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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS E FORMAÇÃO DO TRIFOSFATO DE ADENOSINA capítulo 68 Guyton

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das massas afirma que, à medida que os produtos finais da reação química se acumulam em meio 
reativo, a intensidade da reação diminui, aproximando-se de zero. Os dois produtos finais das reações glicolíticas 
são (1) ácido pirúvico; e (2) átomos de hidrogênio acoplados à NAD+ para formar NADH e H+. O acúmulo de uma 
ou de ambas as substâncias seria capaz de suspender o processo glicolítico e impedir a formação adicional de ATP. 
Quando suas quantidades se tornam excessivas, esses dois 
produtos finais reagem entre si para formar o ácido lático, 
conforme a seguinte equação: 
Assim, sob condições anaeróbicas, a maior parte do ácido pirúvico 
é convertida em ácido lático, que se difunde rapidamente das 
células para os líquidos extracelulares e, até mesmo, para os 
líquidos intracelulares de outras células com menor atividade. 
Consequentemente, o ácido lático representa um tipo de 
“sumidouro” em que os produtos finais da glicólise podem 
desaparecer, permitindo assim que a glicólise prossiga além do que 
seria possível de outra maneira. De fato, a glicólise poderia 
prosseguir apenas por alguns segundos, sem essa conversão. Em vez disso, é possível continuar por diversos 
minutos, fornecendo quantidades extras consideráveis de ATP para o corpo, mesmo na ausência de oxigênio 
respiratório. 
 A Reconversão do Ácido Lático em Ácido Pirúvico Quando o Oxigênio se Torna Novamente Disponível: 
Quando a pessoa começa a respirar oxigênio de novo, depois de período de metabolismo anaeróbico, o ácido lático 
é rapidamente reconvertido em ácido pirúvico e NADH e H+. Grandes porções dessas substâncias são 
imediatamente oxidadas para formar grandes quantidades de ATP. Essa quantidade excessiva de ATP, então, 
devolve até três quartos do excesso restante de ácido pirúvico para serem convertidos de volta em glicose. Assim, a 
grande quantidade de ácido lático que se forma, durante a glicólise anaeróbica, não se perde no organismo porque, 
quando o oxigênio estiver novamente disponível, o ácido lático poderá ser reconvertido em glicose ou utilizado 
diretamente como fonte de energia. A maior parte dessa reconversão ocorre principalmente no fígado, mas 
pequena quantidade também pode ocorrer em outros tecidos. 
 Emprego do Ácido Lático pelo Coração como Fonte de Energia: 
O músculo cardíaco é especialmente capaz de converter o ácido lático em ácido pirúvico e então empregar o ácido 
pirúvico como fonte de energia. Esse processo ocorre principalmente durante a realização de exercícios pesados, 
quando grandes quantidades de ácido lático são liberadas para o sangue pelos músculos esqueléticos e consumidas 
como forma extra de energia pelo coração. 
 Liberação de Energia da Glicose pela Via da Pentose Fosfato: 
Em quase todos os músculos do organismo, essencialmente todos os carboidratos utilizados como fonte de energia são 
degradados em ácido pirúvico, por meio da glicogenólise e então oxidados. No entanto, esse esquema glicolítico não é o 
único meio pelo qual a glicose pode ser degradada e utilizada para fornecer energia. O segundo mecanismo importante 
para a quebra e oxidação da glicose é chamado via da pentose fosfato (ou via do fosfogliconato), que é responsável por até 
30% da quebra da glicose no fígado e até mesmo mais do que isso, nas células adiposas. 
Essa via é especialmente importante, porque pode fornecer energia independente de todas as enzimas do ciclo do ácido 
cítrico e, consequentemente, é via alternativa para o metabolismo 
energético, quando algumas anormalidades enzimáticas ocorrem nas células. 
Ela apresenta capacidade especial para fornecer energia para diversos 
processos de síntese celular. 
 Liberação de Dióxido de Carbono e Hidrogênio pela Via da Pentose 
Fosfato: 
A glicose, durante diversos estágios da conversão, pode liberar uma 
molécula de dióxido de carbono e quatro átomos de hidrogênio, com 
a resultante formação de açúcar com cinco carbonos, d-ribulose. 
Essa substância pode mudar, progressivamente, em diversos outros 
açúcares com cinco, quatro, sete e três carbonos. Finalmente, 
diversas combinações desses açúcares são capazes de ressintetizar a 
glicose. Entretanto, apenas cinco moléculas de glicose são 
ressintetizadas para cada seis moléculas de glicose que entram 
inicialmente nas reações. Ou seja, a via da pentose fosfato é um 
processo cíclico em que a molécula de glicose é metabolizada para 
cada revolução do ciclo. Assim, com a repetição contínua do ciclo, 
toda a glicose pode eventualmente ser convertida em dióxido de 
carbono e hidrogênio, e o hidrogênio pode entrar na via da 
fosforilação oxidativa para formar ATP; na maioria das vezes, no 
entanto, é utilizada para a síntese de lipídios ou de outras 
substâncias. 
 Emprego do Hidrogênio para Sintetizar Gordura; a Função da Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Fosfato: 
O hidrogênio liberado durante o ciclo da pentose fosfato, não se acopla com a NAD+ como na via glicolítica, mas se 
acopla com a nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato (NADP+), que é quase idêntico à NAD+, exceto por radical 
fosfato extra, P. Essa diferença é extremamente significativa, porque só o hidrogênio ligado à NADP+ na forma de 
NADPH pode ser utilizado para a síntese lipídica, a partir dos carboidratos e para a síntese de algumas outras 
substâncias. Quando a via glicolítica, para utilização de glicose, é lentificada devido à inatividade celular, a via da 
pentose fosfato continua em funcionamento (principalmente no fígado) para fazer a degradação de qualquer 
excesso de glicose que continue a ser transportado para dentro das células e a NADPH fica abundante, de modo a 
ajudar na conversão da acetil-CoA, também derivada da glicose, em ácidos graxos de cadeia longa. Essa é uma 
outra maneira pela qual a energia na molécula da glicose é usada, além da formação de ATP — nessa circunstância, 
para a formação e armazenamento de lipídios no corpo. 
 
CONVERSÃO DA GLICOSE EM GLICOGÊNIO OU GORDURA 
 
Quando a glicose não é imediatamente requerida como fonte de energia, a glicose extra, que penetra continuamente nas 
células, é armazenada sob a forma de glicogênio ou convertida em lipídios. A glicose é preferencialmente armazenada 
como glicogênio, até que as células tenham armazenado quantidades suficientes para fornecer energia para as 
necessidades do organismo, por período de apenas 12 a 24 horas. Quando as células que armazenam o glicogênio 
(primariamente, células hepáticas e musculares) chegam perto da saturação com glicogênio, a glicose adicional é 
convertida em lipídios, no fígado e nas células adiposas, e armazenada sob a forma de gordura nas células adiposas. 
 
FORMAÇÃO DE CARBOIDRATOS A PARTIR DE PROTEÍNAS E GORDURAS — “GLICONEOGÊNESE” 
 
Quando as reservas de carboidratos do organismo caem abaixo da normal, quantidades moderadas de glicose podem ser 
formadas a partir de aminoácidos e da porção glicerol dos lipídios. Esse processo é chamado gliconeogênese. 
A gliconeogênese é especialmente importante na prevenção de redução excessiva da concentração de glicose no sangue 
durante o jejum. A glicose é o substrato primário de energia, em tecidos como o cérebro e as hemácias, e quantidades 
adequadas de glicose devem estar presentes no sangue por diversas horas, entre as refeições. O fígado desempenha papel 
fundamental na manutenção dos níveis de glicose sanguínea durante o jejum ao converter seu glicogênio armazenado em 
glicose (glicogenólise) e ao sintetizar a glicose, principalmente a partir do lactato e de aminoácidos (gliconeogênese). 
Aproximadamente 25% da produção de glicose hepática derivam da gliconeogênese, ajudando a manter o fornecimento 
estável de glicose para o cérebro. Durante jejum prolongado, os rins também sintetizam quantidades consideráveis de 
glicose, a partir de aminoácidos e de outros precursores. 
Cerca de 60% dos aminoácidos nas proteínas do corpo podem ser facilmente convertidos em carboidratos; os restantes 
40% apresentam configurações químicas que dificultam ou impossibilitam essa