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Embriologia Humana Quarta a OitavaSemana do Desenvolvimento Todas as principais estruturas externas e internas são estabelecidas durante a quarta e a oitava semanas. Ao final deste período, os principais sistemas de órgãos já começaram a se desenvolver. A exposição de embriões a teratógenos (p. ex. drogas e vírus) durante esse período pode causar grandes anomalias congênitas. Com a formação de tecidos e órgãos, a forma do embrião muda e, no final da oitava semana, o embrião apresenta um aspecto distintamente humano. Dobramento do embrião Um importante acontecimento no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar em um embrião mais ou menos cilíndrico. O dobramento decorre do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinal. O dobramento nas extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. Ao mesmo tempo, a junção do embrião e do saco vitelino sofre uma constrição relativa. Os dobramentos cefálico e caudal levam as regiões cefálica e caudal a mover-se ventralmente enquanto o embrião se alonga. A reconstrução do ectoderma superficial e de todos os órgãos e cavidades em estágios representativos do desenvolvimento de embriões humanos revelou novas descobertas sobre os movimentos que ocorrem de um estágio para outro. Esses movimentos são causados pela atuação de forças biocinéticas sobre tecidos específicos. Demonstrou‑se que isso ocorre simultaneamente e em todos os níveis, desde a membrana celular até a superfície do embrião. Os movimentos e forças dão início à diferenciação que se inicia no lado de fora da célula, e que, então, se move para o interior para reagir com o núcleo. Dobramentos Cefálico e Caudal No início da quarta semana, os dobramentos neurais na região cefálica formam o primórdio do encéfalo. Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em direção cefálica, além da membrana bucofaríngea, e coloca‑se sobre o coração em desenvolvimento. Simultaneamente, o coração primitivo e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta principalmente do crescimento da parte distal do tubo neural, o primórdio da medula espinal. À medida que o embrião cresce, a região caudal se projeta sobre a membrana cloacal, a futura região do ânus. Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior logo se dilata para formar a cloaca. O pedúnculo do embrião (primórdio do cordão umbilical) prende‑se à superfície ventral do embrião, e o alantoide, um divertículo endodérmico do saco vitelino, é parcialmente incorporado ao embrião. O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento resulta do crescimento dos somitos, que produzem os dobramentos laterais direito e esquerdo. As paredes do corpo abdominal lateral dobram‑se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião grosseiramente cilíndrico. Durante o dobramento lateral (longitudinal), parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao embrião, formando o intestino anterior, o primórdio da faringe. O intestino anterior situa‑se entre o encéfalo e o coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu, o primórdio da boca. Com a formação da parede abdominal pela fusão das dobras laterais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino médio. Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o intestino e o saco vitelino. Depois do dobramento lateral, a ligação é reduzida ao canal onfaloentérico, anteriormente chamado de pedúnculo vitelino. Com a formação do cordão umbilical a partir do pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celômicas intraembrionárias e extraembrionárias. Dobramentos Laterais À medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. As células de cada camada germinativa se dividem, migram, se agregam e se diferenciam seguindo padrões bastante precisos ao formar os vários sistemas de órgãos (organogênese).Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o intestino e o saco vitelino. Depois do dobramento lateral, a ligação é reduzida ao canal onfaloentérico, anteriormente chamado de pedúnculo vitelino. Com a formação do cordão umbilical a partir do pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celômicas intraembrionárias e extraembrionárias. Derivados das camadas germinativas Controle do desenvolvimento embrionário O desenvolvimento embrionário resulta dos planos genéticos nos cromossomos. O conhecimento dos genes que controlam o desenvolvimento humano está aumentando. A maioria dos processos de desenvolvimento depende de uma interação precisamente coordenada de fatores genéticos e ambientais. Vários mecanismos de controle, como interações entre tecidos, migração regulada de células e colônias celulares, proliferação controlada e apoptose (morte celular programada), orientam a diferenciação e garantem o desenvolvimento sincrônico. Cada sistema do corpo tem o seu próprio padrão de desenvolvimento, e a maioria dos processos morfogênicos é regulada por mecanismos moleculares complexos. O desenvolvimento embrionário é, essencialmente, um processo de crescimento e aumento da complexidade estrutural e funcional. O crescimento se dá por meio de mitoses e da produção de componentes da matriz extracelular, ao passo que a complexidade é alcançada através de morfogênese e diferenciação. As células que compõem os tecidos de embriões muito jovens são pluripotentes, isto é, sob diferentes circunstâncias, são capazes de seguir uma ou mais vias de desenvolvimento. Esse amplo potencial de desenvolvimento restringe‑se progressivamente conforme os tecidos adquirem características especializadas necessárias para o aumento da sofisticação da estrutura e da função. Tal restrição presume que devem ser feitas escolhas para que seja conseguida a diversidade dos tecidos. A maioria das evidências indica que essas escolhas não são determinadas em consequência da linhagem celular, mas como uma resposta aos fatores do ambiente imediatamente circundante, incluindo os tecidos adjacentes. Como resultado, a precisão e coordenação da arquitetura, muitas vezes necessárias para a função normal de um órgão, parecem ser alcançadas pela interação entre as suas partes constituintes durante o desenvolvimento. A interação entre tecidos durante o desenvolvimento é um tema recorrente na embriologia. As interações que levam a mudanças no curso do desenvolvimento em pelo menos um dos interagentes são denominadas induções. Vários exemplos de interações indutivas podem ser encontrados na literatura; por exemplo, durante o desenvolvimento do olho, a vesícula óptica induz o ectoderma da superfície da cabeça a se diferenciar em cristalino. Quando a vesícula óptica está ausente, o olho não se desenvolve. Além disso, se a vesícula óptica for removida e colocada em associação com o ectoderma de uma superfície normalmente não envolvida com o desenvolvimento do olho, será possível induzir a formação do cristalino. Portanto, o desenvolvimento do cristalino depende claramente de que o ectoderma associe‑se a um segundo tecido. Na presença do neuroectoderma da vesícula óptica, o ectoderma da superfície da cabeça segue uma via de desenvolvimento que não teria seguido em outras circunstâncias. Do mesmo modo, muitos dos movimentos morfogenéticos dos tecidos que desempenham papéis de grande importância na formação do embrião também fornecem as condições para que os tecidos possam seassociar, o que é fundamental para que ocorram interações indutivas entre tecidos. O fato de um tecido ser capaz de influenciar a via de desenvolvimento adotada por outro tecido pressupõe a passagem de um sinal entre os dois interagentes. A análise de defeitos moleculares em linhagens mutantes que exibem interações anormais entre tecidos durante o desenvolvimento embrionário e estudos do desenvolvimento de embriões com mutações em genes‑alvo começaram a revelar os mecanismos moleculares da indução. O mecanismo de transferência de sinal parece variar de acordo com os tecidos específicos envolvidos. Em alguns casos, o sinal parece assumir a forma de uma molécula difusível, que passa do indutor para o tecido reativo. Em outros casos, a mensagem parece ser mediada por uma matriz extracelular não difusível, que entra em contato com o tecido reativo após ser secretada pelo indutor. Ainda em outros casos, o sinal parece exigir contato físico entre o tecido indutor e o tecido‑alvo. Independentemente do mecanismo de transferência intercelular envolvido, o sinal é convertido em uma mensagem intracelular que influencia a atividade genética das células‑alvo. Para serem competentes em responder a um estímulo indutor, as células do sistema‑alvo precisam expressar os receptores apropriados para a específica molécula indutora de sinal e os componentes da via específica de sinalização intracelular e fatores de transcrição que mediarão especificamente a resposta. Evidências experimentais indicam que a aquisição de competência pelo tecido‑alvo é, com frequência, dependente de suas interações prévias com outros tecidos. Por exemplo, na formação do cristalino, a resposta do ectoderma da cabeça ao estímulo dado pela vesícula óptica parece ser dependente de uma associação prévia do ectoderma da cabeça com a placa neural anterior As estimativas de idade de embriões recuperados (p. ex., após aborto espontâneo) são estabelecidas pelas suas características externas e pela medida de seu comprimento. Isoladamente, o tamanho pode ser um critério não confiável, pois a velocidade de crescimento de alguns embriões diminui progressivamente antes da morte. A aparência dos membros em desenvolvimento é um critério muito útil para estimar a idade embrionária. Como os embriões na terceira e início da quarta semana são retos, as suas medidas indicam o maior comprimento. A altura na posição sentada, ou comprimento cabeça‑nádega, é utilizada para estimar a idade de embriões mais velhos. A altura em pé, ou comprimento cabeça‑calcanhar, é, algumas vezes, determinada no período entre a 14ª e a 18ª semana. O Carnegie Embryonic Staging System (Sistema Carnegie de Estagiamento de Embriões) é usado internacionalmente, e seu uso permite fazer comparações. Estimativa da idade do embrião Principais eventos da quarta à oitava semana Estimativa da idade gestacional para a confirmação de dados clínicos Avaliação do crescimento embrionário quando há suspeita de retardo do crescimento intrauterino Orientação durante a coleta de amostras de vilosidades coriônicas ou líquido amniótico Exame de embriões por ultrassonografia A maioria das mulheres que procura cuidados obstétricos é examinada por ultrassom pelo menos uma vez durante a gravidez, por uma ou mais das seguintes razões: Suspeita de gravidez ectópica Possibilidade de anormalidade uterina Detecção de anomalias congênitas O tamanho do embrião em uma mulher grávida pode ser estimado utilizando‑se medidas por ultrassom. A ultrassonografia transvaginal ou endovaginal permite obter medidas mais precisas do comprimento cabeça‑nádega no início da gravidez. Quarta Semana Mudanças importantes na forma do corpo ocorrem durante a quarta semana. No início, o embrião é quase reto. Na quarta semana, elevações de superfície visíveis são produzidas pelos somitos e o tubo neural está aberto nos neuroporos cranial e caudal. Com 24 dias, os arcos da faringe tornam‑se visíveis. Neste momento, o embrião encontra‑se ligeiramente curvado por causa dos dobramentos cefálico e caudal. O coração primitivo produz uma grande proeminência ventral e bombeia sangue. Com 24 dias, o neuroporo cranial já está se fechando. Com 26 dias, o encéfalo anterior produz uma elevação saliente da cabeça e uma longa e curva eminência caudal (estrutura tipo cauda) está presente. Aos 28 dias, os brotos dos membros superiores aparecem como pequenas intumescências na parede ventrolateral do corpo. Aos 26 dias, as fossetas óticas (primórdios das orelhas internas) também são visíveis. Nos lados da cabeça são visíveis os placoides do cristalino, espessamentos ectodérmicos que indicam os futuros cristalinos dos olhos. O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores são visíveis no final da quarta semana. Normalmente, no final da quarta semana o neuroporo caudal está fechado. Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente do sistema cardiovascular, já se estabeleceram. Quinta Semana Durante a quinta semana, são pequenas as mudanças na forma do corpo em comparação com as que ocorrem durante a quarta semana. O crescimento da cabeça excede o crescimento das outras regiões, devido principalmente ao rápido desenvolvimento das proeminências encefálicas e faciais. A face logo entra em contato com a proeminência cardíaca. As cristas mesonéfricas indicam a localização dos rins mesonéfricos, que são os primórdios dos rins permanentes. Sexta Semana Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, como contrações do tronco e membros. Os embriões neste estágio apresentam respostas reflexas ao toque. Os primórdios dos dedos, ou raios digitais, começam a se desenvolver nas placas das mãos. O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre 4 a 5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares, desenvolvem‑se e contribuem para a formação do pavilhão auricular. Os olhos agora são bem evidentes, em grande parte por causa da formação do pigmento da retina. A cabeça é muito maior do que o tronco e está encurvada sobre a grande proeminência cardíaca. Esta posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tronco, então, começa a se endireitar. Durante a sexta semana, os intestinos penetram o celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Essa herniação umbilical é um evento normal no embrião e ocorre porque, nesta idade, a cavidade abdominal é pequena demais para acomodar o rápido crescimento do intestino Durante a sétima semana, os membros sofrem modificações consideráveis. Aparecem chanfraduras entre os raios digitais das placas das mãos, separando parcialmente os futuros dedos. A comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino está agora reduzida a um ducto relativamente estreito, o canal onfaloentérico. Sétima Semana No início desta semana final do período embrionário, os dedos das mãos já estão separados, mas claramente unidos por membranas. As chanfraduras são claramente visíveis entre os raios digitais dos pés. O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica que envolve a cabeça. No final do período fetal, os dedos ficaram mais compridos e já se separaram. Durante esta semana, ocorrem os primeiros movimentos coordenados dos membros. A ossificação começa no fêmur. As evidências da eminência caudal tipo cauda já desapareceram no final da oitava semana. As mãos e os pés aproximam‑se ventralmente uns dos outros. Ao final da oitava semana, o embrião tem características humanas visualmente distintas; entretanto, a cabeça ainda é desproporcionalmente grande, constituindo quase metade do embrião. Oitava Semana A região do pescoço já é definida e as pálpebras estão se fechando. No final da oitava semana, as pálpebras começam a se unificar por fusão epitelial. Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. Os pavilhões auriculares começam a assumir sua forma final, mas ainda apresentam implantação baixa na cabeça. Apesar de já existirem diferenças entreos sexos na aparência da genitália externa, elas não são suficientemente distintas para possibilitar uma identificação precisa do sexo.
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