Domínios no desenvolvimento apical

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Domínios no desenvolvimento apical
O meristema apical é uma das estruturas de aparência mais simples na planta superior, ainda que os processos que controlam sua sequência de diferenciação ainda não sejam totalmente compreendidos.
 Reconhece-se que as mudanças têm de ser efetuadas na forma em que as células vizinhas se comunicam (ou deixam de se comunicar) antes, durante e após a divisão celular nesta estrutura. Este tópico explora o conceito de controle de domínio em plantas superiores, especificamente no ápice foliar.
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Tipo de meristema apical foliar – aumentando a complexidade
Aqui, todas as células subsequentes estão relacionadas a uma única célula AM, comum em plantas de ordem inferior.
Aqui, um número (possivelmente três) de células AM estão envolvidas na formação de novos primórdios e derivados.
Aqui, diversas células AM estão envolvidas na produção de novos primórdios e derivados – entretanto o zoneamento torna-se aparente e fácil de explicar.
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monoplex
Meristemas apicais foliares do tipo monoplex têm uma única célula superior, geralmente tetraédrica e produzindo células-filhas por divisão celular lateral. Apresenta uma estrutura relativamente simples, onde todas as células têm uma linhagem direta até a célula-mãe apical. A separação no córtex e estele requer o isolamento de derivados para permitir a divisão celular e periclina anticlina.
Lembre-se: ANTICLINO significa perpendicular à superfície;
PERICLINO é paralelo à superfície.
d3
d2
d1
d1l
d2l
d1r
d2r
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simplex
O meristema apical simplex tem uma zona de primórdios em uma camada instável sub-superficial. As células podem se dividir no plano horizontal e vertical. Nem todas as células têm a mesma linhagem. Uma estrutura ligeiramente mais complexa evolui.
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zona 1
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duplex
O meristema apical duplex possui duas camadas de células sub-superficiais que dão origem a dois compartimentos de linhagens - a túnica e o corpus. Isso resulta em um meristema apical com dois tipos distintos de características celulares (reconhecível muito cedo durante o desenvolvimento) e dará origem, por meio de duas linhagens de células grandes, ao córtex e à estele e seus tecidos associados.
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A caixa preta – dois domínios
= plasmodesma fechado
Este sistema (comum em plantas superiores) permite uma divisão celular independente em dois compartimentos. Inicia-se por meio do fechamento controlado dos plasmodesmas.
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A construção e a necessidade da continuidade: ocorrências eventuais
1
1
1
1
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continuidade simplástica
túnica (CZT)
corpus
CZC
túnica periférica (CZPT)
Três zonas podem ser reconhecidas dentro do ápice:
(1) a túnica, (2) a zona da túnica periférica e (3) a zona do corpus central. Todos estão no contato simplástico. Então, este é um domínio simples.
CZT = zona celular: túnica
CZC = zona celular: corpus
CZTP= zona celular lateral: túnica periférica
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(2) Túnica e corpus conectados simplasmicamente
túnica (CZT)
corpus
CZC
túnica periférica
(CZPT)
Simplásmico continua aqui, isso significa que todas as células estão em contato e que pequenas moléculas e sinais podem atravessar todo o ápice do desenvolvimento através do plasmodesma. Conceitualmente, um gradiente de sinal pode ser estabelecido.
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(3) túnica na continuidade simplástica, corpus isolado
túnica (CZT)
corpus
(CZC)
peripheral
tunica (CZTP)
Aqui, a túnica, assim como a túnica periférica, é conectada simplasmicamente, mas permanece isolada do corpus. O corpus poderia se engajar na divisão celular não sincronizada para produzir células sem a influência da túnica.
= plasmodesma fechado
CZT = zona celular: túnica
CZC = zona celular: corpus
CZTP= zona celular: túnica periférica
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(4) a túnica na continuidade simplástica, corpus isolado, processos divisórios de sinalização
túnica (CZT)
corpus
(CZC)
túnica periférica (CZPT)
CZT = zona celular: túnica
CZC = zona celular: corpus
CZTP= zona celular: túnica periférica
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(5) Zona CZPT torna-se isolada
túnica (CZT)
corpus
(CZC)
Túnica periférica (CZPT)
Radiente de sinal
Isolamento do gradiente de sinal
Novo evento pode ocorrer
CZT = zona celular: túnica
CZC = zona celular: corpus
CZTP= zona celular: túnica periférica
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Ápice, células simples, organização complexa, nova forma e função
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Desenvolvimento epidérmico e subepidérmico – etapa 1
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Córtex e estele emergentes – etapa 2
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Diferenciação vascular – etapa 3
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Reforço foliar
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Conclusão:
túnica (CZT)
corpus
CZC
Túnica periférica (PTZ)
Também é possível aplicar este modelo para o desenvolvimento de uma folha. Certamente, a divisão celular pode ser sincronizada (compartimentos celulares em harmonia) ou não sincronizada (dividindo compartimentos celulares isolados). O sincronismo ou a falta de sincronismo podem determinar, desse modo, (a) o tipo de derivados celulares formados e (b) o tipo de tecido formado e sua posição. Então o que acontece no ápice é que as peças do quebra-cabeças estão simplesmente juntas e orquestradas durante os primeiros estágios do desenvolvimento. 
Plasmodesmas são a chave
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Uma extensão da e para a via regulatória?
Ao tratar do ápice ou folha, faz sentido reconhecer que existem domínios em tecidos maduros, e que estes domínios são funcionais e operam para regular não só o fluxo de informações, mas também, como neste exemplo, o fluxo de assimilados para o floema.
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Esferas de influência – movimento de sinais?
Este diagrama mostra que existe um grau de influência possível se houver sobreposição de domínios em nosso sistema. Os pontos de "sobreposição" (na verdade, limites de domínio) possivelmente influenciarão as células vizinhas sob condições específicas, e no ponto de ajuste durante o desenvolvimento de novas células dentro do meristema apical duplex. As setas vermelhas e azuis simplesmente mostram duas possibilidades para um potencial de sinalização multidirecional.
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