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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS E FORMAÇÃO DO TRIFOSFATO DE ADENOSINA capítulo 68 Guyton

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se difundir para o interior da maioria das células do organismo na 
ausência de insulina, com exceção das células hepáticas e cerebrais, é muito pequena para fornecer a quantidade de 
glicose normalmente necessária para o metabolismo energético. De fato, a utilização de carboidratos pela maioria das 
células é controlada pela secreção de insulina pelo pâncreas e a sensibilidade dos diferentes tecidos aos efeitos da insulina 
no transporte de glicose. 
 
 Fosforilação da Glicose: 
Logo após sua entrada nas células, a glicose se liga a um radical fosfato segundo a reação seguinte: 
 
Essa fosforilação é promovida principalmente pela enzima glicocinase no fígado e pela hexocinase, na maioria das outras 
células. A fosforilação da glicose é quase inteiramente irreversível, exceto nas células hepáticas, nas células do epitélio 
tubular renal e do epitélio intestinal; nessas células existe outra enzima, a glicose fosfatase, que, quando é ativada, é capaz 
de reverter a reação. Na maioria dos tecidos do corpo, a fosforilação tem como finalidade manter a glicose no interior das 
células. Isso ocorre devido à ligação quase instantânea da glicose com fosfato, que impede sua difusão de volta para fora, 
exceto nas células especiais, principalmente, nas células hepáticas que contêm a fosfatase. 
 
 O Glicogênio É Armazenado no Fígado e no Músculo 
Depois de sua captação para o interior da célula, a glicose pode ser usada imediatamente para liberar energia ou pode ser 
armazenada sob a forma de glicogênio, que é um grande polímero da glicose. Todas as células do corpo são capazes de 
armazenar pelo menos algum glicogênio, mas algumas células são capazes de armazená-lo em grande quantidade, 
especialmente as células hepáticas, que podem acumular até 5% a 8% de seu peso sob a forma de glicogênio, e as células 
musculares, que podem armazenar entre 1% e 3% de glicogênio. As moléculas de glicogênio podem ser polimerizadas a 
qualquer peso molecular e o peso molecular médio é de 5 milhões ou mais; a maior parte do glicogênio se precipita sob a 
forma de grânulos. Essa conversão dos monossacarídeos em composto precipitado de elevado peso molecular (glicogênio) 
possibilita armazenar grandes quantidades de carboidratos, sem alterar significativamente a pressão osmótica dos líquidos 
intracelulares. Concentrações elevadas de monossacarídeos solúveis de baixo peso molecular alterariam as relações 
osmóticas entre os líquidos intra e extracelulares. 
 
GLICOGÊNESE — FORMAÇÃO DE GLICOGÊNIO: 
 
A glicose-6-fosfato pode se tornar glicose-1-fosfato; essa substância é 
convertida em uridinadifosfatoglicose que, finalmente, é convertida em 
glicogênio. São necessárias diversas enzimas específicas para promover essas 
conversões e qualquer monossacarídeo capaz de ser convertido em glicose 
pode entrar nessas reações. Alguns compostos menores, inclusive o ácido 
lático, glicerol, ácido pirúvico e alguns aminoácidos desaminados, também 
podem ser convertidos em glicose ou em compostos muito próximos e, em 
seguida, em glicogênio. 
 
 Glicogenólise — Quebra do Glicogênio Armazenado 
Glicogenólise significa a ruptura do glicogênio celular armazenado para formar 
novamente glicose nas células. A glicose pode então ser utilizada de modo a fornecer energia. A glicogenólise não ocorre 
pela reversão das mesmas reações químicas que formam o glicogênio; ao contrário, cada molécula de glicose sucessiva em 
cada ramo do polímero de glicogênio se divide por meio de fosforilação catalisada pela enzima fosforilase. Em condições de 
repouso, a fosforilase está na forma inativa, de modo que o glicogênio permanece armazenado. Quando ocorre 
necessidade de formar novamente glicose a partir do glicogênio, a fosforilase deve primeiro ser ativada. Essa ativação pode 
ocorrer de diversas formas, que incluem a ativação pela adrenalina e pelo glucagon, como se descreve na seguinte seção. 
 
 Ativação da Fosforilase pela Epinefrina ou pelo Glucagon: 
Dois hormônios, a epinefrina e o glucagon, são capazes de ativar a fosforilase e, assim, causar glicogenólise rápida. O efeito 
inicial de cada um desses hormônios é o de promover a formação do AMP cíclico nas células, que então dão início à cascata 
de reações químicas que ativa a fosforilase. A epinefrina é liberada pela medula da glândula adrenal, quando o sistema 
nervoso simpático é estimulado. Consequentemente, uma das funções do sistema nervoso simpático é a de aumentar a 
disponibilidade da glicose para o metabolismo energético rápido. Essa função da epinefrina ocorre de forma acentuada nas 
células hepáticas musculares, contribuindo com outros efeitos do estímulo simpático para o preparo do corpo para ação. 
O glucagon é o hormônio secretado pelas células alfa do pâncreas, quando a concentração sérica da glicose está 
excessivamente baixa. Ele estimula a formação do AMP cíclico, principalmente pelas células hepáticas que, por sua vez, 
promove a conversão do glicogênio hepático em glicose e sua liberação para o sangue, elevando, desse modo, a 
concentração sanguínea de glicose. 
 
LIBERAÇÃO DE ENERGIA A PARTIR DA GLICOSE PELA VIA GLICOLÍTICA 
 
Como a oxidação completa de uma molécula-grama de glicose libera 686.000 calorias de energia e apenas 12.000 calorias 
de energia são necessárias para formar uma molécula-grama de ATP, haveria desperdício de energia se a glicose fosse 
decomposta de uma só vez em água e dióxido de carbono, enquanto formasse uma só molécula de ATP. Felizmente, todas 
as células do corpo contêm enzimas especiais que efetuam o metabolismo da molécula de glicose em várias etapas 
sucessivas, de modo que a energia seja liberada em pequenas quantidades para formar uma só molécula-grama de ATP a 
cada vez, formando o total de 38 moles de ATP para cada mol de glicose metabolizado pelas células. 
 Glicólise — Clivagem da Glicose para Formar Ácido Pirúvico: 
O modo mais importante de liberar energia da molécula de glicose é 
iniciado pela glicólise. Os produtos finais da glicólise são então oxidados 
para fornecer energia. Glicólise significa a divisão da molécula de glicose 
de modo a formar duas moléculas de ácido pirúvico. 
A glicólise ocorre mediante 10 reações químicas sucessivas. Cada etapa é 
catalisada, pelo menos, por enzima proteica específica. Observe que a 
glicose é primeiro convertida em frutose- 1,6-difosfato e depois é 
fracionada em duas moléculas com três átomos de carbonos, o 
gliceraldeído-3-fosfato, e cada uma delas é então convertida por mais 
cinco etapas adicionais em ácido pirúvico. 
 
 Formação de ATP Durante a Glicólise: 
Apesar das diversas reações químicas nas séries glicolíticas, apenas uma 
pequena porção da energia livre na molécula de glicose é liberada na 
maioria das etapas. Entretanto, entre os estágios do ácido 1,3-
difosfoglicérico e o ácido 3-fosfoglicérico e, de novo, nos estágios do ácido 
fosfoenolpirúvico e do ácido pirúvico, a quantidade de energia liberada é 
superior a 12.000 por mol, a quantidade necessária para formar o ATP e as 
reações são acopladas de tal maneira que é formado ATP. Assim, o total 
de 4 moles de ATP é formado para cada mol de frutose-1,6-difosfato, que se divide em ácido pirúvico. 
Mesmo assim, 2 moles de ATP são necessários para fosforilar a glicose original, de modo a formar a frutose-1,6-difosfato 
antes de ser possível iniciar a glicólise. Portanto, o ganho líquido em moléculas de ATP em todo o processo glicolítico é 
apenas 2 moles para cada mol de glicose utilizada. Isso corresponde a 24.000 calorias de energia transferida para o ATP, 
mas durante a glicólise o total de 56.000 calorias de energia foi perdido da glicose original, dando a eficiência global para a 
formação de ATP de apenas de 43%. Os restantes 57% de energia se perdem sob a forma de calor. 
 
 Conversão do Ácido Pirúvico em Acetilcoenzima A: 
O próximo estágio na degradação da glicose é a conversão em duas etapas das 
duas moléculas de ácido pirúvico em duas moléculas de acetilcoenzima A (acetil-
CoA). A partir dessa reação,

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