Esta superfície do 
corpo, tendo temperatura mais elevada que a do ambiente, o calor passa para o ambiente 
pelos processos físicos de radiação, principalmente de condução, este só nos casos de 
contato direto com superfície menos quente que a do corpo (água, principalmente), ou 
de convecção (por efeito do vento). 
Quando há aquecimento da pele, pela quantidade de calor até ela conduzida 
através dos tecidos, a sensação de calor chegando ao hipotálamo, este comanda uma 
dilatação dos vasos sanguíneos superficiais, o que acarreta maior quantidade do sangue 
junto à superfície do corpo para ser resfriado, passando por condução para a pele e daí 
para o ambiente, por radiação. Quando a temperatura da pele diminui, a sensação de frio 
determina uma vasoconstrição superficial, diminuindo o resfriamento do sangue. 
Quando, em vez de eliminar calor, há necessidade de reter o calor produzido, 
com temperatura ambiente bastante baixa, a vasoconstrição permanente. O eriçamento 
dos pêlos, também comandado pelo hipotálamo, mantendo uma camada de ar isolante 
entre a superfície da pele e o ambiente, diminui a perda de calor por radiação e 
convecção. Essa eliminação de calor por radiação, condução e convecção é influenciada 
por diversos fatores, que podem ser do próprio animal ou do ambiente. 
 
São fatores que ocorrem no animal: 
a) a relação entre tamanho (peso) do indivíduo e sua superfície corporal; tende 
a diminuir à medida que aumenta o tamanho do animal; assim, um animal 
pequeno tem mais superfície corporal por unidade de peso do que um 
grande. Em ouras palavras, à medida que há um decréscimo do tamanho do 
corpo, a relação superfície/volume do corpo, e, portanto, a superfície relativa 
através do qual o calor é dissipado aumenta. Como consequência, animais 
menores requerem uma maior produção de calor por unidade de peso do que 
grandes animais, a fim de manter o equilíbrio energético ou homeostase. 
 
Assim, existe uma correlação negativa entre a taxa metabólica e peso corporal e 
uma correlação positiva entre taxa metabólica e unidade de peso corporal. A superfície 
do corpo de uma vaca Holandesa grande, de 600kg de peso vivo, não será o dobro da 
superfície do corpo de uma Jersey pequena, de 300kg. Como é difícil de precisar a 
superfície de um animal, à medida que mais se aproxima da superfície relativa é o peso 
vivo elevado à potência ¾ que é conhecida como peso metabólico (PV¾). 
 
b) o desenvolvimento da pele em dobras, pregas, barbelas etc. que aumentam a 
superfície do corpo; 
 
c) pelagem e sua conformação; 
 
 
d) a existência de panículo muito desenvolvido, formando, como no suíno, 
espessa camada de cobertura (toucinho) que, por ser má condutora de calor, 
dificulta a propagação do calor interior do organismo para a pele e 
consequente dissipação. 
 
São fatores do ambiente, que diminuindo a temperatura favorecem a eliminação 
do calor corporal: sombras, abrigos frescos e bem ventilados, possibilidade de contato 
com a água etc. Condições que concorram para elevar a temperatura ambiente 
dificultam a perda de calor corporal: abrigos fechados, aglomerado, permanência no sol 
etc. 
 
Eliminação do calor com temperatura ambiente maior que a da superfície do corpo. 
Nessa condição não pode ocorrer termólise por radiação ou condução, na 
superfície do corpo, sendo praticamente todo o excesso de calor corporal eliminado por 
evaporação e, em pequena proporção, por condução no interior do organismo e por 
convecção. 
Com temperatura acima de 21 - 23ºC verifica-se que a radiação já se torna 
reduzida, devendo a maior parte do excesso de calor ser eliminada por evaporação. 
 
Eliminação do calor por evaporação 
Nos climas quentes, a evaporação é o principal processo de eliminação do 
excesso do calor corporal. Ela é prejudicada pela umidade do ar elevada e favorecida 
pelos ventos. A evaporação processa-se principalmente na superfície do corpo, mas 
ocorre também no seu interior, na intimidade do aparelho respiratório. 
 
A umidade que se evapora na superfície do corpo pode ser: 
a) o produto das glândulas sudoríparas, o suor. A produção de suor decorre da 
excitação, pelo hipotálamo, dos centros sudoríferos de medula que, por 
intermédio dos nervos correspondentes, chega até as glândulas sudoríparas; a 
produção de suor é muito influenciada pelo tamanho e atividade destas 
glândulas e pela área da superfície do corpo e seu revestimento. O zebu e o 
cavalo suam bastante, já o bovino europeu, o porco e o carneiro lanado suam 
muito pouco. 
 
b) proveniente da difusão, através da pele dos fluidos orgânicos. Nos animais 
que não suam é de onde provém a maior parte da umidade que se evapora na 
superfície do corpo; a dilatação dos vasos sanguíneos da pele, na temperatura 
ambiente elevada, aumentando o volume de sangue nesses vasos, favorece 
essa difusão. Nos animais que suam muito, a grande sudação agindo 
juntamente com a difusão, determina a diminuição dos fluídos do organismo, 
desidratação, hemoconcentração, aumento do consumo de água e diminuição 
da micção; nos animais que não suam, ou suam pouco, a maior ingestão de 
água acarreta hemoidratação e maior produção de urina; por isto os animai 
que suam (zebu) urinam mais no inverno, enquanto os que suam pouco 
(taurinos) urinam mais no verão; a grande atividade das glândulas salivares 
com grande produção de saliva, nos taurinos, em temperatura ambiente 
elevada, parece estar associada à deficiência de suar; ela ocorre quando a 
evaporação de umidade na superfície do corpo não é suficiente para eliminar 
o excesso de calor corporal, acarreta grande perda de minerais, 
principalmente fósforo, cálcio, sódio e potássio. 
 
c) de origem externa. Como imersão em lagos, rios etc. ou banhos de qualquer 
natureza. 
 
Evaporação no aparelho respiratório 
O ar inspirado, em contato com a umidade dos alvéolos pulmonares e das 
paredes dos condutos respiratórios, acarreta a sua evaporação, pois o ar expelido é quase 
saturado de vapor d’água, o que contribui para a perda de calor. Para aumentar essa 
evaporação, quando os demais aspectos do aparelho termorregulador não são suficientes 
para evitar a elevação da temperatura corporal, o animal acelera o ritmo respiratório. A 
aceleração do ritmo respiratório acarreta vários efeitos indesejáveis, como a diminuição 
da reserva alcalina do sangue, uma vez que a grande quantidade de ar expirado 
determina uma perda excessiva de dióxido de carbono do sangue, provocando a 
alcalemia e perturbando o sistema compensador que evita alterações na acidez do 
sangue. A taxa elevada de movimento respiratório implica em grande atividade 
muscular do animal, a qual, aumentando consequentemente a sua produção de calor, 
anula em parte o seu objetivo, acarretando um verdadeiro círculo vicioso como também 
excessivo trabalho dos pulmões e coração. 
 
Eliminação de calor corporal por convecção e condução 
Com temperatura ambiente maior que a da superfície do corpo também pode 
ocorrer dissipação de calor orgânico por convecção e por condução, mas no interior do 
organismo. 
Por convecção: o aquecimento do ar inspirado, no interior do aparelhorespiratório, rouba calor do organismo. Esta perda de calor, é claro, ocorre também em 
maior proporção, com temperatura ambiente baixa. Ela aumenta coma aceleração do 
ritmo respiratório. 
Por condução: o aquecimento da água fria ingerida, principalmente ou de 
outros alimentos ingeridos frios, no interior do aparelho digestivo, rouba calor ao corpo. 
A eliminação do calor por condução também ocorre com temperatura ambiente baixa, 
porém com temperatura ambiente elevada a ingestão de água é muito aumentada, 
chegando este aumento atingir nos bovinos, cerca de 400%. 
 
 
TERMÓLISE 
 
 
 
 
Retenção de calor corporal 
Nos climas frios, com temperatura ambiente muito baixa no inverno, há 
necessidade de conservar e não eliminar o calor corporal. O aparelho termorregulador 
age então em sentido inverso ao da eliminação, evitando ou diminuindo a perda de calor 
O calor produzido pelo animal tem que ser dissipado ou perdido para a 
manutenção da homeostase. Através da regulação física do calor que o organismo 
homeotérmico ajusta a temperatura interna à sua normalidade em face das oscilações 
dos elementos de meio que sobre ela atuam. A regulação física do calor corporal é 
efetuada por radiação, condução e convecção do calor da pele e sua eliminação em 
forma latente pelo vapor de água aflorado à superfície cutânea (evaporação na 
superfície da pele) ou adicionada ao ar expirado (evaporação de água no aparelho 
respiratório). 
As primeiras formas de perda de calor são chamadas perdas sensíveis e são 
pouco controladas pelo animal, ao passo que as perdas por evaporação de água são 
bem controladas pelo animal. A perda de calor por sudorese é mais eficiente que a 
perda pela evapotranspiração pelas vias respiratórias, e requer um menor gasto de 
energia. Nos ruminantes, os mecanismos de condução e evaporação funcionam 
simultaneamente em todas as temperaturas do ar, mas tão logo a temperatura 
ambiente sofre grande elevação, a maior parcela de controle da temperatura interna 
passa da radiação e condução à eliminação de calor pelos pulmões sob forma latente 
de evaporação. 
Ovinos são menos eficientes em dissipar o calor através da sudorese pois tem 
menor número de glândulas sudoríparas, sendo a ofegação o seu meio de mitigação 
por estresse térmico calórico. 
corporal por radiação (eriçamento dos pêlos, vasoconstrição superficial), por 
evaporação (não sudação), por condução e convecção etc. 
A manutenção do equilíbrio térmico dos animais domésticos nos climas frios 
não apresenta dificuldades, uma vez que as principais espécies domésticas são 
originárias de ambiente nessas condições. Os elementos físicos e biológicos que 
interferem no equilíbrio entre o ganho e a perda de calor corporal para manter a 
temperatura do corpo uniforme e constante podem ser expressos pela equação do 
equilíbrio térmico: 
 
M - E + F + Cd + Cv + R = X 
 
Onde: 
M = calor metabólico 
E = calor perdido por evaporação 
F = calor perdido ou ganho pela ingestão de alimento ou água 
Cd = calor perdido ou ganho por condução 
Cv = calor perdido ou ganho por convecção 
R = calor perdido ou ganho por radiação 
X = temperatura do corpo (temperatura retal) 
 
Faixa de conforto 
É chamada faixa de conforto a faixa de temperatura ambiente dentro da qual o 
animal mantém a sua temperatura do corpo sem necessidade do mecanismo 
termorregulador. O equilíbrio térmico processa-se naturalmente. Os valores mínimos e 
máximos dessa faixa, influenciados por outros fatores do clima, variam nas diversas 
espécies domésticas. 
 
Temperatura crítica superior – Hipertermia 
Há um limite da temperatura ambiente, chamada temperatura crítica, do qual o 
mecanismo termorregulador começa a não ter capacidade de assegurar o equilíbrio 
térmico, ocorrendo em consequência a hipertermia, a elevação acima do nível normal da 
temperatura do corpo, provocada pela elevada temperatura ambiente. 
O estresse calórico ocorre quando os animais são expostos a temperatura 
ambiente acima da sua temperatura crítica superior. A temperatura crítica também é 
influenciada pelos outros agentes do clima como a umidade, radiação e vento, e varia 
nas diversas espécies domésticas, e mesmo nas raças e até nos indivíduos conforme 
Tabela 1. 
 
Tabela 1. Valores normais médios de temperatura retal, ritmo respiratório e pulsação 
nas principais espécies domésticas (animais adultos). 
 
 
Em síntese, define-se “zona de conforto” ou de “termoneutralidade”, como a 
faixa de temperatura ambiente na qual o calor dissipado pelo animal corresponde ao 
calor mínimo produzido metabolicamente. A “máquina viva” teria aí o seu máximo 
conforto e em consequência um menor desgaste, mais saúde, melhor produção (sem 
alterar a taxa de metabolismo basal). Dentro da zona de termoneutralidade, o gasto de 
energia para mantença do animal é constante e num nível mínimo, e a retenção de 
energia da dieta é máxima. Desse modo, a energia do organismo pode ser dirigida para 
os processos produtivos, além dos de mantença, não havendo desvio de energia para 
manter o equilíbrio fisiológico. Dentro dessa zona, o animal mantém uma variação 
normal de temperatura corporal, o apetite é normal e a produção ótima. 
A zona de termoneutralidade é definida baseando-se na temperatura ambiente 
efetiva. Segundo AMES, este é um indício do poder do aquecimento e resfriamento do 
ambiente em termos de temperatura de bulbo seco e inclui, além da temperatura do ar, 
elementos climáticos que alteram a demanda de calor ambiente como a radiação solar, 
vento, umidade e precipitação. Contudo, frequentemente a zona de termoneutralidade é 
referida apenas em termos de temperatura do ar. 
Em temperaturas inferiores o animal é compelido a produzir calorias para manter 
sua temperatura e no caso oposto condiciona-se para eliminar o excesso. BONSMA diz 
que a adaptação é a harmonia entre o animal e o meio. Isto ocorre na zona de 
termoneutralidade. Afastando-se desta e na dependência da distância ecológica do meio 
ideal a tolerância deve ser maior ou menor. Dentro da zona de termoneutralidade, a 
temperatura corporal mantém-se constante com mínimo esforço dos mecanismos 
termorreguladores. Existe também temperaturas críticas altas e baixas. Quando 
ultrapassadas, o animal sofre em seu rendimento. Um esquema da zona de 
termoneutralidade estabelecida pelos limites das temperaturas críticas (Figura 6). Para 
gado leiteiro, esses limites são variáveis de acordo com a idade e o status fisiológico do 
animal (Tabela 2, segundo COLLIER e colaboradores). 
 
Tabela 2. Limites da temperatura para gado leiteiro de acordo com a idade e status 
fisiológicos. 
 
 
A maior sensibilidade ao frio dos bezerros, é decorrente da maior superfície 
corporal da ausência de calor de fermentação produzido pelo rúmen, bem como, da 
inadequação do aparelho termorregulador. Vários autores afirmam que é uniforme a 
extensão de termoneutralidade para as raças de bovinos Holandês, Jersey, Parda Suíça e 
Brahma. Há, contudo, diferenças nas temperaturas críticas altas para elas, sendo 
respectivamente na ordem citada de 27, 30, 28, e 35ºC. A Figura 7 apresenta as zonas de 
termoneutralidade das raças referidas, com os animais alimentados “ad libitum” (à 
vontade, sem restrição de alimentos). A temperatura de 18ºC foi usada como referência 
para a avaliação do índice de termoneutralidade. BRODY, afirma que a zona de 
conforto varia de 1 a 16ºC para o gado bovino europeu e de 10 a 27ºC para o gado 
zebuíno. 
Segundo a literatura, acima de 16ºC em gado bovino europeu e 27ºC em gado 
indiano, há ativação dos mecanismos termorreguladores verificada pelo aumento do 
ritmo respiratório e evaporativo; acima de 26,5ºC em gado europeu e 35,0ºC em gado 
indiano os mecanismos de compensação começam a falhar, acarretando rápido aumento 
da temperatura retal, declínio na ingestão de alimentos, na produção de leite e no peso 
corporal. Autorescomentam que quanto menor a temperatura noturna, maior a 
tolerância à temperatura diária, em bovinos. As raças Holandesa, Jersey, Parda Suíça e 
Brahma apresentam diferentes graus de tolerância ao calor, sendo a Holandesa a de 
menor tolerância e a Brahma a de maior tolerância. Todavia, a Holandesa tem sido 
bastante difundida, graça a sua elevada produtividade, ainda que sejam maiores suas 
exigências alimentares, sanitárias e de manejo. 
Alguns autores, afirmam que os bovinos das raças europeias cessam a ruminação 
à temperatura de 32 e 33ºC. A literatura cita que se torna muito difícil a criação de raças 
bovinas europeias onde a temperatura média anual é superior a 18,3ºC. Baseado em 
vários trabalhos experimentais, se conclui que as condições mais adequadas para o gado 
bovino europeu correspondem à média mensal inferior a 20ºC em todos os meses e 
umidade relativa do ar de 50 a 80%. 
Nas aves, a zona de termoneutralidade varia com a idade, consumo de ração, 
atividade e empenamento. As aves são animais capazes de tolerara temperaturas muito 
baixas, porém não muito acima da termoneutralidade. A zona de termoneutralidade das 
aves é de 32 e 34ºC, na 1ª fase de criação (pintos) e 14 e 25; na 2ª fase de criação 
(adultas), sendo ideal, manter a temperatura ambiente de 20-21ºC. 
 
Figura 6. Representação esquemática das temperaturas críticas do meio ambiente 
e as zonas abrangidas por elas 
 
Temperatura e respostas fisiológicas 
A alta temperatura ambiente associada à alta umidade do ar e à radiação solar 
são agentes causadores de stress térmico nos animais. Vários estudos mostram a 
influência térmica do ambiente sobre respostas fisiológicas dos animais domésticos, 
representadas pela temperatura retal, temperatura da pele, frequência respiratória, 
frequência cardíaca, produção e dissipação do calor. À medida que aumenta a 
temperatura ambiente, notadamente a partir da zona crítica superior, aumenta a 
temperatura retal, a temperatura da pele e a frequência respiratória dos animais 
domésticos. A aceleração do pulso, embora, a priori, sendo um aspecto de menor 
importância que o ritmo respiratório e temperatura retal, a frequência da pulsação tende 
aumentar com a temperatura ambiente; entretanto este aumento, é as vezes, de pouca 
intensidade sem correspondência efetiva com os aumentos da temperatura corporal e do 
ritmo respiratório. 
A literatura cita, que a partir de 26,5ºC ocorre aumento na temperatura retal, da 
pele e do pêlo do gado bovino europeu e no zebu, porém o aumento no segundo é 
menor. A frequência respiratória no europeu a 26,5ºC já é acentuada e no zebu apenas a 
33-35ºC. Vários trabalhos, citam dados de produção de calor e resfriamento evaporativo 
para gado europeu e zebuíno sob temperatura de 10 a 40,5ºC. 
Alguns trabalhos mostram, à medida que aumenta a temperatura, aumentam 
também as proporções de dissipação por evaporação cutânea e pulmonar, e que a partir 
de 34 e 35ºC o resfriamento por evaporação pulmonar alcança mais de 26% do total, 
exigindo grande esforço da dinâmica pulmonar, em bovinos. Em condições de stress 
calórico, as aves sofrem alterações fisiológicas como respiração ofegante, e 
consequentemente, alcalose respiratória. 
Baseando-se na literatura, podemos afirmar, que a média da temperatura 
corporal dos animais domésticos varia entre dias, talvez, decorrentes de variações na 
temperatura ambiente. Em síntese, sob condições de stress calórico, os animais 
(mamíferos e aves) lançam mão de mecanismos fisiológicos de perda de calor para 
manter a homeotermia. Todavia na dependência da intensidade do estresse calórico, 
podem apresentar uma temperatura corporal elevada, ou seja, uma hipertermia. Animais 
submetidos a estresse calórico, apresentam aumento da frequência respiratória como um 
dos mecanismos fisiológicos de perda de calor por evaporação. Contudo, esse aumento 
na frequência respiratória tende a interferir na ventilação alveolar a qual 
subsequentemente altera o pH, e às concentrações de CO2 e O2 no sangue. Entretanto 
com o aumento contínuo da temperatura do corpo, a frequência respiratória tende a 
diminuir, ocorrendo um decréscimo na pressão de CO2 e redução na secreção ácida 
tubular renal em razão da perda conforme o esquema abaixo (BEEDE & COLLIER). 
 
EFEITO DA TEMPERATURA NO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE 
 
 
O aumento na taxa de eliminação de bicarbonato de sódio através da urina e 
sudorese pode ser uma resposta compensatória ao aumento de pH no sangue. Assim, 
essas alterações no equilíbrio ácido-base podem induzir à alcalose respiratória 
(SCHNEIDER e colaboradores) e interferir no fluxo de substratos tamponantes para as 
glândulas salivares (BEEDE & COLLIER). A ampliação das perdas evaporativas com a 
elevação da temperatura ambiente, tendem a aumentar a eliminação de substâncias 
iônicas como sódio (Na), potássio (K), magnésio (Mg), cálcio (Ca) e cloro (Cl), isto 
porque o aumento na reciclagem de água requer um incremento associado da reciclagem 
eletrolítica para mover a água através de vários fluidos para a superfície evaporativa 
(MATOS). Segunda a literatura, dentre os macrominerais que tem seus requisitos 
alterados na hipertermia, destacam-se o K e Na, em decorrência da elevada eliminação 
de cloreto de potássio (KCl), bicarbonato de potássio (KHCO3) e bicarbonato de sódio 
(NaHCO3) pelo suor e urina, respectivamente. 
A adaptação metabólica necessária, objetivando acomodar as alterações na 
utilização de nutrientes na hipertermia resulta na alteração da concentração de vários 
hormônios no sangue, principalmente os diretamente envolvidos com o mecanismo 
homeostático e com a partição de nutrientes (BAUMAN & CURRIER; BEEDE & 
COLLIER). Dentre os hormônios associados com a adaptação ao estresse térmico estão 
a prolactina, hormônio do crescimento (GH), glicocorticoides, hormônio antidiurético 
(ADH), aldoesterona, epinefrina, norepinefrina e tiroxina (TH) (BEEDE & COLLIER). 
A maioria das respostas hormonais a hipertermia está associada a alteração na 
reciclagem de água e eletrolítica. Assim o aumento na concentração de ADH está 
claramente associado à necessidade de conservar e aumentar a ingestão de água. Do 
mesmo modo, a baixa concentração de aldosterona, é um reflexo da necessidade de 
conservar potássio (K), em razão da elevação da concentração deste mineral no suor dos 
ruminantes e aumentar a perda de sódio (Na) através da urina (BEEDE & COLLIER). 
Segundo COLLIER e colaboradores, a função fisiológica da prolactina na 
adaptação ao estresse térmico ainda não é conhecida, possivelmente, o aumento 
observado na concentração pode estar diretamente relacionado com o metabolismo de 
potássio (K), tendo em vista que o aumento de potássio (K) na dieta, reduz 
marcadamente a taxa deste hormônio no plasma de bovinos. 
A literatura reporta, que a alteração nas concentrações de epinefrina e 
norepinefrina, estão provavelmente relacionadas ao aumento na atividade das glândulas 
sudoríparas, já que eles são estimulados através da regulação adrenérgica. Vários 
trabalhos citam, que as baixas concentrações dos hormônios metabólicos tais como 
tiroxina, corticosteroides e hormônio do crescimento, são decorrentes da redução no 
metabolismo, como forma de adaptação ao stress térmico. 
A primeira reação dos animais a um ambiente quente e à vasodilatação 
periférica, resultante da queda da pressão sanguínea com consequente diminuição da 
frequência cardíaca. Por outro lado, uma elevação da temperatura ao nível do nódulo 
sinoatrial causando um aumento na frequência cardíaca. O aumento ou diminuição da 
frequência cardíaca está na dependência da intensidade de stress a que estão submetidos 
os animais (GAYÃO). A temperatura da pele pode variar independentemente da 
temperatura retal, pois além de estar relacionada a condições fisiológicas como 
vascularização da pele e taxa de sudorese, por ser uma temperatura de superfície;depende principalmente de fatores externos de ambiente como temperatura e umidade 
do ar, radiação solar e vento. Em geral, em ambiente quente, a temperatura da pele se 
eleva. 
 
 
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