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Embriologia Humana - Quarta a Oitava Semana do Desenvolvimento

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Embriologia Humana
Quarta a OitavaSemana
do Desenvolvimento
Todas as principais estruturas externas e internas são
estabelecidas durante a quarta e a oitava semanas. Ao
final deste período, os principais sistemas de órgãos já
começaram a se desenvolver. A exposição de embriões a
teratógenos (p. ex. drogas e vírus) durante esse período
pode causar grandes anomalias congênitas. Com a
formação de tecidos e órgãos, a forma do embrião muda
e, no final da oitava semana, o embrião apresenta um
aspecto distintamente humano.
Dobramento do embrião
Um importante acontecimento no estabelecimento da
forma do corpo é o dobramento do disco embrionário
trilaminar em um embrião mais ou menos cilíndrico. O
dobramento decorre do rápido crescimento do embrião,
particularmente do encéfalo e da medula espinal. O
dobramento nas extremidades cefálica e caudal e o
dobramento lateral do embrião ocorrem
simultaneamente. Ao mesmo tempo, a junção do
embrião e do saco vitelino sofre uma constrição relativa. 
Os dobramentos cefálico e caudal levam as regiões
cefálica e caudal a mover-se ventralmente enquanto o
embrião se alonga.
A reconstrução do ectoderma superficial e de todos os
órgãos e cavidades em estágios representativos do
desenvolvimento de embriões humanos revelou novas
descobertas sobre os movimentos que ocorrem de um
estágio para outro. Esses movimentos são causados pela
atuação de forças biocinéticas sobre tecidos específicos.
Demonstrou‑se que isso ocorre simultaneamente e em
todos os níveis, desde a membrana celular até a
superfície do embrião. Os movimentos e forças dão início
à diferenciação que se inicia no lado de fora da célula, e
que, então, se move para o interior para reagir com o
núcleo.
Dobramentos Cefálico e Caudal
No início da quarta semana, os dobramentos neurais na
região cefálica formam o primórdio do encéfalo.
Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento
cresce em direção cefálica, além da membrana
bucofaríngea, e coloca‑se sobre o coração em
desenvolvimento. Simultaneamente, o coração primitivo
e a membrana bucofaríngea se deslocam para a
superfície ventral do embrião.
O dobramento da extremidade caudal do embrião
resulta principalmente do crescimento da parte distal do
tubo neural, o primórdio da medula espinal. À medida
que o embrião cresce, a região caudal se projeta sobre a
membrana cloacal, a futura região do ânus. Durante o
dobramento, parte da camada germinativa endodérmica
é incorporada ao embrião, formando o intestino
posterior. A parte terminal do intestino posterior logo se
dilata para formar a cloaca. O pedúnculo do embrião
(primórdio do cordão umbilical) prende‑se à superfície
ventral do embrião, e o alantoide, um divertículo
endodérmico do saco vitelino, é parcialmente
incorporado ao embrião.
O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento
resulta do crescimento dos somitos, que produzem os
dobramentos laterais direito e esquerdo. As paredes do
corpo abdominal lateral dobram‑se em direção ao plano
mediano, deslocando as bordas do disco embrionário
ventralmente e formando um embrião grosseiramente
cilíndrico. Durante o dobramento lateral (longitudinal),
parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao
embrião, formando o intestino anterior, o primórdio da
faringe. O intestino anterior situa‑se entre o encéfalo e o
coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino
anterior do estomodeu, o primórdio da boca. Com a
formação da parede abdominal pela fusão das dobras
laterais, parte da camada germinativa endodérmica é
incorporada ao embrião, formando o intestino médio.
Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o
intestino e o saco vitelino. Depois do dobramento lateral,
a ligação é reduzida ao canal onfaloentérico,
anteriormente chamado de pedúnculo vitelino. Com a
formação do cordão umbilical a partir do pedúnculo do
embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a
região de comunicação entre as cavidades celômicas
intraembrionárias e extraembrionárias. 
Dobramentos Laterais
À medida que a cavidade amniótica se expande e
oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, o
âmnio forma o revestimento epitelial do cordão
umbilical.
As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e
endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem
aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. As células
de cada camada germinativa se dividem, migram, se
agregam e se diferenciam seguindo padrões bastante
precisos ao formar os vários sistemas de órgãos
(organogênese).Inicialmente, há uma ampla comunicação
entre o intestino e o saco vitelino. Depois do
dobramento lateral, a ligação é reduzida ao canal
onfaloentérico, anteriormente chamado de pedúnculo
vitelino. Com a formação do cordão umbilical a partir do
pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras
laterais reduz a região de comunicação entre as
cavidades celômicas intraembrionárias e
extraembrionárias. 
Derivados das camadas germinativas
Controle do desenvolvimento embrionário
O desenvolvimento embrionário resulta dos planos
genéticos nos cromossomos. O conhecimento dos genes
que controlam o desenvolvimento humano está
aumentando. A maioria dos processos de
desenvolvimento depende de uma interação
precisamente coordenada de fatores genéticos e
ambientais. Vários mecanismos de controle, como
interações entre tecidos, migração regulada de células e
colônias celulares, proliferação controlada e apoptose
(morte celular programada), orientam a diferenciação e
garantem o desenvolvimento sincrônico. Cada sistema
do corpo tem o seu próprio padrão de desenvolvimento,
e a maioria dos processos morfogênicos é regulada por
mecanismos moleculares complexos.
O desenvolvimento embrionário é, essencialmente, um
processo de crescimento e aumento da complexidade
estrutural e funcional. O crescimento se dá por meio de
mitoses e da produção de componentes da matriz
extracelular, ao passo que a complexidade é alcançada
através de morfogênese e diferenciação. As células que
compõem os tecidos de embriões muito jovens são
pluripotentes, isto é, sob diferentes circunstâncias, são
capazes de seguir uma ou mais vias de desenvolvimento.
Esse amplo potencial de desenvolvimento restringe‑se
progressivamente conforme os tecidos adquirem
características especializadas necessárias para o
aumento da sofisticação da estrutura e da função. Tal
restrição presume que devem ser feitas escolhas para
que seja conseguida a diversidade dos tecidos.
A maioria das evidências indica que essas escolhas não
são determinadas em consequência da linhagem celular,
mas como uma resposta aos fatores do ambiente
imediatamente circundante, incluindo os tecidos
adjacentes. Como resultado, a precisão e coordenação
da arquitetura, muitas vezes necessárias para a função
normal de um órgão, parecem ser alcançadas pela
interação entre as suas partes constituintes durante o
desenvolvimento.
A interação entre tecidos durante o desenvolvimento é
um tema recorrente na embriologia. As interações que
levam a mudanças no curso do desenvolvimento em
pelo menos um dos interagentes são denominadas
induções. Vários exemplos de interações indutivas
podem ser encontrados na literatura; por exemplo,
durante o desenvolvimento do olho, a vesícula óptica
induz o ectoderma da superfície da cabeça a se
diferenciar em cristalino.
Quando a vesícula óptica está ausente, o olho não se
desenvolve. Além disso, se a vesícula óptica for removida
e colocada em associação com o ectoderma de uma
superfície normalmente não envolvida com o
desenvolvimento do olho, será possível induzir a
formação do cristalino. Portanto, o desenvolvimento do
cristalino depende claramente de que o ectoderma
associe‑se a um segundo tecido. Na presença do
neuroectoderma da vesícula óptica, o ectoderma da
superfície da cabeça segue uma via de desenvolvimento
que não teria seguido em outras circunstâncias. Do
mesmo modo, muitos dos movimentos morfogenéticos
dos tecidos que desempenham papéis de grande
importância na formação do embrião também fornecem
as condições para que os tecidos possam seassociar, o
que é fundamental para que ocorram interações
indutivas entre tecidos.
O fato de um tecido ser capaz de influenciar a via de
desenvolvimento adotada por outro tecido pressupõe a
passagem de um sinal entre os dois interagentes. A
análise de defeitos moleculares em linhagens mutantes
que exibem interações anormais entre tecidos durante o
desenvolvimento embrionário e estudos do
desenvolvimento de embriões com mutações em
genes‑alvo começaram a revelar os mecanismos
moleculares da indução.
O mecanismo de transferência de sinal parece variar de
acordo com os tecidos específicos envolvidos. Em alguns
casos, o sinal parece assumir a forma de uma molécula
difusível, que passa do indutor para o tecido reativo. Em
outros casos, a mensagem parece ser mediada por uma
matriz extracelular não difusível, que entra em contato
com o tecido reativo após ser secretada pelo indutor.
Ainda em outros casos, o sinal parece exigir contato
físico entre o tecido indutor e o tecido‑alvo.
Independentemente do mecanismo de transferência
intercelular envolvido, o sinal é convertido em uma
mensagem intracelular que influencia a atividade
genética das células‑alvo.
Para serem competentes em responder a um estímulo
indutor, as células do sistema‑alvo precisam expressar os
receptores apropriados para a específica molécula
indutora de sinal e os componentes da via específica de
sinalização intracelular e fatores de transcrição que
mediarão especificamente a resposta. Evidências
experimentais indicam que a aquisição de competência
pelo tecido‑alvo é, com frequência, dependente de suas
interações prévias com outros tecidos. Por exemplo, na
formação do cristalino, a resposta do ectoderma da
cabeça ao estímulo dado pela vesícula óptica parece ser
dependente de uma associação prévia do ectoderma da
cabeça com a placa neural anterior
As estimativas de idade de embriões recuperados (p. ex.,
após aborto espontâneo) são estabelecidas pelas suas
características externas e pela medida de seu
comprimento. Isoladamente, o tamanho pode ser um
critério não confiável, pois a velocidade de crescimento
de alguns embriões diminui progressivamente antes da
morte. A aparência dos membros em desenvolvimento é
um critério muito útil para estimar a idade embrionária.
Como os embriões na terceira e início da quarta semana
são retos, as suas medidas indicam o maior
comprimento. A altura na posição sentada, ou
comprimento cabeça‑nádega, é utilizada para estimar a
idade de embriões mais velhos. A altura em pé, ou
comprimento cabeça‑calcanhar, é, algumas vezes,
determinada no período entre a 14ª e a 18ª semana. O
Carnegie Embryonic Staging System (Sistema Carnegie de
Estagiamento de Embriões) é usado internacionalmente,
e seu uso permite fazer comparações.
Estimativa da idade do embrião
Principais eventos da quarta à oitava semana
Estimativa da idade gestacional para a confirmação
de dados clínicos
Avaliação do crescimento embrionário quando há
suspeita de retardo do crescimento intrauterino
Orientação durante a coleta de amostras de
vilosidades coriônicas ou líquido amniótico
Exame de embriões por ultrassonografia
A maioria das mulheres que procura cuidados
obstétricos é examinada por ultrassom pelo menos uma
vez durante a gravidez, por uma ou mais das seguintes
razões:
Suspeita de gravidez ectópica
Possibilidade de anormalidade uterina
Detecção de anomalias congênitas
O tamanho do embrião em uma mulher grávida pode ser
estimado utilizando‑se medidas por ultrassom. A
ultrassonografia transvaginal ou endovaginal permite
obter medidas mais precisas do comprimento
cabeça‑nádega no início da gravidez.
Quarta Semana
Mudanças importantes na forma do corpo ocorrem
durante a quarta semana. No início, o embrião é quase
reto. Na quarta semana, elevações de superfície visíveis
são produzidas pelos somitos e o tubo neural está
aberto nos neuroporos cranial e caudal. Com 24 dias, os
arcos da faringe tornam‑se visíveis. Neste momento, o
embrião encontra‑se ligeiramente curvado por causa dos
dobramentos cefálico e caudal. O coração primitivo
produz uma grande proeminência ventral e bombeia
sangue. Com 24 dias, o neuroporo cranial já está se
fechando.
Com 26 dias, o encéfalo anterior produz uma elevação
saliente da cabeça e uma longa e curva eminência caudal
(estrutura tipo cauda) está presente. Aos 28 dias, os
brotos dos membros superiores aparecem como
pequenas intumescências na parede ventrolateral do
corpo. Aos 26 dias, as fossetas óticas (primórdios das
orelhas internas) também são visíveis. Nos lados da
cabeça são visíveis os placoides do cristalino,
espessamentos ectodérmicos que indicam os futuros
cristalinos dos olhos. O quarto par de arcos faríngeos e
os brotos dos membros inferiores são visíveis no final da
quarta semana. Normalmente, no final da quarta semana
o neuroporo caudal está fechado. Rudimentos de muitos
sistemas de órgãos, especialmente do sistema
cardiovascular, já se estabeleceram.
Quinta Semana
Durante a quinta semana, são pequenas as mudanças na
forma do corpo em comparação com as que ocorrem
durante a quarta semana. O crescimento da cabeça
excede o crescimento das outras regiões, devido
principalmente ao rápido desenvolvimento das
proeminências encefálicas e faciais. A face logo entra em
contato com a proeminência cardíaca. As cristas
mesonéfricas indicam a localização dos rins
mesonéfricos, que são os primórdios dos rins
permanentes.
Sexta Semana
Embriões na sexta semana mostram movimentos
espontâneos, como contrações do tronco e membros.
Os embriões neste estágio apresentam respostas
reflexas ao toque.
Os primórdios dos dedos, ou raios digitais, começam a
se desenvolver nas placas das mãos. O desenvolvimento
dos membros inferiores ocorre 4 a 5 dias após o
desenvolvimento dos membros superiores.
Várias pequenas intumescências, as saliências
auriculares, desenvolvem‑se e contribuem para a
formação do pavilhão auricular. Os olhos agora são bem
evidentes, em grande parte por causa da formação do
pigmento da retina. A cabeça é muito maior do que o
tronco e está encurvada sobre a grande proeminência
cardíaca. Esta posição da cabeça resulta da flexão da
região cervical (pescoço). O tronco, então, começa a se
endireitar. Durante a sexta semana, os intestinos
penetram o celoma extraembrionário na parte proximal
do cordão umbilical. Essa herniação umbilical é um
evento normal no embrião e ocorre porque, nesta idade,
a cavidade abdominal é pequena demais para acomodar
o rápido crescimento do intestino
Durante a sétima semana, os membros sofrem
modificações consideráveis. Aparecem chanfraduras
entre os raios digitais das placas das mãos, separando
parcialmente os futuros dedos. A comunicação entre o
intestino primitivo e o saco vitelino está agora reduzida a
um ducto relativamente estreito, o canal onfaloentérico.
Sétima Semana
 No início desta semana final do período embrionário, os
dedos das mãos já estão separados, mas claramente
unidos por membranas. As chanfraduras são claramente
visíveis entre os raios digitais dos pés. O plexo vascular
do couro cabeludo aparece e forma uma faixa
característica que envolve a cabeça. No final do período
fetal, os dedos ficaram mais compridos e já se
separaram. Durante esta semana, ocorrem os primeiros
movimentos coordenados dos membros. A ossificação
começa no fêmur. As evidências da eminência caudal
tipo cauda já desapareceram no final da oitava semana.
As mãos e os pés aproximam‑se ventralmente uns dos
outros. Ao final da oitava semana, o embrião tem
características humanas visualmente distintas;
entretanto, a cabeça ainda é desproporcionalmente
grande, constituindo quase metade do embrião.
Oitava Semana
A região do pescoço já é definida e as pálpebras estão se
fechando. No final da oitava semana, as pálpebras
começam a se unificar por fusão epitelial. Os intestinos
ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. Os
pavilhões auriculares começam a assumir sua forma
final, mas ainda apresentam implantação baixa na
cabeça. Apesar de já existirem diferenças entreos sexos
na aparência da genitália externa, elas não são
suficientemente distintas para possibilitar uma
identificação precisa do sexo.

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