Desenvolvimento do Coração e Vasos Relacionados, Septação do Átrio Primitivo - Embriologia - Super Material - SanarFlix

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EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
SUMÁRIO
1. Desenvolvimento Inicial Do 
Coração E Vasos ............................................................. 3
2. Desenvolvimento De Veias Associadas 
Ao Coração Embrionário .............................................. 5
3. Desenvolvimento Da Veia Cava Inferior ........... 9
4. Arcos Faríngeos, Artérias 
Intersegmentares E Aorta .........................................10
5. Desenvolvimento Final Do Coração .................13
6. Circulação Através Do Coração Primitivo ......17
7. Septação Do Coração Primitivo .........................18
8. Septação Do Átrio Primitivo ................................19
Referências Bibliograficas .........................................31
3EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
O sistema cardiovascular é o primeiro 
sistema a funcionar no embrião, sur-
gindo por volta da 3ª semana o co-
ração primitivo e o sistema vascular. 
É um sistema que surge pela neces-
sidade de satisfazer as exigências 
nutricionais e de oxigênio do embrião 
em rápido crescimento, não sendo 
apenas a difusão suficiente. Assim, 
o sistema cardiovascular promove a 
aquisição eficiente de oxigênio e nu-
trientes do sangue materno e elimi-
nação de dióxido de carbono e pro-
dutos residuais.
1. DESENVOLVIMENTO 
INICIAL DO CORAÇÃO E 
VASOS
Duas populações mesodérmicas dis-
tintas com células progenitoras cardí-
acas multipotentes são responsáveis 
pela formação do coração, uma for-
mando o campo cardíaco primário e 
o segundo campo cardíaco. O campo 
primário é formado por meio dos cor-
dões pareados bilaterais formandos 
pela linhagem primitiva de células 
mesodérmicas, enquanto o segundo 
campo cardíaco é constituído de cé-
lulas progenitoras cardíacas do me-
soderma faríngeo. Células da crista 
neural também contribuem para a for-
mação do coração, formação do trato 
de saída e artérias do arco faríngeo.
Por volta do 18º dia o mesoderma la-
teral, composto por somatopleura e 
esplancnopleura, origina os compo-
nentes do coração. As células endo-
cárdicas iniciais se separam do me-
soderma para criar tubos cardíacos 
pareados (campo cardíaco primá-
rio). Conforme vai ocorrendo o dobra-
mento embrionário lateral, os tubos 
endocárdicos do coração se aproxi-
mam e fundem-se para formar um 
único tubo cardíaco, se iniciando na 
extremidade cranial do coração, se-
guindo caudalmente. Já o mesoder-
ma faríngeo, anterior ao tubo cardíaco 
primitivo, dá origem a maior parte do 
miocárdio ventricular e a parede do 
trato do fluxo de saída (veias e arté-
rias), além de promover o crescimen-
to e alongamento cardíaco (segundo 
campo cardíaco).
4EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 1. Fonte: https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/resource.aspx?file=/
cap/5/sc5.html
1ª artéria do arco 
faríngeo
Intestino anterior
Âmnio
Epicárdio
Miocárdio
Endocárdio
Tubo cardíaco
Cavidade
pericárdica
Geleia cardíaca
Veia vitelina esquerda
Suco neural
Prega
neural
1ª artéria do arco 
faríngeo Futuro prosencéfalo
Faringe primitiva
Locais de fusão dos tubos 
cardíacos endocárdicos
Cavidade pericárdica
Miocárdio
Tubos cardíacos 
endocárdicos
Parede da vesícula
umbilical
Cavidade da vesícula umbilical Átrio primitivo
1ª artéria do arco 
faríngeo
Bulbo 
cardíaco
VentrículoÂmnio
Figura 2. Processo de fusão dos tubos cardíacos. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
HORA DA REVISÃO!
O coração tubular primitivo (derivado do campo primário) tem secundariamente associa-
do a ele durante o processo de torção cardíaca as vias de entrada (ductos atrioventricula-
res, atrial e sinusal) e saída (bulbo cardíaco), correspondentes ao segundo campo.
https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/resource.aspx?file=/cap/5/sc5.html
https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/resource.aspx?file=/cap/5/sc5.html
5EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
2. DESENVOLVIMENTO DE 
VEIAS ASSOCIADAS AO 
CORAÇÃO EMBRIONÁRIO
São três veias que drenam o sangue 
para o coração primitivo do embrião 
de 4 semanas, sendo elas as veias vi-
telinas, umbilicais e cardinais comuns.
SAIBA MAIS!
São mais de 500 genes envolvidos no processo de desenvolvimento cardíaco, dentre eles os 
membros da família de genes T-box, responsáveis pela determinação da linhagem, especifi-
cação das câmaras cardíacas, desenvolvimento de válvulas e septos e formação de sistema 
condutor. O Hes-1, no endoderma e mesoderma faríngeo (segundo campo) representa um 
papel essencial para o desenvolvimento do trato de fluxo de saída. Os genes hélice-alça-hé-
lice básicos, dHAND e eHAND, são expressos nos tubos endocardíacos primitivos (campo 
primitivo) e os genes MEF2C e Pitx-2 expressos em células precursoras cardiogênicas antes 
da formação dos tubos também parecem ser reguladores essenciais no desenvolvimento 
cardíaco inicial.
CAMPOS CARDÍACOS
PRIMÁRIO SECUNDÁRIO
Linhagem primitivas das células mesodérmicas Células progenitoras do mesoderma faríngeo
Formação dos tubos cardíacos pareados
Formação do miocárdio ventricular, parede do trato do 
fluxo de saída e crescimento e alongamento cardíaco
Genes envolvidos: dHAND, eHAND, MEF2C e Pitx-2 Genes envolvidos: Hes-1
Seio venoso
Veias cardinais anterior, comum e posterior
Cavidade amniótica
Âmnio
Saco aórtico
Veia vitelina
Coração primitivo
Vesícula umbilical
Artéria vitelina
Veia umbilical
Cordão umbilical
Saco coriônico
Artérias intersegmentares dorsais
Aorta dorsal
Artéria umbilical
Artérias do arco faríngeo
Figura 3. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
6EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Veias vitelinas
A principal função dessa veia é o re-
tornam o sangue pobre em oxigênio 
da vesícula umbilical. As veias viteli-
nas acompanham o ducto onfaloen-
térico para dentro do embrião (que 
conecta a vesícula umbilical com o 
intestino anterior). Após a passagem 
pelo septo transverso, as veias vite-
linas entram na extremidade veno-
sa do coração, o seio venoso. Com 
o desenvolvimento, a veia vitelina 
esquerda regride e a direita forma a 
maior parte do sistema porta he-
pático, assim como uma porção da 
veia cava inferior (VCI). Além disso, 
conforme o fígado primitivo cresce no 
septo transverso, os cordões hepáti-
cos sofrem anastomose ao redor dos 
espaços revestidos por endotélio, ori-
ginando os sinusoides hepáticos, que 
se conectaram às veias vitelinas.
Seio venoso
Veias vitelina e 
umbilical
Veias vitelina e 
umbilical proximais 
esquerdas em 
degeneração
Veia cava inferior
Veias vitelinas 
formando a veia 
porta
Degeneração da veia 
umbilical direita
Corno direito do seio 
venoso
Duodeno
Placenta
Porção persistente da 
veia umbilical 
esquerda
Esfíncter do ducto 
venoso
Fígado
Figura 4. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
Veias umbilicais
A principal função é o transporte de 
sangue bem oxigenado para o saco 
coriônico. As veias umbilicais correm 
de cada lado do fígado, transportan-
do o sangue bem oxigenado da pla-
centa para o seio venoso. A veia um-
bilical direita, durante a 7ª semana, 
desaparece, deixando a veia umbili-
cal esquerda como único vaso trans-
portando sangue bem oxigenado da 
placenta para o embrião. Conforme 
o fígado se desenvolve, as veias um-
bilicais perdem suas conexões com 
o coração e se esvaziam no fígado. 
Dessa forma, a umbilical direita e par-
te cranial da esquerda (entre fígado 
e seio venoso) se degeneram; já a 
parte caudal persiste e se a torna a 
veia umbilical (transporta sangue da 
placenta para o embrião). Em segui-
da, um desvio venoso ocorre dentro 
do fígado, o ducto venoso, conectan-
do a veia umbilical à VCI, permitindo 
7EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
que a maior parte do sangue vindo 
da placenta passe diretamente para o 
coração do embrião, sem passar pela 
rede de capilares do fígado.
Veias vitelina e 
umbilical proximais 
esquerdas em 
degeneração
Ducto venoso
Esfíncter do ducto 
venoso
Porção persistente 
da veia umbilical 
esquerda
Veia cava inferior
Veias vitelinasformando a veia 
porta
Degeneração da veia 
umbilical direita
Corno direito do seio 
venoso
Duodeno
Placenta
Fígado
Figura 5. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
Veias cardinais comuns
A principal função é o retorno do san-
gue pobre em oxigênio do corpo do 
embrião para o coração. As veias car-
dinais anterior e posterior (que drenam 
porções cranial e caudal do embrião) 
se unem as veias cardinais comuns 
e entram no seio venoso. Na 8ª se-
mana, as cardinais anteriores são co-
nectadas por anastomose, desviando 
o sangue da esquerda para a direita, 
originando a veia braquiocefálica 
esquerda; a parte caudal da cardi-
nal anterior esquerda se degenera. 
Já a cardinal anterior direita e a veia 
cardinal comum direita formam a veia 
cava superior (VCS).
As cardinais posteriores se desen-
volvem, primariamente, como vasos 
dos mesonefros (rins provisórios). Os 
derivados adultos dessas veias são a 
raiz da veia ázigo e as veias ilíacas 
comuns. 
Por fim, as veias subcardinais conec-
tadas por meio de uma anastomose 
subcardinal vão formar o tronco da 
veia renal esquerda, veias suprar-
renais, gonadais e um segmento 
da VCI. Já a supracardinal esquerda, 
caudal aos rins, se degenera, enquan-
to a direita se torna porção inferior 
da VCI.
8EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 6. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
V. cardinal anterior
Seio venoso
V. cardinal comum
V. cardinal posterior
Anastomose subcardinal
Anastomose através 
dos mesonefros (rim inicial)
Anastomose ilíaca venosa das
vv. pós-cardinais
V. subcardinal
Vv. Vitelina e umbilical
V. cardinal comum
V. cardinal posterior
V. subcardinal
Anastomose subcardinal
Veia renal
Tronco interno da v. 
espermática
V. Espermática interna
Anastomose venosa ilíaca das 
vv. cardinais posteriores
V. hipogástrica
V. Ilíaca externa
V. subclávia
Segmento hepático da VCI
Segmento pré-renal da VCI (v. 
subcardinal)
Segmento renal da VCI (anastomose 
subsupracardinal)
Segmento pós-renal da
VCI (v. supracardinal)
V. subclávia E.
V. oblíqua
VCI
V. hepática
V. hemiázigo
V. suprarrenal E.
V. renal E.
V. espermática interna ou v. 
ovariana E.
V. jugular interna D.
V. jugular externa D.
V. ázigos
VCI
V. Ilíaca externa
V. Ilíaca interna
V. sacral mediana
V. braquiocefálica E.
V. ilíaca comum E.
VCS
V. suprarrenal D
V. renal D
V. espermática ou 
ovariana interna D
VCI
V. cardinal anterior
Seio venoso
V. cardinal comum
V. cardinal posterior
Anastomose subcardinal
Anastomose através 
dos mesonefros (rim inicial)
Anastomose ilíaca venosa das
vv. pós-cardinais
V. subcardinal
Vv. Vitelina e umbilical
V. cardinal comum
V. cardinal posterior
V. subcardinal
Anastomose subcardinal
Veia renal
Tronco interno da v. 
espermática
V. Espermática interna
Anastomose venosa ilíaca das 
vv. cardinais posteriores
V. hipogástrica
V. Ilíaca externa
V. subclávia
Segmento hepático da VCI
Segmento pré-renal da VCI (v. 
subcardinal)
Segmento renal da VCI (anastomose 
subsupracardinal)
Segmento pós-renal da
VCI (v. supracardinal)
V. subclávia E.
V. oblíqua
VCI
V. hepática
V. hemiázigo
V. suprarrenal E.
V. renal E.
V. espermática interna ou v. 
ovariana E.
V. jugular interna D.
V. jugular externa D.
V. ázigos
VCI
V. Ilíaca externa
V. Ilíaca interna
V. sacral mediana
V. braquiocefálica E.
V. ilíaca comum E.
VCS
V. suprarrenal D
V. renal D
V. espermática ou 
ovariana interna D
VCI
HORA DA REVISÃO!
Assim, a drenagem do coração, inicialmente, se dá pelas 3 veias supracitadas, que for-
mam o seio venoso e, posteriormente, pela VCI, raiz da veia ázigo e veia cava superior, 
através da veia braquiocefálica esquerda.
9EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 7. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
V. cardinal anterior
V. cardinal comum
V. cardinal posterior
Vv. Vitelina e umbilical
V. cardinal posterior
V. cardinal comum
V. cardinal anterior
Corno direito do seio venoso
Corno esquerdo do seio 
venoso
Átrio primordial
Tronco arterioso Bulbo cardíaco
Abertura do seio venoso no 
átrio primitivo
Tronco arterioso
Futuro átrio direito
Futuro átrio esquerdo
Veia oblíqua do átrio 
esquerdo
Seio coronário
VCI
Raiz da veia ázigos
VCS
Veia braquiocefálica 
esquerda
3. DESENVOLVIMENTO DA 
VEIA CAVA INFERIOR
A formação da VCI sofre diversas al-
terações durante o desenvolvimento 
do embrião devido ao deslocamen-
to do sangue do lado esquerdo para 
o lado direito, ao retornar da porção 
caudal do embrião, como vimos aci-
ma. Dessa forma, a VCI é composta 
por 4 segmentos principais:
• Segmento hepático: derivado da 
veia hepática (porção proximal 
da veia vitelina direita) e sinusoi-
des hepáticos;
• Segmento pré-renal: derivado 
da subcardinal-supracardinal;
• Segmento renal: anastomose 
subcardinal-supracardinal;
• Segmento pós-renal: derivado 
da supracardinal direita.
10EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 8. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
V. jugular interna D.
V. jugular externa D.
V. ázigos
VCI
V. Ilíaca externa
V. Ilíaca interna
VCS
V. suprarrenal D
V. espermática ou ovariana 
interna D
VCI
V. subclávia E.
V. oblíqua
VCI
V. hepática
V. hemiázigo
V. suprarrenal E.
V. renal E.
V. espermática interna ou 
v. ovariana E.
V. sacral mediana
V. braquiocefálica E.
V. ilíaca comum E.
Veias cardinal, 
umbilical e 
vitelina
Veias 
renais
Segmento 
hepático
Veias 
subcardinais
Veias 
supracardinais
V. renal D
SAIBA MAIS!
Anomalias da veia cava (VC): 
Pelas diversas transformações que ocorrem durante a formação da VCS e VCI, podem ocor-
rer algumas variações em suas formas adultas. Uma variação mais comum da VCI é pela 
interrupção de seu curso abdominal, ficando a drenagem dos MMII, abdome e pélvis para o 
coração sob responsabilidade do sistema de veias ázigos. Outra variação é a VCS dupla (por 
anastomose que forma veia braquiocefálica esquerda ser pequena ou ausente, formando a 
VCS derivada das veias cardinal anterior esquerda e cardinal comum).
4. ARCOS FARÍNGEOS, 
ARTÉRIAS 
INTERSEGMENTARES E 
AORTA
Os arcos faríngeos se formam entre a 4ª 
e 5ª semanas, sendo abastecidos pelas 
artérias dos arcos faríngeos (ramo do 
saco aórtico, terminando na aorta dor-
sal). São as células da crista neural que 
se separam em camadas do tubo neural 
e contribuem para a formação do trato 
de saída do coração e para as artérias 
do arco faríngeo. As artérias dorsais pa-
readas, inicialmente, correm através de 
todo o comprimento do embrião, sendo, 
posteriormente, fundida em sua região 
caudal, formando uma única aorta. A 
aorta dorsal a direita regrida e a esquer-
da se torna a aorta primitiva.
11EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 9. Embrião de 5 semanas. Fonte: https://www.researchgate.net/figure/
Figura-64-Corte-mediano-de-um-embriao-de-cinco-semanas-mostrando-o-figado-em_fig3_310794851
As artérias intersegmentares são os 
30 ou mais ramos da aorta dorsal que 
promovem o transporte de sangue 
para os somitos e seus derivados. Em 
região do pescoço, essas artérias se 
unem formando uma artéria longitu-
dinal de cada lado, as artérias verte-
brais, perdendo a maioria das suas 
conexões com a aorta dorsal. No tó-
rax, as artérias persistem como as 
artérias intercostais. No abdome, se 
tornam as artérias lombares, sendo 
que o quinto par a dá origem às arté-
rias ilíacas comuns. Por fim, na região 
sacral, as artérias intersegmentares 
formam as artérias sacrais laterais.
https://www.researchgate.net/figure/Figura-64-Corte-mediano-de-um-embriao-de-cinco-semanas-mostrando-o-figado-em_fig3_310794851
https://www.researchgate.net/figure/Figura-64-Corte-mediano-de-um-embriao-de-cinco-semanas-mostrando-o-figado-em_fig3_310794851
12EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 10. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
Seio venoso
Cavidade amniótica
Âmnio
Saco aórtico
Veia vitelina
Coração primitivo
Vesícula umbilical
Artéria vitelina
Veia umbilical
Cordão umbilical
Saco coriônico
Artérias intersegmentaresdorsais
Aorta dorsal
Artéria umbilical
Artérias do arco faríngeo
Veias cardinais anterior, comum e posterior
SAIBA MAIS!
DESTINO DAS ARTÉRIAS VITELINAS E UMBILICAIS
Os ramos ventrais não pareados da aorta dorsal abastecem a vesícula umbilical, o alantoide 
e o córion. As artérias vitelinas passam para a vesícula umbilical e depois para o intestino 
primitivo, que se forma a partir da porção incorporada da vesícula umbilical. Somente três 
derivados da artéria vitelina permanecem: tronco arterial celíaco (para o intestino anterior), 
artéria mesentérica superior (para o intestino médio) e artéria mesentérica inferior (para o 
intestino posterior).
Em relação às artérias umbilicais pareadas através do cordão umbilical primitivo, se tornam 
contínuas com vasos no córion (porção embrionária da placenta) e fazem o transporte de 
sangue pobre em oxigênio para a placenta. As porções proximais dessas artérias se tornam 
as artérias iliacas internas e artérias vesicais supriores. As distais se modificam e formam os 
ligamentos umbilicais médios.
13EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 11.Fonte: http://professor.ufrgs.br/simonemarcuzzo/files/desenvolvimento_do_coracao_0.pdf 
Aorta ventral
Arcos aórticos
Tronco arterioso
Seio venoso
Veia vitelina Veia umbilical
Artéria umbilical
Placenta
V. cardinal posterior
V. cardinal comum
Artéria vitelina
Aorta dorsal
V. cardinal 
anterior
Figura 12. Fonte: Aula Sanarflix
Derivados das
artérias vitelinas: Tronco celíaco
Art. Mesentérica
Superior
Art. Mesentérica
Inferior
Derivados das 
artérias 
umbilicais:
Porção proximal
Porção distal
ligamentos 
umbilicais médios
art. Ilíacas internas e art. vesicais 
superiores
5. DESENVOLVIMENTO 
FINAL DO CORAÇÃO
O miocárdio primitivo, corresponden-
te a camada externa do tubo cardíaco 
embrionário, é formado pelo meso-
derma esplâncnico ao redor da cavi-
dade pericárdica (precursor cardíaco 
do segundo campo cardíaco). Nesse 
estágio, o coração em desenvolvi-
mento é composto por um tubo endo-
telial fino, separado de um miocárdio 
espesso por uma matriz gelatinosa de 
tecido conjuntivo, a geleia cardíaca.
http://professor.ufrgs.br/simonemarcuzzo/files/desenvolvimento_do_coracao_0.pdf
14EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 13. Fonte: Aula Sanarflix
Suco neural
Intestino anterior
Âmnio
Aorta dorsal
Cavidade pericárdica
Tubos cardíacos 
endocárdicos em fusão
Parede do 
tubo cardíaco
Geleia cardíaca
Miocárdio
Mesocárdio dorsal
Epicárdio
(pericárdio visceral)
Pericárdio parietal
Tubos cardíacos
O tubo endotelial se torna o endocár-
dio, ou seja, o revestimento interno 
do coração e o miocárdio primitivo o 
próprio miocárdio, ou seja, a parede 
muscular do coração. O pericárdio, a 
camada de revestimento externo, é 
derivado de células mesoteliais que 
surgem da superfície externa do seio 
venoso e se espalham pelo miocárdio.
Conforme vai ocorrendo o dobramen-
to da cabeça, o coração e a cavidade 
pericárdica se tornam ventrais ao in-
testino anterior e caudais à membra-
na bucofaríngea. 
Âmnio
Encéfalo 
primitivo
Notocorda
EndodermaMembrana 
bucofaríngea
Cavidade pericárdica
Tubo cardíaco
Septo cardíaco
Membrana 
bucofaríngea
Intestino anterior
Tubo cardíaco 
(extremidades seccionadas)
Cavidade
pericárdicaSepto transverso
Membrana 
bucofaríngea
Prosencéfalo em 
desenvolvimento
Medula espinhal em 
desenvolvimento
Intestino anterior
Coração (extremidades cortadas)
Septo transverso
Cavidade pericárdica
Figura 14. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
15EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Ao mesmo tempo, transformações 
vão ocorrendo no coração tubular, se 
alongando e desenvolvendo dilata-
ções e constrições alternadas. Assim 
formam-se o bulbo cardíaco, compos-
to do tronco arterioso, cone arterioso 
e cone cardíaco; ventrículo; átrio; e 
seio venoso. O crescimento do tubo 
cardíaco decorre da adição de célu-
las (cardiomiócitos), diferenciando-se 
do mesoderma da parede dorsal do 
pericárdio.
Bulbo cardíaco
Tronco arterial
Ventrículo
Átrio
Seio venoso
Figura 15. Fonte: Aula Sanarflix
Figura 16. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
Prega neural
Suco neural Artéria do 1º 
arco faríngeo
Artéria do 2º 
arco faríngeo
Futuro 
ventrículo E
Átrio 
primitivo
Veia cardinal 
comum
Veia vitelinaVeia umbilical
Tronco arterioso
Ventrículo
Futuro ventrículo D
Átrio primitivo
Seio venoso
Veia umbilical
Bulbo
cardíaco
Futuro prosencéfalo
Faringe primitiva
Cavidade 
pericárdica
Miocárdio
Tubos cardíacos 
endocárdicos
Parede da vesícula
umbilical Átrio primitivo
1ª artéria do 
arco faríngeo
Bulbo 
cardíaco
Ventrículo
O tronco arterioso está contínuo cra-
nialmente ao saco aórtico, de onde 
surgem as artérias dos arcos farínge-
os. As células progenitoras do segun-
do campo cardíaco contribuem para a 
formação das extremidades arterial e 
venosa do coração, lembrando que o 
seio venoso, como mencionado ante-
riormente, recebe as veias umbilical, 
vitelina e cardinal comum do cório. A 
extremidade arterial está fixada pelos 
arcos faríngeos e a venosa pelo septo 
16EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
transverso. Devido a expressão gêni-
ca do gene Pitx2c em campo cardíaco 
esquerdo, o coração tubular sofre um 
giro destro em aproximadamente 23 
a 28 dias, formando uma alça direita 
em forma de U (alça bulboventricular), 
resultando em um coração com ápice 
voltado para esquerda.
Tronco arterioso Mesocárdio dorsal remanescente
Seio pericárdico 
transverso
Seio venoso
Átrio
Borda cortada do 
pericárdio parietal
Figura 17. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Conforme o coração se inclina, o átrio 
e o seio venoso ficam dorsal ao tronco 
arterioso, bulbo cardíaco e ventrículo. 
Além disso, o seio venoso desenvol-
ve expansões laterais, os cornos dos 
seios direito e esquerdo.
Tronco arterioso
Bulbo cardíaco
Corno direito do seio venoso
Veia cardinal anterior direita
Veia cardinal comum direita
Veia cardinal posterior direita
Veia umbilical direita
Veia vitelina direita
Ventrículo
primitivo
Veia vitelina esquerda
Veia umbilical esquerda
Veia cardinal posterior esquerda
Veia cardinal comum esquerda
Abertura do seio venoso no átrio
Corno esquerdo do seio venoso
Átrio primitivo
Figura 18. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
17EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Por fim, enquanto o coração se alon-
ga e inclina gradualmente, também 
vai se invaginando na cavidade pe-
ricárdica. Inicialmente, está suspen-
so na parede dorsal pelo mesenté-
rio (mesocárdio dorsal), entretanto, a 
porção central do mesentério se de-
genera, formando uma comunicação, 
o seio pericárdio transverso. Assim o 
coração fica aderido somente às suas 
extremidades cranial e caudal.
Parte ascendente da aorta
VCS
Dedo através do seio 
transverso do pericárdio
Tronco pulmonar
Figura 19. Seio transverso do pericárdio. 
Fonte: https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/coracao-margens-e-faces/seio-transverso-do-pericardio/
6. CIRCULAÇÃO ATRAVÉS 
DO CORAÇÃO PRIMITIVO
CONCEITO! Os batimentos cardíacos 
se iniciam com 22 a 23 dias, estimulan-
do o fluxo sanguíneo, o qual se inicia na 
4ª semana.
Inicialmente, as contrações cardíacas 
são de origem miogênicas, ou seja, de 
origem no músculo. Assim, ocorrem 
como ondas peristálticas, com origem 
no seio venoso e que segue continu-
amente para átrio e ventrículos. A cir-
culação primitiva é do tipo fluxo e re-
fluxo, se transformando ao final da 4ª 
semana em contrações coordenadas e 
com fluxo unidirecional.
Como vimos, três veias desencadeiam 
no seio venoso: vitelinas (da vesícula 
umbilical), umbilicais (da placenta) e 
cardinais comuns (do embrião). Esse 
sangue do seio venoso chega ao átrio 
primitivo, tendo seu fluxo controlado 
por válvulas sinoatriais (SA). O sangue 
então passa através do canal atrioven-
tricular (AV) para o ventrículo primiti-
vo. Ao contrair, o ventrículo bombeia 
o sangue através do bulbo cardíaco e 
do tronco arterioso para o saco aórtico, 
sendo distribuídospara as artérias do 
arco faríngeo. O sangue, então, passa 
para a aorta dorsal para distribuição ao 
embrião, placenta e vesícula umbilical.
https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/coracao-margens-e-faces/seio-transverso-do-pericardio/
18EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 20. Fonte: https://www.famema.br/ensino/embriologia/sistemacardiovascularcoracao.php
7. SEPTAÇÃO DO 
CORAÇÃO PRIMITIVO
A septação em canal AV, átrio e ven-
trículo primitivos e trato de saída se 
inicia no meio da 4ª semana, termi-
nando por volta da 8ª semana. Didati-
camente, vamos estudar a divisão de 
forma separada, embora aconteçam 
simultaneamente.
Divisão do canal atrioventricular
Os coxins endocárdicos são forma-
dos, ao final da 4ª semana, a par-
tir da geleia cardíaca e de células da 
crista neural. Na 5ª semana, essas 
estruturas são invadidas por células 
mesenquimais, aproximando e fun-
dindo os coxins AV, com formação de 
canal atrioventricular esquerdo e direi-
to. Esses canais separam parcialmen-
te o átrio primitivo do ventrículo pri-
mitivo, e os coxins funcionando como 
valvas AV. Após sinais indutores, as 
valvas septais se originam dos coxins 
endocárdicos superior e inferior fun-
didos; e as valvas murais, camadas 
finas e chatas da parede, se originam 
da camada mesenquimal. Os coxins 
endocárdios também originam o sep-
to membranoso do coração.
https://www.famema.br/ensino/embriologia/sistemacardiovascularcoracao.php
19EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 21. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Coxins endocárdicos 
atrioventriculares fusionados
Seta passando através do canal 
atrioventricular direito
SAIBA MAIS!
A formação dos coxins endocárdicos e sua transformação epitelial-mesenquimal parece estar 
associada a via de sinalização mediada por fator de crescimento β (TGF- β1 e TGF-β2), prote-
ínas morfogenéticas ósseas, proteínas dedo de zinco, Slug e quinase semelhante ao receptor 
de ativina.
8. SEPTAÇÃO DO ÁTRIO 
PRIMITIVO
O átrio primitivo é dividido em direi-
to e esquerdo pela formação de dois 
septos (com posterior fusão), os sep-
tum primum e septum secundum.
20EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 22. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Orifício do seio venoso
Foramen secundum
Septum secundum
Septum primum
Fusão do septum primum com 
os coxins endocárdicos
Coxins endocárdicos 
fusionados
Canal atrioventricular 
esquerdo
Septo interventricular
Septum secundum
Foramen secundum
Septum primum
Valva mitral
Músculos papilares
Ventrículo esquerdo
Crista terminal
Orifício da VCS
Septum secundum
Valva tricúspide
VCS
O septum primum corresponde a uma 
fina membrana em forma crescente, 
que se desenvolve em direção aos co-
xins endocárdicos que estão se fun-
dindo no assoalho do átrio primitivo, 
dividindo-o em esquerdo e direito. O 
foramen primum corresponde a uma 
grande abertura, localizada entre as 
margens crescentes livres e os coxins 
endocárdicos, funcionando como um 
desvio para o sangue oxigenado pas-
sar do átrio direito para o esquerdo. 
Esse forame vai se tornando menor 
conforme a dobra mesenquimal do 
septum primum se funde com os co-
xins endocárdicos AV fusionados, até 
seu desaparecimento, com a forma-
ção do septo AV primitivo.
21EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 23. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Septum primum
Foramen primum
Coxins endocárdicos 
dorsais
AD
VD
AEAD
VD VE
AD AE
Antes do foramen primum desapare-
cer, algumas perfurações produzidas 
por apoptose aparecem na parte cen-
tral do septum primum, assim surge 
uma segunda abertura no septum, o 
forame secundum. A margem livre do 
septum primum se funde com o lado 
esquerdo dos coxins endocárdicos 
fusionados, obstruindo o foramen pri-
mum. O foramen secundum garante 
o desvio do sangue oxigenado para o 
átrio esquerdo.
Foramen primum
Coxins endocárdicos 
fusionados
Perfurações representam o desenvolvimento do 
foramen secundum no septum primum
Septum secundum em 
desenvolvimento
Foramen secundum
Septo AV primitivo
Septum secundum
Foramen primum
fechado
Figura 24. Seta azul: sangue pouco oxigenado/ Seta vermelha: sangue bem oxigenado. Fonte: MOORE. Embriologia 
clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
22EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
O septum secundum, a segunda do-
bra muscular, cresce adjacente ao 
septum primum durante a 5ª ou 6ª 
semana. Conforme vai crescendo so-
brepõe o foramen secundum no sep-
to primum, formando uma divisão in-
completa entre o átrio, o forame oval. 
A porção cranial do septum primum 
aderido ao átrio esquerdo vai desa-
parecendo gradualmente. A parte re-
manescente do septum, aderida aos 
coxins endocárdicos fundidos forma a 
valva do forame oval.
Septum secundum (parte superior)
Foramen secundum
Forame oval
Forame oval
Valva do forame oval 
(derivada do septum 
primum)
Septum secundum 
(parte inferior)
Septum secundum (parte 
superior)
Septum secundum 
(parte inferior)
Remanescente do foramen secundum
Parte do septum primum 
em degeneração
Forame oval fechado 
pela valva do forame 
oval
Figura 25. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
23EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
SE LIGA! Antes do nascimento o forme oval permite que a maior parte do sangue oxigenado 
que entra no átrio direito a partir da VCI passe para o átrio esquerdo. Ele também previne a 
passagem de sangue na direção oposta, pois o septum primum se fecha contra o septum se-
cundum (valva do forame oval). Já após o nascimento, o forame oval se fecha funcionalmente, 
devido à pressão no átrio esquerdo ser maior que no direito. Com aproximadamente 3 meses, 
a valva do forame oval se funde com o septum secundum, formando a fossa oval. Assim, o 
septo interatrial se torna uma divisão completa entre os átrios.
Septum secundum
Desvio
Fossa oval
Septum secundum
Septum primum
ÁTRIO DIREITO
PRESSÃO MAIOR
ÁTRIO ESQUERDO
PRESSÃO MENOR
ÁTRIO DIREITO
PRESSÃO MENOR
ÁTRIO ESQUERDO
PRESSÃO MAIOR
ANTES DO NASCIMENTO APÓS O NASCIMENTO
Septum primum
(valva do forame oval)
Figura 26. Fonte: https://scontent.fssa21-1.fna.fbcdn.net/v/t31.0-8/s960x960/13958287_1747519188869625_75
3029204827939442_o.jpg?_nc_cat=111&ccb=2&_nc_sid=2d5d41&_nc_ohc=AZD8OlkSsMcAX8d2KUo&_nc_ht=s-
content.fssa21-1.fna&tp=7&oh=af7f9dd4fd721f1bf2d1c834ebbadcc4&oe=60003D53
Ao falarmos da septação do átrio é 
importante também abordamos as 
alterações no seio venoso, uma vez 
que se abre no centro da parede dor-
sal do átrio primitivo. Uma alteração 
que ocorre é o aumento progressivo 
do corno direito resultante de dois 
desvios de sangue da esquerda para 
a direita, sendo:
O primeiro derivado da transforma-
ção das veias vitelinas e umbilicais;
O segundo pela anastomose das 
veias cardinais anteriores (a qual a 
esquerda se torna a veia braquio-
cefálica esquerda e a direita e a 
cardinal comum se tornam a VCS).
24EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 27. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Átrio primitivo
Futura veia cava superior
Corno direito do seio venoso
Local de abertura do seio venoso
no átrio direito
Veia cava inferiorCorno esquerdo do seio venoso
Veia cardinal 
comum esquerda
Veia cardinal 
anterior esquerda
Corno esquerdo do seio venoso Corno direito do seio venoso
Ao final da 4ª semana, o corno direi-
to torna-se maior que o esquerdo e o 
orifício sinoatrial (SA) vai se movendo 
para direita, se abrindo na porção do 
átrio primitivo que corresponderá ao 
átrio direito no adulto. Conforme esse 
aumento gradual do corno direito do 
seio venoso, ele passa a receber todo 
o sangue da cabeça e do pescoço 
através da VCS e da placenta e das 
regiões inferiores do corpo através da 
VCI. Enquanto o corno direito do seio 
venoso se incorpora ao átrio direi-
to, o corno esquerdo torna-se o seio 
coronário.
A incorporação do corno direito ao 
átrio origina uma porção lisa na pare-
de do átrio direito, interna e externa-
mente, chamada de sinus venarum e 
a outra parte da superfície interna an-
terior possui uma característica trabe-culada e rugosa tanto a parede atrial, 
quanto a aurícula direita (bolsa mus-
cular cônica). Essas duas regiões, lisa 
e rugosa, derivadas do átrio primitivo 
são demarcadas internamente pela 
crista terminal (parte cranial da valva 
SA direita) e externamente pelo sulco 
terminal. 
25EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 28. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Veia cava superior
Sinus venarum 
do átrio direito 
Sulco terminal
Aurícula direita
Veia cava inferior
Veia cardíaca média
Seio coronário
Veia oblíqua do átrio 
esquerdo
Veias pulmonares
Artéria pulmonar
Aorta
Veia cava superior
Septum secundum
Forame oval
Septum primum
Valva do seio coronário
Valva da veia cava 
inferior
Crista terminal
Sinus venarum
(parte lisa da parede atrial)
Parte rugosa da 
parede atrial
Aurícula direita
SE LIGA! A região cranial da valva SA forma a crista terminal que separa a porção lisa e rugo-
sa do átrio, enquanto a região caudal da valva SA forma as válvulas da VCI e do seio coronário. 
A valva SA esquerda funde-se ao septum secundum e é incorporada a ele no septo interatrial.
Já no átrio esquerdo, a maior parte da parede é lisa devido a incorporação da veia pulmonar 
primitiva, apesar da existência da aurícula esquerda (trabeculada e rugosa) derivada do átrio 
primitivo, assim como a aurícula direita. A veia pulmonar primitiva se desenvolve de uma pro-
tuberância na parede atrial dorsal, à esquerda do septo primum.
26EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 29. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Parte do átrio esquerdo formado a 
partir da incorporação do tecido da 
veia pulmonar primitiva
Átrio esquerdo primitivo
Veias pulmonares
Veia pulmonar 
primitiva
Átrio esquerdo 
primitivo
Conforme o átrio se expande, a veia 
pulmonar primitiva e seus ramos vão 
sendo incorporados ao átrio esquerdo, 
formando os orifícios separados das 
quatro veias pulmonares ao final da 
8ª semana.
Veias pulmonares direita e 
esquerda
Átrio esquerdo primitivo
Entrada de quatro veias 
pulmonares
Aurícula esquerda
Parte da parede lisa do 
átrio esquerdo
Figura 30. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
SE LIGA! Os mioblastos migram para as paredes das veias pulmonares, originando o múscu-
lo cardíaco pulmonar, entretanto, com funcionalidade desconhecida.
SAIBA MAIS!
Existem algumas desordens envolvendo conexões pulmonares totais e parciais, que podem 
culminar em uma confluência das veias pulmonares em uma veia sistêmica, e não diretamen-
te no átrio. 
Nas anomalias parciais, a veia anômala se conecta a uma veia sistêmica, resultando na mis-
tura de sangue oxigenado da circulação pulmonar com o sangue venoso sistêmico antes de 
retornar para o lado direito do coração. A variante mais comum é a veia pulmonar superior 
esquerda se conectar à veia inominada esquerda, que, por sua vez drena para a veia cava 
superior.
27EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 31. Fonte: http://www.pted.org/?id=sp/papvr4
AD
AE
VPDI VPEI
Pulmão
VPES
VCS
VPDS
Veia inominada
Átrio D
Veia pulmonar
inferior E 
normal
VCS Veia pulmonar
superior E 
anômala
Figura 32. Fonte: https://www.uptodate.com/contents/image?imageKey=CARD%2F57752&-
topicKey=PEDS%2F5764&search=DRENAGEM%20VENOSA%20PULMONAR%20
ANOMALA&rank=1~150&source=see_link
http://www.pted.org/?id=sp/papvr4
https://www.uptodate.com/contents/image?imageKey=CARD%2F57752&topicKey=PEDS%2F5764&search=DRENAGEM%20VENOSA%20PULMONAR%20ANOMALA&rank=1~150&source=see_link
https://www.uptodate.com/contents/image?imageKey=CARD%2F57752&topicKey=PEDS%2F5764&search=DRENAGEM%20VENOSA%20PULMONAR%20ANOMALA&rank=1~150&source=see_link
https://www.uptodate.com/contents/image?imageKey=CARD%2F57752&topicKey=PEDS%2F5764&search=DRENAGEM%20VENOSA%20PULMONAR%20ANOMALA&rank=1~150&source=see_link
28EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 33. A veia inominada coleta o sangue venoso do lado esquerdo da cabeça e do braço esquerdo e deságua na 
VCS. A veia vertical une-se ao coletor das 4 veias pulmonares com a veia inominada. A correção é feita por meio da 
oclusão da veia vertical e conexão do coletor das veias pulmonares com o AE. Fonte: https://cardiopatiascongenitas.
net/introcc/tipos_cc/dvpat/
SAIBA MAIS!
Outra variante que pode ocorrer é a conexão da veia pulmonar superior D diretamente com 
a VCS. A gravidade do quadro está relacionada ao grau do shunt da esquerda para a direita, 
sendo em muitos assintomático e não necessitando de intervenção. Já nas anomalias totais 
todas as veias pulmonares confluem nessa veia sistêmica, levando a um defeito congênito 
cianótico, sendo a variante supracardíaca a mais comum.
AE
Conexão futura
Veia 
vertical
Veia 
inominada
VE
Coletor
Veias 
pulmonares
https://cardiopatiascongenitas.net/introcc/tipos_cc/dvpat/
https://cardiopatiascongenitas.net/introcc/tipos_cc/dvpat/
29EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
DESENVOLVIMENTO 
INICIAL
CAMPO CARDÍACO 
PRIMÁRIO
Linhagem 
primitivas das células 
mesodérmicas
Formação dos tubos 
cardíacos pareados
Genes envolvidos: 
dHAND, eHAND, 
MEF2C e Pitx-2
SEGUNDO CAMPO 
CARDÍACO
Células progenitoras do 
mesoderma faríngeo
Formação do miocárdio 
ventricular, parede 
do trato do fluxo de 
saída e crescimento e 
alongamento cardíaco
Genes envolvidos: 
Hes-1
DESENVOLVIMENTO 
DAS VEIAS
VEIAS VITELINAS
A esquerda regride e a 
direita forma parte do 
sistema porta hepático 
e porção da VCI
VEIAS UMBILICAIS
A direita e parte 
cranial da esquerda se 
degeneram e a parte 
cranial da esquerda 
origina a veia umbilical
O ducto venoso 
desvia o sangue da 
veia umbilical à VCI
VEIAS CARDINAIS 
COMUNS
Cardinais anteriores 
esquerdas formam a 
veia braquiocefálica 
esquerda e as direitas 
formam a VCS
As cardinais 
posteriores formam 
a raiz da veia ázigo 
e as veias ilíacas e 
veias ilíacas comuns
Subcardinais formam 
o tronco da veia 
renal esquerda, veias 
suprarrenais, gonadais 
e um segmento da VCI
Supracardinal esquerda 
se degenera, enquanto 
a direita forma a 
porção inferior da VCI
DESENVOLVIMENTO 
DA VCI
SEGMENTO 
HEPÁTICO
Derivado da veia 
hepática e Sinusoides 
hepáticos
SEGMENTO 
PRÉ-RENAL
Derivado da anastomose 
sub/ supracardinais
SEGMENTO 
PRÉ-RENAL
Derivado da 
anastomose sub/ 
supracardinais
SEGMENTO 
PÓS-RENAL
Derivado da 
supracardinal direita
ARCOS FARÍNGEOS
Formação entre a 
4ª e 5ª semanas
Origem das células 
da crista neural
Abastecidos 
pelas artérias do 
arco faríngeo
As artérias dorsais 
se fundem na região 
caudal formando 
uma única aorta
Artéria dorsal direita 
regride e esquerda se 
torna a aorta primitiva
ARCOS 
INTERSEGMENTARES
30 ou mais ramos 
da aorta dorsal
Em região do 
pescoço formam as 
artérias vertebrais
Em tórax as artérias 
persistem como 
intercostais
Em abdome se tornam 
as artérias lombares
30EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
EMBRIOLOGIA CARDÍACA
DESENVOLVIMENTO FINAL
MIOCARDIO PRIMITIVO
Camada externa do tubo 
cardíaco embrionário 
ENDOCÁRDIO PRIMITIVO
Formado pelo tubo endotelial
PERICARDIO PRIMITIVO
Surge das células 
mesoteliais da superfície 
externa do seio venoso
CIRCULAÇÃO NO 
CORAÇÃO PRIMITIVO
Fluxo sanguíneo com 
4 semanas, do tipo 
fluxo e refluxo
3 veias desencadeiam 
no seio venoso: vitelinas, 
umbilicais e cardinais comuns
Sangue passa através 
do canal AV para o 
ventrículo primitivo
Sangue é bombeado a 
partir do bulbo cardíaco e tronco 
arterioso para o saco aórtico
Distribuição para as artérias do 
arco faríngeo e aorta dorsal
SEPTAÇÃO
DIVISÃO DO CANAL AV
Coxins endocárdios 
se fundem formando o 
canal atrioventricular
Separam parcialmente 
o átrio primitivo do 
ventrículo primitivo
ÁTRIO PRIMITIVO
Dividido em direito e esquerdo 
pela formação de dois septos 
(com posterior fusão), os septum 
primum e septum secundum
31EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRAFICAS
MOORE KL; PERSAUD TVN; TORCHIA MG. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
TOWSEND Jr CM; BEAUCHAMP RF; EVERS BM; MATTOX KL. Sabiston Textbookof Sur-
gery: The Biological Basis of Modern Surgical Practice, 20th edition, Philadelphia Saunders-
-Elsevier, 2017.
DOHERTY GM. Current Diagnosis and Treatment – Surgery. 13th edition, McGraw-Hill Lan-
ge, 2010.
SORIANO, BD., FULTON, DR. Partial anomalous pulmonary venous connection. Uptodate, 
2019.
SORIANO, BD., FULTON, DR. Total anomalous pulmonary venous connection. Uptodate, 
2019.
32EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
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https://www.youtube.com/sanarflix
https://twitter.com/sanarflix