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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS E FORMAÇÃO DO TRIFOSFATO DE ADENOSINA capítulo 68 Guyton

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duas moléculas de dióxido de carbono e quatro 
átomos de hidrogênio são liberados dessa reação, enquanto as porções restantes 
das duas moléculas de ácido pirúvico se associam à coenzima A, um derivado da 
vitamina ácido pantotênico para formar duas moléculas de acetil-CoA. Nessa 
conversão, não se forma ATP, mas até seis moléculas de ATP são formadas 
quando os quatro átomos de hidrogênio liberados são posteriormente oxidados. 
 
CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO (CICLO DE KREBS) 
 
O próximo estágio na degradação da molécula de glicose é chamado ciclo do ácido cítrico (também chamado ciclo dos 
ácidos tricarboxílicos ou ciclo de Krebs, em homenagem a Hans Krebs, responsável pela descoberta de este ciclo). Essa é a 
sequência de reações químicas em que a porção acetil da acetil-CoA é degradada a dióxido de carbono e átomos de 
hidrogênio. Todas essas reações ocorrem na matriz das mitocôndrias. Os átomos de hidrogênio liberados se somam ao 
número desses átomos que vão subsequentemente ser oxidados, liberando imensa quantidade de energia para formar o 
ATP. As substâncias à esquerda são acrescentadas durante as reações químicas e os produtos das reações químicas 
encontram-se à direita. Observe no topo da coluna que o ciclo começa com o ácido oxaloacético, e abaixo da cadeia das 
reações o ácido oxaloacético é formado de novo. Assim, o ciclo pode continuar indefinidamente. 
No estágio inicial do ciclo do ácido cítrico, a acetil-CoA se associa ao ácido oxaloacético para formar o ácido cítrico. Parte da 
acetil-CoA é liberada e pode ser reutilizada, repetidamente, para formar quantidades ainda maiores de acetil-CoA, a partir 
do ácido pirúvico; no entanto, a porção acetil passa a ser parte integral da molécula do ácido cítrico. Durante os estágios 
sucessivos do ciclo do ácido cítrico, são acrescentadas diversas moléculas de água e o dióxido de carbono e os átomos de 
hidrogênio são liberados em outros estágios no ciclo, como vemos à direita na figura. 
Para cada molécula de glicose originalmente metabolizada, duas moléculas de acetil-CoA entram no ciclo do ácido cítrico, 
junto com seis moléculas de água. Essas são então degradadas em quatro moléculas de dióxido de carbono, 16 átomos de 
hidrogênio e duas moléculas de coenzima A. Duas moléculas de ATP são formada. 
 
 
 
 Formação de ATP no Ciclo do Ácido Cítrico: 
O ciclo do ácido cítrico, por si só, não causa a liberação de grande quantidade de energia; em apenas uma das reações 
químicas — durante a transformação do ácido acetoglutárico em ácido succínico — forma-se uma molécula de ATP. Assim, 
para cada molécula de glicose metabolizada, duas moléculas de acetil-CoA passam pelo ciclo do ácido cítrico, cada uma 
formando uma molécula de ATP, ou total de duas moléculas de ATP formadas. 
 
 Função das Desidrogenases e da Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo na Indução da Liberação de Átomos de 
Hidrogênio no Ciclo do Ácido Cítrico: 
Os átomos de hidrogênio são liberados no decorrer de diferentes reações químicas do ciclo do ácido cítrico — quatro 
átomos de hidrogênio durante a glicólise, quatro durante a formação da acetil-CoA a partir do ácido pirúvico e 16 no ciclo 
do ácido cítrico; isto perfaz total de 24 átomos de hidrogênio, liberados para cada molécula de glicose original. No entanto, 
esses átomos de hidrogênio não são deixados livres no líquido intracelular. Em vez disso, são liberados de dois em dois e, 
em todos os casos, a liberação é catalisada pela enzima proteica específica chamada desidrogenase. Vinte dos 24 átomos 
de hidrogênio se combinam imediatamente com a nicotinamida adenina dinucleotídeo 
(NAD+), derivado da vitamina niacina, segundo a seguinte reação: 
Essa reação não vai ocorrer sem a intermediação da desidrogenase específica ou sem 
a capacidade da NAD+, para atuar como carreador de hidrogênio. Tanto o íon 
hidrogênio livre, como o hidrogênio ligado à NAD+ entram em diversas reações 
químicas oxidativas que formam grandes quantidades de ATP. Os quatro átomos de hidrogênio restantes, liberados 
durante a quebra da molécula de glicose — os quatro liberados ao longo do ciclo do ácido cítrico, entre os estágios de ácido 
succínico e fumárico —, combinam-se à desidrogenase específica, mas não são subsequentemente liberados para a NAD+. 
Eles, em vez disso, passam diretamente da desidrogenase para o processo oxidativo. 
 
 Função das Descarboxilases como Causa da Liberação de Dióxido de Carbono: 
Mencionando de novo as reações químicas do ciclo do ácido cítrico, assim como as reações para formação da acetil-CoA a 
partir do ácido pirúvico, observa-se que existem três estágios em que o dióxido de carbono é liberado. Para causar a 
liberação do dióxido de carbono, outras enzimas específicas, chamadas descarboxilases, separam o dióxido de carbono de 
seu substrato. O dióxido de carbono é então dissolvido nos líquidos orgânicos e transportado para os pulmões, onde é 
eliminado do organismo pela expiração. 
 
FORMAÇÃO DE GRANDES QUANTIDADES DE ATP POR MEIO DA OXIDAÇÃO DO HIDROGÊNIO — O PROCESSO DE 
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA 
 
Apesar de todas as complexidades da (1) glicólise; (2) do ciclo do ácido 
cítrico; (3) da desidrogenação; e (4) da descarboxilação, quantidades 
muito pequenas de ATP são formadas durante todos esses processos — 
apenas duas moléculas de ATP no esquema da glicólise e outras duas 
moléculas no ciclo do ácido cítrico para cada molécula de glicose 
metabolizada. Entretanto, quase 90% do ATP total, criado pelo 
metabolismo da glicose, são formados durante a oxidação subsequente 
dos átomos de hidrogênio que foram liberados nos estágios iniciais da 
degradação da glicose. De fato, a principal função de todos esses 
estágios iniciais é a de disponibilizar o hidrogênio da molécula da glicose 
sob formas capazes de serem oxidadas. 
A oxidação do hidrogênio é realizada por uma série de reações 
catalisadas por reações enzimáticas nas mitocôndrias. Essas reações (1) 
separam cada átomo de hidrogênio em íon hidrogênio e um elétron; e 
(2) usam, eventualmente, os elétrons para combinar o oxigênio 
dissolvido dos líquidos com moléculas de água para formar íons 
hidroxila. Então, o hidrogênio e os íons hidroxila se associam entre si para formar água. Durante essa sequência de reações 
oxidativas, quantidades enormes de energia são liberadas para formar ATP. Essa maneira de formação do ATP é chamada 
fosforilação oxidativa. Ocorre inteiramente nas mitocôndrias por meio de processo muito especializado chamado 
mecanismo quimiosmótico. 
 
 Mecanismo Quimiosmótico da Mitocôndria para Formação do ATP: 
 Ionização do Hidrogênio, a Cadeia de Transporte de Elétrons e a Formação da Água: 
A primeira etapa da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias é a ionização dos átomos de hidrogênio que foram 
removidos dos substratos alimentares. Como descrito acima, esses átomos de hidrogênio são removidos aos pares: 
um se torna imediatamente um íon hidrogênio, H+; o outro se acopla com a NAD+ para formar nicotinamida 
adenina dinucleotideo (NADH) reduzida. O efeito inicial é liberar o outro átomo de NADH para formar outro íon 
hidrogênio, H+; esse processo também reconstitui a NAD+ que vai ser reutilizada repetidamente. Os elétrons 
retirados dos átomos de hidrogênio para causar a ionização do hidrogênio entram imediatamente em cadeia de 
aceptores de elétrons para o transporte de elétrons, que é parte integral da camada interna da membrana (a 
membrana pregueada) das mitocôndrias. Os aceptores de elétrons podem ser reduzidos ou oxidados de modo 
reversível, por meio da aceitação ou rejeição de elétrons. Os membros importantes dessa cadeia de transporte de 
elétrons incluem a flavoproteína (flavina mononucleotideo), diversas proteínas de sulfeto de ferro, ubiquinona e 
citocromos B, C1, C, A e A3. Cada elétron é transferido de um desses aceptores para o próximo, até que finalmente 
atinge o citocromo A3, o qual é chamado citocromo oxidase por ser capaz de ceder dois elétrons, reduzindo, assim, 
o oxigênio elementar para formar o oxigênio

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