Buscar

Apostila Tópicos em melhoramento animal - Prof Tarcísio

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 286 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 6, do total de 286 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 9, do total de 286 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
i 
 
SUMÁRIO 
 
1 GENÉTICA E MELHORAMENTO ANIMAL...................................................................... 1 
1.1 QUAL É O MELHOR ANIMAL? ............................................................................................................... 1 
1.2 ESTRUTURA DA POPULAÇÃO E OBJETIVO DE MELHORAMENTO. ................................................. 3 
1.3 COMO PODEM SER MELHORADAS AS POPULAÇÕES DE ANIMAIS? .............................................. 6 
1.3.1 SELEÇÃO .......................................................................................................................................... 6 
1.3.2 ACASALAMENTO............................................................................................................................ 10 
1.4 SELEÇÃO PARA CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS ........................................................................... 10 
1.5 ENDOGAMIA ......................................................................................................................................... 11 
1.6 BIODIVERSIDADE. ................................................................................................................................ 12 
1.7 TECNOLOGIA E MELHORAMENTO ANIMAL. ..................................................................................... 12 
2 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA E ESTATÍSTICA............................................ 14 
2.1 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA................................................................................................ 14 
2.1.1 GENE, ALELO E LOCO. .................................................................................................................. 14 
2.1.2 CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS VERSUS QUANTITATIVAS................................................. 15 
2.1.3 VARIAÇÃO QUANTITATIVA............................................................................................................ 15 
2.1.4 FENÓTIPO, GENÓTIPO E MEIO – AMBIENTE............................................................................... 16 
2.2 CONCEITOS BÁSICOS EM ESTATÍSTICA........................................................................................... 18 
2.2.1 VARIÁVEIS ALEATÓRIAS ............................................................................................................... 18 
2.2.2 A DISTRIBUIÇÃO DE PROBABILIDADE......................................................................................... 19 
2.2.3 A MÉDIA. ......................................................................................................................................... 20 
2.2.4 A VARIÂNCIA................................................................................................................................... 21 
2.2.5 O DESVIO PADRÃO........................................................................................................................ 22 
2.2.6 COVARIÂNCIA................................................................................................................................. 23 
2.2.7 COEFICIENTE DE CORRELAÇÃO ................................................................................................. 24 
2.2.8 COEFICIENTE DE REGRESSÃO.................................................................................................... 26 
2.2.9 DISTRIBUIÇÃO NORMAL................................................................................................................ 28 
2.2.10 OPERAÇÕES MATRICIAIS ........................................................................................................... 29 
2.2.11 ESTIMATIVA DE COMPONENTES DE VARIÂNCIA ..................................................................... 37 
3 CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DA POPULAÇÃO............................................................ 40 
3.1 FREQUÊNCIAS GÊNICAS E GENOTÍPICAS........................................................................................ 40 
3.1.1 FATORES QUE ALTERAM A FREQÜÊNCIA GÊNICA.................................................................... 41 
3.1.2 EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG............................................................................................. 42 
3.2 BASES GENÉTICAS DE CARACTERÍSTICAS QUANTITATIVAS ....................................................... 44 
3.2.1 GENÉTICA QUANTITATIVA ............................................................................................................ 45 
3.2.2 DECOMPOSIÇÃO DA VARIÂNCIA GENOTÍPICA:.......................................................................... 47 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
ii 
3.3 RELACIONAMENTO GENÉTICO ENTRE INDIVÍDUOS. ...................................................................... 57 
3.3.1 COEFICIENTE DE PARENTESCO.................................................................................................. 58 
3.3.2 RELAÇÃO GENÉTICA ADITIVA ...................................................................................................... 62 
3.3 3 COEFICIENTE DE ENDOGAMIA..................................................................................................... 66 
3.3.4 RELAÇÃO DE DOMINÂNCIA .......................................................................................................... 69 
3.3.5 MÉTODOS PARA DETERMINAÇÃO DO RELACIONAMENTO GENÉTICO ENTRE INDIVÍDUOS 71 
3.3.5.1 COEFICIENTE DE PASSAGEM ................................................................................................... 72 
3.3.5.2 MÉTODO TABULAR ..................................................................................................................... 74 
3.4 COVARIÂNCIA GENÉTICA ENTRE PARENTES.................................................................................. 83 
4 PARTIÇÃO DA VARIÂNCIA – MODELOS GENÉTICOS .............................................. 84 
4.1 MODELO GENÉTICO BÁSICO.............................................................................................................. 85 
4.2 POR QUE H2 EM VEZ DE H? ................................................................................................................ 87 
4.3 FATORES DE VARIAÇÃO DA HERDABILIDADE. ............................................................................... 87 
4.3.2 HOMOGENEIDADE DA POPULAÇÃO ............................................................................................ 88 
4.3.3 NATUREZA GENÉTICA DA CARACTERÍSTICA CONSIDERADA.................................................. 88 
4.4 CONCEPÇÕES ERRADAS SOBRE A HERDABILIDADE. ................................................................... 88 
4.5 MODELO DE TRANSMISSÃO GÊNICA................................................................................................ 89 
4.6 MODELO DE MEIO-AMBIENTE COMUM. ............................................................................................ 93 
4.7 MODELO DE REPETIBILIDADE. .......................................................................................................... 96 
4.8 CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS. ....................................................................................................... 98 
4.9 UM MODELO GENÉTICO COMPLICADO: EFEITO GENÉTICO MATERNO ..................................... 102 
5 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS........................................................ 104 
5.1 MÉTODOS DE ESTIMAÇÃO ............................................................................................................... 104 
5.1.1 HERDABILIDADE .......................................................................................................................... 104 
5.1.1.1 EXPERIMENTOS DE SELEÇÃO ................................................................................................104 
5.1.1.2 LINHAGENS ISOGÊNICAS ........................................................................................................ 105 
5.1.1.3 SEMELHANÇA ENTRE PARENTES .......................................................................................... 105 
5.1.2 REPETIBILIDADE.......................................................................................................................... 116 
5.1.2.1 CONSIDERAÇÕES SOBRE A REPETIBILIDADE ...................................................................... 117 
5.1.2.2 MÉTODOS DE ESTIMATIVA DA REPETIBILIDADE .................................................................. 118 
5.1.3 CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERÍSTICAS............................................................................... 120 
5.1.3.1 MÉTODOS DE ESTIMATIVA DAS CORRELAÇÕES.................................................................. 122 
6 ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO.......................................................................... 128 
6.1 CARACTERÍSTICAS DESEJADAS DOS VALORES GENÉTICOS ESTIMADOS. ............................. 129 
6.2 FONTE DE INFORMAÇÃO SIMPLES.................................................................................................. 131 
7 GANHO GENÉTICO ...................................................................................................... 134 
7.1 VARIÁVEIS QUE INFLUENCIAM O GANHO GENÉTICO -................................................................. 138 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
iii 
7.1.1 INTENSIDADE DE SELEÇÃO ....................................................................................................... 138 
7.1.2 VARIABILIDADE GENÉTICA ......................................................................................................... 139 
7.1.3 INTERVALO DE GERAÇÕES........................................................................................................ 139 
7.1.4 PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR GENÉTICO.................................................................. 140 
7.1.4.1 ESTIMATIVAS DE RHI................................................................................................................. 140 
8 SELEÇÃO E GANHO GENÉTICO ................................................................................ 148 
8.1 SELEÇÃO COM UM MODELO PARA UM LOCO. .............................................................................. 149 
8.2 SELEÇÃO COM O MODELO INFINITESIMAL.................................................................................... 152 
9 OTIMIZAÇÃO DE UM ESQUEMA DE SELEÇÃO........................................................ 163 
9.1 RELAÇÃO ENTRE INTENSIDADE DE SELEÇÃO E PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR 
GENÉTICO................................................................................................................................................. 163 
9.2 RELAÇÃO ENTRE INTENSIDADE DE SELEÇÃO E INTERVALO DE GERAÇÕES.......................... 164 
9.3 RELAÇÃO ENTRE INTERVALO DE GERAÇÕES E PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR 
GENÉTICO................................................................................................................................................. 165 
9.4 RELAÇÃO ENTRE INTENSIDADE DE SELEÇÃO, PRECISÃO DA ESTIMATIVA DO VALOR 
GENÉTICO E INTERVALO DE GERAÇÕES............................................................................................. 165 
10 RESPOSTA CORRELACIONADA À SELEÇÃO........................................................ 166 
11 MÉTODOS DE MELHORAMENTO............................................................................. 169 
11.1 SELEÇÃO PARA UMA CARACTERÍSTICA...................................................................................... 170 
11.1.1 SELEÇÃO INDIVIDUAL ............................................................................................................... 171 
11.1.2 SELEÇÃO PELOS ANCESTRAIS................................................................................................ 172 
11.1.3 SELEÇÃO PELOS COLATERAIS................................................................................................ 172 
11.1.4 SELEÇÃO PELA PROGÊNIE ...................................................................................................... 173 
11.1.5 SELEÇÃO INTRA-FAMÍLIA.......................................................................................................... 173 
11.1.6 SELEÇÃO ENTRE FAMÍLIAS ...................................................................................................... 174 
11.1.7 SELEÇÃO COMBINADA.............................................................................................................. 174 
11.2 SELEÇÃO PARA MAIS DE UMA CARACTERÍSTICA...................................................................... 174 
11.2.1 MÉTODO DE TANDEM................................................................................................................... 175 
11.2.2 MÉTODOS DOS NÍVEIS INDEPENDENTES DE ELIMINAÇÃO..................................................... 178 
11.2.3 ÍNDICE DE SELEÇÃO .................................................................................................................... 180 
11.2.3.1 A TEORIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO....................................................................................... 182 
11.2.3.2 ACURÁCIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO..................................................................................... 189 
11.2.3.2.1 CÁLCULO DAS COVARIÂNCIAS .......................................................................................... 190 
11.2.3.3 DEFINIÇÃO DO ÍNDICE DE SELEÇÃO E DO OBJETIVO DO MELHORAMENTO. ................. 193 
11.2.3.3.1 CONSTRUINDO AS MATRIZES DE VARIÂNCIAS E COVARIÂNCIAS................................. 193 
11.2.3.3.2 FATORES DE PONDERAÇÃO DO ÍNDICE DE SELEÇÃO. .................................................. 195 
11.2.3.3.3 VARIÂNCIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO E DO OBJETIVO DO MELHORAMENTO ............... 195 
11.2.3.3.4 ACURÁCIA DO ÍNDICE DE SELEÇÃO.................................................................................. 195 
11.2.3.4 CONSIDERAÇÕES GERAIS..................................................................................................... 198 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
iv 
12 CRUZAMENTOS ......................................................................................................... 203 
12.1 TIPOS DE HETEROSE ...................................................................................................................... 204 
12.2 CAUSAS DO VIGOR HÍBRIDO OU HETEROSE ............................................................................... 205 
12.3 CÁLCULO DA HETEROSE................................................................................................................ 205 
12.4 TIPOS DE CRUZAMENTOS .............................................................................................................. 206 
12.4.1 CRUZAMENTO SIMPLES OU INDUSTRIAL ............................................................................... 206 
12.4.2 CRUZAMENTO CONTÍNUO OU ABSORVENTE......................................................................... 207 
12.4.3 CRUZAMENTO ROTATIVO OU ALTERNADO............................................................................ 207 
12.4.3.1 CRUZAMENTO ALTERNADO ENTRE DUAS RAÇAS ............................................................. 207 
12.4.3.2 CRUZAMENTO ALTERNADO ENTRE TRÊS RAÇAS.............................................................. 208 
12.4.4 CRUZAMENTO TRIPLO OU “THREE-CROSS”........................................................................... 208 
12.4.5 CRUZAMENTO DUPLO ENTRE QUATRO RAÇAS ....................................................................209 
12.5 TÉCNICAS INDUSTRIAIS DE SELEÇÃO E HIBRIDAÇÃO............................................................... 210 
12.5.1 HIBRIDAÇÃO............................................................................................................................... 210 
12.5.1.1 APROXIMAÇÃO PRÁTICA DO CONCEITO DE HIBRIDAÇÃO ................................................ 210 
12.5.1.2 DIFERENTES MÉTODOS DE CRUZAMENTO......................................................................... 211 
12.5.1.3 RELAÇÃO SELEÇÃO-HIBRIDAÇÃO ........................................................................................ 211 
12.5.2 ESTUDOS IMPORTANTES PARA A HIBRIDAÇÃO .................................................................... 212 
12.5.2.1 CRUZAMENTOS DIALÉLICOS................................................................................................. 212 
12+ INTERAÇÃO GENÓTIPO AMBIENTE..................................................................... 217 
13 CONSEQUÊNCIAS DA SELEÇÃO ARTIFICIAL EM LONGO PRAZO..................... 218 
13.1 SELEÇÃO .......................................................................................................................................... 222 
13.2 DERIVA GENÉTICA, ENDOGAMIA E TAMANHO EFETIVO DA POPULAÇÃO. ............................. 223 
13.3 BALANÇO DA SELEÇÃO, DERIVA GENÉTICA E MUTAÇÃO. ....................................................... 232 
13.4 CONCLUSÕES SOBRE MODELOS GENÉTICOS. ........................................................................... 233 
13.5 MODELOS BIOLÓGICOS PARA AS CONSEQUÊNCIAS DA SELEÇÃO A LONGO PRAZO.......... 234 
13.5.1 RESPOSTA CORRELACIONADA. .............................................................................................. 235 
13.5.2 MODELOS PARA EFEITOS PLEIOTRÓPICOS .......................................................................... 237 
13.6 CORRELAÇÕES GENÉTICAS E ALOCAÇÃO DE RECURSOS ...................................................... 238 
14 PROGRAMAS DE MELHORAMENTO ....................................................................... 243 
14.1 A META DO MELHORAMENTO. ....................................................................................................... 244 
14.1.1 CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS DO OBJETIVO DO MELHORAMENTO ................................ 245 
14.1.2 OS OBJETIVOS DO MELHORAMENTO COM BASE NOS GANHOS DESEJADOS: ................. 252 
14.1.3 VALORES ECONÔMICOS VERSUS GANHOS DESEJADOS: ................................................... 252 
14.2 COMPONENTES DE UM PROGRAMA DE MELHORAMENTO........................................................ 254 
14.3 DELINEAMENTO E AVALIAÇÃO DE PROGRAMAS DE MELHORAMENTO.................................. 257 
14.4 ESTRUTURA DE PROGRAMAS DE MELHORAMENTO DE ANIMAIS............................................ 261 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
v
14.4.1 A PIRÂMIDE TRADICIONAL........................................................................................................ 261 
14.4.1.1 ESQUEMAS DE MELHORAMENTO EM NÚCLEOS FECHADOS............................................ 263 
14.4.1.2 ESQUEMAS DE MELHORAMENTO COM NÚCLEOS ABERTOS. .......................................... 266 
14.5 MELHORAMENTO DE BOVINOS DE LEITE..................................................................................... 267 
14.6 MELHORAMENTO DE AVES ............................................................................................................ 270 
14.7 MELHORAMENTO DE SUÍNOS ........................................................................................................ 272 
14.8 MELHORAMENTO DE ESPÉCIES AQUÁTICAS .............................................................................. 274 
15 BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................... 276 
 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
vi 
 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
 
 
Figura 1 - Estrutura piramidal sugerindo fluxo de genes, material genético na forma de animais vivos, 
sêmen, ou embriões a partir do ápice.............................................................................................. 5 
Figura 2 - Ilustração da seleção fenotípica para aumentar o tamanho corporal em camundongos................. 8 
Figura 3 - Distribuição de freqüência da produção de leite de novilhas. ....................................................... 16 
Figura 4 - Densidade de probabilidade de produção de leite. A área escura é a probabilidade que a 
produção de leite de uma vaca amostrada aleatoriamente tenha um valor de produção entre 7.000 
e 8.000kg....................................................................................................................................... 20 
Figura 7 - Um exemplo de coeficiente de regressão..................................................................................... 27 
Figura 8 - Curva representativa da distribuição normal (valores próximos da média apresentam valores mais 
altos de probabilidades, 68% das observações estão entre µ ± σ, 95% entre µ ± 2σ e mais de 99% 
estão entre µ ± 3σ) ........................................................................................................................ 28 
Figura 9 - Equilíbrio de Hardy-Weinberg resultante de acasalamento ao acaso. As freqüências de B e b 
entre óvulos e espermatozóides são p e q (= 1 - p) respectivamente. As freqüências totais dos 
genótipos do zigoto são p2 para BB, 2pq para Bb e q2 para bb. A freqüência do alelo B nos zigotos 
é a freqüência de BB mais a metade da freqüência de Bb, ou p2 + pq = p (p +q) = p (Griffiths et al, 
1999). ............................................................................................................................................ 43 
Figura 10 - Modelo genético para característica quantitativa considerando um loco. A origem ∅ está entre os 
dois homozigotos, a diferença entre os homozigotos é 2a e o heterozigoto desvia em uma 
quantidade d da origem. ................................................................................................................ 45 
Figura 11 - Representação esquemática de dominância completa (A), sobredomi-nância (B) e ausência de 
dominância (C). ............................................................................................................................. 46 
Figura 12 - Repartição das variâncias gênicas ............................................................................................. 51 
Figura 13 - Representação gráfica de valores genotípicos (círculos fechados) e valores genéticos (círculos 
abertos) dos genótipos para um loco com 2 alelos B e b nas frequências p e q............................ 53 
Figura 14 - Histogramas de freqüências para o caso com um, dois, três e (infinitos) locos controlando uma 
característica quantitativa. ............................................................................................................. 54 
Figura 15 - Diferença entre Idêntico por Descendência (ID) e Idêntico em Estado (IE). Alelos IE são 
bioquimicamente idênticos, enquanto ID serão idênticos se forem uma cópia de um ancestral 
comum........................................................................................................................................... 59 
Figura 16 - Duas possíveis transmissões de alelos do progenitor para a progênie. ..................................... 60 
Figura 17 - Pedigree de dois irmãos completos. ........................................................................................... 61 
Figura 18 - O coeficiente de Endogamia de Z é definido como p( i ≡ j ). ....................................................... 66 
Figura 19 - Relacionamento genético entre pais e filhos se os pais sãonão endogâmicos (1 - Fp) ou 
endogâmicos (Fp). ......................................................................................................................... 68 
Figura 20 - Cálculo da relação de dominância entre X e Y baseado na relação genética aditiva entre pais. 70 
Figura 21 - Pedigree com dois meio-irmãos e um ancestral comum W. ....................................................... 72 
Figura 22 - Esquema de acasalamento para produzir linhas endogâmicas. ................................................. 75 
Figura 23 - Regras para se usar o método Tabular. ..................................................................................... 76 
Figura 24 - Uma igualdade no método tabular é aji = ½ api + ½ ami. Onde o indivíduo mais novo (j) é 
substituído por seus pais. No exemplo o animal mais jovem tem o maior número! ....................... 77 
Figura 25 - Pedigree de bovinos leiteiros (Exemplo)..................................................................................... 81 
Figura 26 - Ilustração do modelo genético descrevendo a transmissão de genes de pais para filhos. ......... 91 
Figura 27 - Herdabilidade de algumas características em diferentes espécies, observando-se que as 
herdabilidades são parâmetros específicos da população e podem variar entre populações........ 95 
Figura 28 - A função densidade de probabilidade das características 1 e 2 quando a correlação entre as 
características é –0,8, 0 ou +0,8.................................................................................................. 101 
Figura 29 - Representação esquemática das correlações fenotípicas, genéticas e de meio ambiente entre 
duas características..................................................................................................................... 102 
Figura 30 - O interesse é no valor genético ( A) do filho (a) e a informação viável é da mãe ( P)............... 133 
Figura 31 - Regressão dos valores genéticos sobre o fenótipo .................................................................. 137 
Figura 32 - Distribuição dos valores fenotípicos para uma característica que é determinada por um único 
loco com dois alelos. Os valores genotípicos são 160 kg para aa, 185 kg para Aa e 210 kg para 
AA e o desvio padrão ambiental é de 30 kg. ............................................................................... 150 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
vii 
Figura 33 - Intensidade de seleção com seleção por truncamento. Mantendo-se, dentre os candidatos à 
seleção, os 20% melhores animais (B = 0,2) resulta em uma intensidade de seleção (i) de 1,4 
desvios-padrões. ......................................................................................................................... 155 
Figura 34 - Relação entre a proporção de indivíduos selecionados (B) e a intensidade de seleção (i) para 
seleção por truncamento em uma característica com distribuição normal ................................... 157 
Figura 35 - Diagrama dos métodos de estimação do genótipo dos indivíduos a partir do fenótipo............. 170 
Figura 36 - Ilustração do método dos níveis independentes de eliminação ................................................ 178 
Figura 37 - Representação gráfica da distribuição de indivíduos que atingem o limite desejado, nas 
características A, B e AB. ............................................................................................................ 180 
Figura 38 - Informações de vários parentes que podem ser viáveis para predizer o valor genético de um 
indivíduo (A), isto é, do candidato à seleção................................................................................ 182 
Figura 39 - Pedigree ilustrando as fontes de informações viáveis. ............................................................. 185 
Figura 40 - Pedigree no caso em que os pais são parentes e o interesse é na Cov (X1,X2). ...................... 191 
Figura 41 - Teste de progênie de touros jovens, onde o interesse é no valor genético do touro e nas 
informações variáveis das filhas. ................................................................................................. 193 
Figura 42 - Performance média de filhas e o correspondente valor genético estimado para um teste de 
progênie de touro......................................................................................................................... 197 
Figura 43 - Relação entre números de progênies, herdabilidade (h2) e acurácia (rHI) dos valores genéticos 
estimados. ................................................................................................................................... 198 
Figura 44 - A relação entre a herdabilidade, a acurácia da seleção e o tempo no qual as informações se 
tornarão viáveis. .......................................................................................................................... 202 
Figura 45 - Produção média de leite na Holanda de 1950 a 1998 .............................................................. 220 
Figura 46 - Exemplo da mudança da frequência alélica devido à deriva genética ...................................... 220 
Figura 47 - Um exemplo de deriva genética e endogamia devido a amostragem aleatória de alelos em uma 
população pequena. .................................................................................................................... 225 
Figura 48 - Deriva genética aleatória de um gene para cor (preto) em Tribolium. Os heterozigotos são 
reconhecidos, assim as frequências alélicas foram estimadas pela contagem. Resultados com 
duas populações, N = 10 e N = 100 pais por geração, sendo 12 linhas dentro de cada. Seleção 
natural favoreceu alelo tipo selvagem (aumento geral de sua frequência). Deriva genética aleatória 
causou variação das linhas em torno da média, com maior intensidade na população pequena em 
relação à maior (Rich, Bell e Wilson, 1979, citado por Falconer e Mackay, 1996)...................... 226 
Figura 49 - Resumo esquemático de vários aspectos a serem considerados, quando são analisados efeitos 
potenciais da seleção artificial sobre a biologia de animais domésticos. ..................................... 235 
Figura 50 - Alocação de fontes de recursos R para duas funções corporais S e T. O mecanismo de controle 
C determina qual proporção de R é alocada para S e qual proporção é alocada para T. ............ 239 
Figura 51 - Diagrama de alocação consecutiva repetida das fontes de recursos para as características: um 
exemplo de uma árvore de alocação (De Jong, 1993)................................................................. 240 
 
 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
viii 
 
ÍNDICE DE TABELAS 
 
 
Tabela 1 - Cálculo do coeficiente de parentesco entre irmãos completos. ................................................... 62 
Tabela 2 - Áreas e ordenadas da curva normal padronizada...................................................................... 136 
Tabela 3 - Proporção de animais que devem ser selecionados em cada sexo e espécie para manter 
constante o tamanho da população............................................................................................. 158 
Tabela 4 - Precisão da Estimativa do Valor Genético (rHI) de diversas fontes de informações para avaliar 
candidatos à reprodução em vários valores de herdabilidade.* ................................................... 162 
Tabela 5 - Algumas das diferentes soluções para o produto i ⋅ rHI .............................................................. 164 
Tabela 6 - Fatores de ponderação para o índice de seleção contendo a informação do candidato (b1) e da 
mãe (b2) para herdabilidades diferentes. ..................................................................................... 189 
Tabela 7 - Valores de b,desvio padrão do índice de seleção (σI) e a acurácia da seleção (rHI) para um teste 
de progênie com diferentes números de filhas por pai................................................................. 196 
Tabela 8 - Fator de ponderação e acurácias para os valores genéticos aditivos preditos a partir de várias 
informações de parentes ............................................................................................................. 200 
Tabela 9 - Análise de variância para o caso de cruzamentos entre animais de p raças puras. .................. 213 
Tabela 10 - Análise de variância para a característica peso ao nascer de leitões em um cruzamento dialélico 
com 4 raças puras. ...................................................................................................................... 214 
Tabela 11 - Médias e constantes dos efeitos, oriundas da análise de cruzamento dialélico entre animais de 
quatro raças puras....................................................................................................................... 215 
Tabela 12 - Características importantes no melhoramento de animais domésticos.................................... 254 
Tabela 13 - Exemplo de estrutura piramidal para a linha fêmea de frango de corte envolvendo 5 estratos e o 
número de progênies em cada estrato que se originaram de uma matriz no núcleo (para ambos os 
sexos, é usado o número esperado de progênies fêmeas em cada estrato em relação ao estrato 
comercial). ................................................................................................................................... 263 
Tabela 14 - Tempo de eventos ocorridos durante o esquema de seleção de touros pelo teste de progênie.
.................................................................................................................................................... 268 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
1
 
1 GENÉTICA E MELHORAMENTO 
ANIMAL 
INTRODUÇÃO 
 • Este capítulo provê uma visão da genética e melhoramento animal. Esta será 
importante para melhor entender os capítulos seguintes deste curso. • Duas questões fundamentais no melhoramento animal são: (1) Qual é o melhor 
animal? e (2) Como é possível melhorar geneticamente populações de animais? • A seleção é a primeira das duas ferramentas básicas para promover mudanças 
genéticas. A segunda ferramenta é o acasalamento. • Na avaliação de alternativas de esquemas de melhoramento deve-se observar o nível 
de endogamia e biodiversidade. 
 Há duas questões fundamentais que norteiam os melhoristas da área animal. A 
primeira é: “Qual é o melhor animal?” É a melhor vaca leiteira aquela que produz mais 
leite, a que possui melhores escores para as pernas e pés e suporte de úbere, ou aquela 
que combina a performance nestas características de forma igual? Estas questões são 
incessantemente debatidas entre os melhoristas, e na verdade, as respostas para estas 
questões não são fáceis e podem não ser imediatas. A questão é muito importante, e a 
resposta determina a direção desejável da mudança genética para as organizações de 
melhoramento e depende de muito esforço e dinheiro. 
 A segunda questão é: Como é possível melhorar geneticamente as populações de 
animais? Esta questão envolve princípios de genética e das tecnologias de 
melhoramento, e é o assunto de nosso curso. 
1.1 QUAL É O MELHOR ANIMAL? 
 O termo melhor é muito relativo. Não há o melhor animal para todas as situações. 
O animal que tem uma boa performance em um ambiente pode ser completamente 
diferente de um outro animal com excelente performance em circunstância de ambiente 
diferente. Quando se descrevem animais, usualmente eles são caracterizados em termos 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
2
de aparência, performance ou a combinação de ambos. Em qualquer situação, se fala 
sobre características. A característica de um animal é algo observável ou mensurável. 
 
 Alguns exemplos de características observáveis, aquelas que são normalmente 
mencionadas para descrever a aparência de um animal, são: Cor da pelagem, tamanho 
do animal, musculatura, pernas, composição de úbere. Alguns exemplos de 
características mensuráveis, as quais se referem para descrever a performance dos 
animais, são: peso corporal, produção de leite diário, taxa de crescimento, etc. Há 
centenas de características de interesse em animais domésticos. Note que em nenhum 
dos exemplos mencionados anteriormente é descrita a aparência ou performance de um 
animal em particular. Um animal pode ser vermelho e pesando 343 kg a um ano de idade, 
mas pelagem vermelha e 343 kg de peso não são as características; as características 
são cor da pelagem e peso do animal a desmama. Vermelho e 343 kg são categorias ou 
medidas observadas para a performance das características cor da pelagem e peso a 
desmama. Elas são os fenótipos destas características. 
 Em melhoramento animal, a principal preocupação é com as mudanças genéticas 
nas populações de animais. Do ponto de vista genético, então, não se deseja saber 
somente do fenótipo mais favorável, mas também do genótipo desejável. Isto porque o 
genótipo do animal dá suporte à manifestação do fenótipo e é o material genético que é 
passado dos pais para os filhos. Sumarizando em uma equação. 
P = G + E 
 em que P representa o fenótipo de um indivíduo, G representa seu genótipo, e E 
representa os efeitos ambientais, os fatores externos (não genéticos) que afetam a 
performance dos animais. Em outras palavras, o genótipo e o meio ambiente determinam 
o fenótipo de um animal. 
 A palavra genótipo é usada de formas diferentes. Pode-se falar que o genótipo de 
um animal em geral, refere-se a todos os genes e combinações gênicas que afetam as 
características de interesse. Um exemplo que será usado posteriormente envolve um 
genótipo adaptado aos trópicos. Neste caso, o genótipo inclui todos os genes e 
combinações gênicas que afetam a resistência ao calor, a parasitas, e outras 
características que são importantes à adaptação dos animais aos trópicos. Este é o 
sentido do genótipo que será tratado. Pode-se falar também que o genótipo de um animal 
para uma característica em particular, refere-se àqueles genes e combinações gênicas 
que afetam aquela característica (por exemplo, resistência ao calor). Ou, como será visto 
mais tarde, é possível limitar a definição de genótipo àqueles casos em que se refere a 
somente um gene em particular (exemplo, um animal tem o genótipo AA para o gene da 
Kappa Caseína). Em qualquer caso, os genótipos dos descendentes dos animais serão 
aqueles que serão modificados com os métodos de melhoramento. Mudanças favoráveis 
nos genótipos resultarão em melhores fenótipos. 
 Para responder a pergunta “Qual é o melhor animal?” é necessário determinar 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
3
quais as características que são de importância principal e quais fenótipos e genótipos 
são mais desejáveis para estas características. A maioria dos melhoristas, se eles têm 
alguma experiência, têm uma opinião sobre as características chaves e sobre os 
melhores genótipos. Uma versão de um melhorista de suínos pode ser: “um suíno 
saudável com um bom crescimento e com boa qualidade de carcaça”. Há provavelmente 
muitas opiniões a respeito das características consideradas chaves para os melhoristas e 
para boa parte deles elas são subjetivas. Com o propósito de desenvolver o senso da 
importância de características e de melhores genótipos de um modo mais objetivo, é 
importante entender o papel do genótipo ao nível do sistema de produção (fazenda). Isto 
significa que a importância das características dependerá das condições ambientais 
(físicas) nas quais os animais serão mantidos, o manejo do sistema de produção, bem 
como os fatores econômicosenvolvidos. Pensando desta forma, fica mais claro que um 
número de componentes do sistema interagem uns com os outros. Por exemplo, o melhor 
programa sanitário preventivo (manejo) depende dos tipos de patógenos na área (meio 
ambiente físico) e os custos das vacinas, etc (econômico). Para determinar qual programa 
sanitário tem uma melhor relação custo/benefício, devem-se conhecer os programas 
alternativos, os patógenos locais, e os custos dos tratamentos e entender como os 
programas de tratamentos interagem com estes e outros fatores e que afetam a eficiência 
(rentabilidade) do sistema de produção. De forma similar, o melhor genótipo depende do 
meio ambiente local, das práticas de manejo em uso, dos custos de produção e dos 
preços pagos a produção. Para determinar qual é o melhor genótipo, deve-se conhecer o 
meio ambiente, o manejo, e os componentes econômicos e, desta forma, entender como 
estes fatores se interagem com o genótipo para afetar a lucratividade do sistema de 
produção. 
 O genótipo dos animais domésticos determina o grau no qual os animais são 
desejáveis para sua função na sociedade. A chave para determinar as características de 
importância e os genótipos ótimos para estas características é uma análise detalhada da 
função do animal no sistema de produção e um entendimento das muitas interações entre 
os componentes do sistema. 
 O conhecimento da função do animal e das interações entre o genótipo e os outros 
componentes do sistema de produção é necessário se deseja desenvolver objetivos 
claros para os programas de melhoramento. Sabendo, por exemplo, que a resistência a 
parasitas é importante em climas tropicais, os objetivos de melhoramento para as 
características enfatizadas nos trópico serão a contagem de carrapatos (uma medida da 
resistência a carrapatos). Em regiões temperadas, por outro lado, menor ênfase é dada à 
resistência a parasitas e maior ênfase é dada a outras características. 
1.2 ESTRUTURA DA POPULAÇÃO E OBJETIVO DE MELHORAMENTO. 
 No processo para determinar o melhor animal, pode-se perguntar, “Melhor para 
quem?”. A resposta para esta questão depende da função do animal, da estrutura da 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
4
população e do papel do melhorista dentro desta estrutura. Muitas populações podem ter 
uma estrutura piramidal. Um número relativamente pequeno de criadores no ápice da 
pirâmide (criadores que fazem melhoramento), vendendo animais melhorados para 
criadores multiplicadores os quais vendem animais para os criadores comerciais. 
 A estrutura piramidal (Figura 1) sugere um fluxo de genes, material genético na 
forma de animais vivos, sêmen, ou embriões a partir do ápice. Os criadores que fazem o 
melhoramento nos rebanhos “elites” (núcleo), utilizando animais com genética mais 
avançada transferem os animais para os criadores multiplicadores os quais são 
replicados, sendo finalmente estes animais vendidos para os criadores comerciais, os 
quais se beneficiam do melhoramento genético ocorrido nos níveis anteriores (superiores 
da pirâmide). O ideal é que os criadores de cada nível tentem produzir animais que 
atendam a demanda dos níveis seguintes, levando-se em conta que o principal objetivo é 
de que o melhor animal é aquele que é mais útil e rentável para os criadores comerciais. 
Os criadores comerciais (usuários finais) podem ser assim definidos como os indivíduos 
que, em particular, devem formar a base que determinará os objetivos do melhoramento 
genético animal. 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
5
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 - Estrutura piramidal sugerindo fluxo de genes, material genético na forma 
de animais vivos, sêmen, ou embriões a partir do ápice. 
 Em espécies criadas para produção de alimentos e lã (ovinos, bovinos, suínos e 
aves), a base da estrutura piramidal é constituída pelos produtores comerciais. Eles são 
os produtores dos produtos primários que são destinados para o mercado consumidor. 
Produtores comerciais de leite produzem leite; criadores comerciais de suínos produzem 
animais para abate; produtores comerciais de aves produzem ovos, frangos e perus. Os 
produtores comerciais, na maioria das vezes, embora não representem o final da cadeia 
produtiva, que é uma tarefa da agroindústria de produtos animais (laticínios, abatedouros, 
etc), açougues e consumidores, eles são considerados o fim da cadeia produtiva, porque 
suas necessidades particulares refletem as exigências de toda a cadeia produtiva. Eles 
necessitam de animais que sejam física e reprodutivamente eficientes, saudáveis e com 
boa performance produtiva no ambiente onde eles são criados, necessitando também de 
animais que possuam características desejáveis exigidas pelo mercado consumidor. A 
importância destas ultimas características deve ser pensada, pois refletirá no preço pago 
pelo consumidor à produção animal. O interesse dos consumidores no sistema de 
produção tem aumentado cada vez mais. O aumento da consciência dos consumidores 
tem resultados em um incremento na ênfase nas características relacionada à saúde e 
bem estar animal nos objetivos de melhoramentos dos programas de melhoramento e 
reduzido a ênfase nas características primárias de produção (exemplo, quantidade de 
leite, taxa de crescimento e tamanho de leitegada). 
 Para os criadores de espécies de animais para recreação (Eqüinos, cães, gatos, 
etc.) a estrutura é diferente dos animais criados para produção comercial. A estrutura 
piramidal existe e o comercio especializados de tipos de animais existe, mas os extratos 
(divisões) comerciais são usualmente menos claros e os consumidores finais podem não 
ser os criadores. Considere, por exemplo, eqüinos. Os consumidores de eqüinos são os 
COMERCIAL 
NÚCLEO 
MULTIPLICADOR 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
6
indivíduos que tanto possui animais usados nos hipódromos que possui alto valor 
comercial, como animais de estatura em miniatura que são mantidos como animais de 
estimação. Entre os criadores de eqüinos há criadores de animais elite e multiplicadores, 
mas o termo produtor comercial não se emprega aqui, pois produtos como carne ou leite 
não é produzido. 
1.3 COMO PODEM SER MELHORADAS AS POPULAÇÕES DE ANIMAIS? 
 O propósito do melhoramento animal não é melhorar geneticamente um animal em 
particular, uma vez que um indivíduo é conhecido já é muito tarde para melhorar o seu 
genótipo. Deve-se então melhorar as populações de animais para ocorrer o 
melhoramento genético das gerações futuras. Para isto, os melhoristas usam duas 
ferramentas básicas: a seleção e o acasalamento. Ambas envolvem tomar decisões 
importantes. Na seleção são decididos quais os indivíduos que se tornarão os 
progenitores, quantas progênies eles podem produzir, e quanto tempo eles permanecerão 
na população (sob melhoramento). Nos acasalamentos, serão decididos quais os machos 
que serão selecionados para acasalarem com as fêmeas que também foram 
selecionadas. 
1.3.1 SELEÇÃO 
 A seleção é usada para se fazer mudanças genéticas nos animais em longo prazo. 
É o processo que determina quais indivíduos se tornarão os progenitores, quantas 
progênies eles poderão produzir, e quanto tempo eles poderão permanecer na população 
sob seleção. Citações sobre seleção remontam aos tempos bíblicos (Gênesis capítulo 30) 
e também aos escritos no diálogo entre Sócrates e Glauco, no Livro “A República” escrito 
por Platão, no qual Sócrates diz a Glauco: “Vejo que crias muitos animais. Cuidas direito 
do controle de sua reprodução. Dentre os animais bons, existem aqueles superiores?” 
Adicionalmente, já existe uma grande familiaridade com o termo seleção natural. Esta é 
uma força evolucionária muito importante, a qual é responsável por mudanças genéticas 
em todos os organismos vivos. Pensa-se comumenteque a seleção natural afeta 
somente animais e plantas na natureza, mas de fato tanto as espécies selvagens como as 
domesticadas de animais e plantas são afetadas. Todos os animais com defeitos 
genéticos letais, por exemplos, são naturalmente selecionados, eles jamais viveram para 
se tornarem progenitores. A seleção natural não deve ser ignorada, mas o tipo de seleção 
que desperta maior interesse em melhoramento genético é a seleção artificial. A idéia 
por trás da seleção é simples: indivíduos com os melhores conjuntos genes reproduzem; 
desta forma a próxima geração terá, em media, mais genes desejáveis do que a geração 
atual de animais. Os animais com os melhores conjuntos de genes são aqueles que 
possuem os melhores valores genéticos, e são, a partir de um ponto de vista genético, os 
indivíduos com maiores valores como progenitores. Na seleção, tenta-se escolher animais 
com os maiores valores genéticos, ou seja, os animais que irão contribuir com os 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
7
melhores genes para as próximas gerações. O resultado bem sucedido com a seleção é 
então melhorar geneticamente as gerações futuras de uma população através do 
incremento da proporção de genes desejáveis ao longo do tempo. 
 Para ver como a seleção funciona, considerando-se a forma de seleção mais 
simples: seleção fenotípica ou seleção massal. Neste tipo de seleção, a performance do 
indivíduo é a única informação usada para se tomarem as decisões de seleção. Nenhuma 
atenção é dada a informações do pedigree do animal e ou informações de performance 
de seus irmãos(ãs) e ou informações de suas progênies. Por exemplo, no caso em que se 
usa a seleção com base no peso a desmama para determinar se um determinado animal 
será mantido em um programa de melhoramento, a decisão deverá basear ser com base, 
estritamente no peso a desmama deste animal. 
 Na Figura 2 é mostrada a seleção fenotípica para incrementar o tamanho corporal 
de camundongos. Os maiores camundongos em cada geração são selecionados para se 
tornarem os progenitores das próximas gerações, e os resultados no decorrer do tempo é 
um aumento da média do tamanho corporal. A idéia do uso do fenótipo para tamanho 
corporal como critério de seleção é baseado na expectativa de que o fenótipo para 
tamanho é um indicador razoável de genes que afetam o tamanho corporal. No final, são 
os genes que serão transmitidos dos pais para filhos. Em outras palavras, assume-se que 
o fenótipo para tamanho corporal, em camundongos está relacionado, de alguma forma, 
ao valor genético para tamanho corporal. Se este não é o caso, então a seleção fenotípica 
para esta característica será uma perda de tempo. A relação entre fenótipo e o valor 
genético é então muito importante, e está relação é refletida pela herdabilidade. Quando a 
herdabilidade de uma característica é alta, os fenótipos são geralmente bons indicadores 
dos valores genéticos, e a seleção fenotípica será efetiva na mudança do nível da 
característica. Quando a herdabilidade é baixa, os fenótipos revelam muito pouco sobre 
os valores genéticos, e a seleção fenotípica será ineficiente. Julgando pelo aumento 
rápido no tamanho corporal de camundongos (Figura 2), o tamanho corporal deve ser 
altamente herdável. Sabe-se que nem todas as características são herdáveis. A 
herdabilidade da fertilidade em mamíferos, por exemplo, é geralmente baixa. Mas surge 
então a questão: Como mensurar esta herdabilidade? No caso de características 
quantitativas é possível se determinar, numericamente, um valor para a herdabilidade, 
valor este que é chamado de estimativa da herdabilidade, pois a herdabilidade de uma 
característica é, na prática, quase impossível de se obter. A estimação da herdabilidade 
envolve técnicas estatísticas para estimar a extensão na qual os parentes assemelham-se 
uns com os outros para a característica de interesse, comparado com animais não 
aparentados. 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
8
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 - Ilustração da seleção fenotípica para aumentar o tamanho corporal em 
camundongos. 
A maioria dos melhoristas animais provavelmente não limitará seus critérios de 
seleção somente à performance individual. Eles irão usar também informações de 
parentes. Por exemplo, quando produtores de bovinos de corte analisam um touro a ser 
usado em inseminação artificial (IA) eles, além das informações da performance do 
próprio touro para taxa de crescimento, necessitam das informações de crescimento das 
progênies deste touro. 
Os exemplos acima ilustram que as decisões de seleção são baseadas na 
combinação de informações. Sendo assim, a demonstração de como as diferentes fontes 
de informação podem ser combinadas em uma predição do valor genético de animais 
torna-se importante. A alta relação entre o valor genético verdadeiro com os valores 
predito é medida pela acurácia. Quando a acurácia é alta, as predições dos valores 
genéticos serão boas, ou seja, ocorreu um reflexo nas diferenças nos valores genéticos 
verdadeiros dos animais que estão sendo avaliados. Tendo em vista que as predições 
dos valores genéticos são acuradas, é possível se fazer um bom trabalho com a seleção. 
 As características mencionadas anteriormente, tais como peso a desmama em 
Geração População Seleção Individual 
1 
2 
3 
4 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
9
ovinos, tamanho corporal em camundongo, fertilidade e produção de leite em bovinos de 
leite são todas características com efeitos poligênicos. Muitos genes afetam as 
características poligênicas, e nenhum gene individualmente tem uma influência marcante. 
As variações genéticas nestas características são devidas à segregação de muitos locos 
(genes). Até recentemente, pouco se sabia sobre os genes específicos (genes de efeito 
principal) que afetam estas características, só se sabia que existiam muitos genes. Sendo 
possível a identificação de genes específicos, pode-se ter a performance fenotípica, e 
predizer os valores genéticos para caracterizar o genótipo dos animais. Desta forma, as 
evidências da existência de uma amplitude de efeitos de genes para muitas 
características são boas, podendo-se assim existir poucos genes com grande efeito, e 
grande quantidade de genes com menor efeito. Com o desenvolvimento da biologia 
molecular tornou-se possível à identificação de genes individuais que afetam as 
características quantitativas. Sendo assim podem ser usadas em programas de Seleção 
Assistida por Marcadores (SAM) as informações de marcadores genéticos ligados a 
genes individuais. Uma vez que se consiga identificar um gene individual que é o gene de 
efeito principal para uma característica, podem ser estudadas suas funções bioquímicas e 
fisiológicas. Os resultados destes estudos irão aumentar o entendimento da natureza 
genética das variações destas características. 
 Muitas características em animais são de natureza poligênica. Algumas 
características, entretanto, são herdadas de forma simples, sendo basicamente afetadas 
por um gene ou por poucos genes. Um bom exemplo é a característica chifre/mocho em 
bovinos de origem Européia. Um único gene determina se uma vaca é com chifre ou 
mocha. Há também um grande número de desordens devidas a um gene único que são 
consideradas como problemas sérios, mas que não impedem que indivíduos afetados se 
reproduzam. Exemplos bem conhecidos incluem desordem da visão dos cães, síndrome 
da hipertermia em suínos (“gene do halotano”). A seleção para as características que são 
influenciadas por pouco genes é diferente daquela praticada para as consideradas 
poligênicas. Para as características com controle genético influenciado por poucos genes 
não se fala a respeito dos valoresgenéticos e de suas predições. No caso destas 
características, o interesse é somente no conhecimento de um alelo específico ou dos 
alelos que estão envolvidos na herança da característica e selecionam-se animais 
baseados neste conhecimento. Se for possível detectar uma determinada desordem com 
um exame clínico ou por teste de DNA antes da idade reprodutiva, pode-se selecionar 
efetivamente contra as desordens. A detecção do gene para a síndrome da hipertermia 
maligna em suínos e, subseqüentemente, o desenvolvimento de um teste de DNA, tem 
aumentado muito a possibilidade, para os melhoristas de suínos, de eliminar este 
problema na população. A hipertermia maligna de suínos é uma desordem causada por 
um gene recessivo autossômico o que significa que não é possível discriminar o fenótipo 
de animais com dois alelos normais (animais homozigotos) e animais carregando um alelo 
“defeituoso” (animais heterozigotos, também chamados de “portadores”). O poder do teste 
de DNA facilita a detecção dos animais portadores, que são heterozigotos para o gene 
que causa o problema, posterior à idade reprodutiva. 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
10
 
1.3.2 ACASALAMENTO. 
A seleção é a primeira das duas ferramentas básicas usada pelo melhorista animal 
para ter mudanças genéticas. A segunda ferramenta é o acasalamento. O acasalamento 
é o processo, após a seleção, determina quais machos vão acasalar com quais fêmeas. É 
diferente da seleção. Na seleção, você escolhe o grupo de animais que você quer como 
progenitores; no acasalamento você acasala machos e fêmeas a partir do grupo 
selecionado. Existem métodos diferentes para acasalar animais, e cada método pode ser 
definido por um conjunto de “regras” ou sistema de acasalamento. 
Há três razões para o uso de sistema de acasalamento: (1) produzir progênies 
com valor genético extremo, (2) fazer uso da complementaridade, e (3) obter vigor 
híbrido. Fenótipos extremos podem ser obtidos pelo acasalamento de progenitores com 
valores genéticos extremos (alto*alto e baixo*baixo). Se for desejável um animal de 
tamanho intermediário, uma forma para atingir este objetivo é o acasalamento de animais 
grandes com pequenos. Os genótipos parentais são muito diferentes, e nenhum é 
considerado ideal, mas o acasalamento é complementar porque as progênies são ideais. 
O cruzamento de animais da raça Charolês com os da raça Angus é um exemplo de 
Mestiço: o cruzamento de touros de uma raça com fêmeas de outra raça. A formação do 
mestiço sempre é feita com o objetivo de se obter complementaridade entre raças, de 
fato, o cruzamento Charolês x Angus é complementar. Animais da raça Charolês são 
bovinos de grande porte de origem Francesa, conhecidos por possuírem alta taxa de 
crescimento e excelente musculatura. Por outro lado, animais a raça Angus são bovinos 
de origem Britânica com baixa estatura e com excelente habilidade materna, e assim o 
acasalamento destas duas raças é benéfico por associar os benefícios de ambos os 
progenitores. Uma outra razão para o cruzamento entre estas duas raças é produzir o 
vigor híbrido ou heterose. O vigor híbrido é um aumento da performance dos animais 
cruzados em relação à média das raças puras utilizadas para o cruzamento. 
O vigor híbrido ocorre com um maior ou menor grau em muitas características, mas 
é mais evidente em características reprodutivas como fertilidade e viabilidade 
(sobrevivência). 
1.4 SELEÇÃO PARA CARACTERÍSTICAS MÚLTIPLAS 
Normalmente, as discussões sobre seleção e os exemplos usados para a ilustração 
são limitados à seleção para apenas uma característica. Isto é feito porque a seleção para 
uma característica favorece o entendimento dos princípios de melhoramento genético. 
Mas, na realidade, em melhoramento animal é rara a seleção para somente uma só 
característica. Os melhoristas estão normalmente interessados no melhoramento de um 
número maior possível de características, e sendo assim, praticam a seleção para 
características múltiplas. Por exemplo, em bovino de leite é feita a seleção para produção 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
11
de leite, saúde animal, reprodução, tipo e longevidade produtiva. Deve-se considerar que 
a seleção para uma característica não afeta somente esta característica, mas 
normalmente outras são afetadas. As mudanças genéticas em uma característica como 
resultado da seleção em outra característica são chamadas de resposta correlacionada 
a seleção, a qual é causada provavelmente por vários mecanismos genéticos e pela 
chamada correlação genética entre características. 
A correlação genética entre características e a resposta correlacionada a seleção 
podem trazer benefícios. Entretanto, o fato de não se preocupar ou ignorar as correlações 
genéticas desfavoráveis quando se faz seleção para uma característica, pode levar a 
respostas indesejáveis em outras características. Em bovinos de corte, por exemplo, a 
seleção indiscriminada para altas taxas de crescimento levará a altos pesos ao nascer 
dos animais e conseqüentemente ao surgimento de mais problemas de parto (distocia). 
Se o objetivo é obter altas taxas de crescimentos, mas sem aumentar o número de partos 
distócicos, deve-se simplesmente evitar a seleção para crescimento ou para se reduzir a 
distocia. Desta forma é necessário se ter uma forma de seleção conjunta para aumento 
da taxa de crescimento e redução da distocia ao mesmo tempo. É necessário então um 
método de seleção para características múltiplas. 
 
1.5 ENDOGAMIA 
A endogamia é o acasalamento entre indivíduos aparentados. Esta é a definição 
mais simples. Devido ao fato de que todos os animais em uma população são 
aparentados em um determinado grau, tecnicamente a definição mais correta de 
endogamia é o acasalamento de indivíduos em que o grau de parentesco é mais alto que 
a média do parentesco da população. Dentre os inúmeros efeitos da endogamia, o mais 
importante é o incremento no número de locos em homozigose nos animais endogâmicos, 
aumentando-se assim a freqüência dos genótipos homozigotos na população. Em função 
dos indivíduos endogâmicos terem menos locos heterozigotos do que os não 
endogâmicos, eles não produzem muitos zigotos diferentes e então a variação na 
progênie será menor. Isto ilustra, que a endogamia (mais precisamente ao nível de 
endogamia na população) está relacionada com a quantidade de variação. Uma outra 
conseqüência da endogamia é a expressão, em maior efeito, de genes recessivos 
deletérios, e neste aspecto, mais do que em outros, a endogamia possui uma péssima 
reputação, visto que muitos associam endogamia com defeitos genéticos. Realmente, o 
surgimento de defeitos causados por alelos recessivos em populações endogâmicas é um 
fato concreto. Mas a endogamia não “cria” alelos recessivos deletérios, eles já estão 
presentes na população. Ela simplesmente aumenta a homozigose, e assim aqueles 
alelos deletérios, que estavam encobertos nos heterozigotos, aparecem em combinações 
de homozigotos que contêm alelos dominantes ou recessivos, aumentando assim a 
chance de alelos deletérios expressarem defeitos de origem genética. A expressão de 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
12
alelos recessivos deletérios com maiores efeitos, particularmente genes letais, é uma 
conseqüência muito visível da endogamia. Isto é um exemplo que é possível observar, 
com mais facilidade, nas características controladas por poucos genes. Em características 
poligênicas a expressão de alelos recessivos desfavoráveis é menor, pois os efeitos 
individuais destes genes são pequenos. No entanto, eles agem conjuntamente, podendo 
diminuir significativamente a performance de animais. Este fenômeno é conhecido como 
depressão da endogamia. 
1.6 BIODIVERSIDADE. 
Quando uma raça que é nativa em uma área em particular perdesua função nesta 
ou em outra área, e conseqüentemente se torna uma raça sujeita à extinção, tal fato 
normalmente leva a um problema importante, surgindo-se então a questão: deve-se ou 
não preservar uma raça? Os argumentos a favor da preservação se baseiam no fato de 
que não se sabe quais os tipos de animais serão requeridos no futuro. Por isto se deve 
preservar a variação genética entre raças (biodiversidade) como uma segurança para um 
futuro desconhecido. Entretanto tal preservação acarreta custos muito elevados. Em 
ambos os níveis, nacional e internacional, têm sido concentrados esforços por entidades 
governamentais visando manter dados relevantes de raças (espécies) consideradas em 
extinção. Interessante é que as duas áreas que são provavelmente as de maior esforços 
são o final dos espetros (atuação) do melhoramento animal. Por um lado existe uma 
grande variedade de populações de animais localizadas e bem adaptadas (sempre em 
países em desenvolvimento) as quais estão sobre influência de raças “melhoradas” e 
linhagens de países desenvolvidos, enquanto que por outro lado há um aumento do 
número de linhagem selecionadas de aves que são descartadas quando 
independentemente ainda outras companhias de melhoramento estão se fundindo a uma 
grande e quase sempre companhias de melhoramento multinacional. 
1.7 TECNOLOGIA E MELHORAMENTO ANIMAL. 
A face do melhoramento animal tem mudado nas últimas décadas. Antigamente, o 
melhoramento animal era feito por um pequeno número de criadores: indivíduos que 
tinham uma arte especifica e habilidade para “criar bons animais”. Na atualidade, a 
criação de animais domésticos é dominada por ciências e tecnologias. Em algumas 
espécies, o melhoramento animal está nas mãos de poucas companhias de grande porte, 
e o papel individual do criador parece ter decrescido. Há várias razões para esta 
mudança: a criação industrial tem-se adaptado a princípios científicos; a observação foi 
substituída por mensurações, e a intuição foi em parte substituída pelos cálculos e 
predições científicas. Outros grandes desenvolvimentos provêm da introdução da 
biotecnologia. 
A biotecnologia pode ser definida como a aplicação de conhecimentos biológicos 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
13
para as necessidades práticas. Estas tecnologias são geralmente divididas em duas 
categorias: reprodutiva e molecular, as quais não são novas. A inseminação artificial foi 
introduzida para bovinos nos anos 50 do século XX. Não há dúvidas de que as 
tecnologias tenham um maior impacto nas taxas de melhoramento genético de bovinos e 
que são importantes na estruturação de programas de melhoramento genético animal. 
Atualmente, são conhecidas tecnologias como coleta de óvulos, fertilização em Vectra, 
transferência de embriões, clonagem de indivíduos, e seleção com o uso de informações 
de DNA. Algumas destas já são aplicadas, outras estão sendo mais desenvolvidas ou 
esperando aplicação. Finalmente, o rápido desenvolvimento do computador e de 
informações tecnológicas têm influenciado, normalmente, a coleta de dados e o 
desenvolvimento de procedimento de avaliação genética das populações animais, 
permitindo desta forma comparação dos valores genéticos preditos entre fazendas, raças 
ou países. 
É importante reconhecer que a introdução e definição de novas tecnologias têm um 
grande impacto social. Na introdução de métodos de melhoramento torna-se necessário 
encontrar um balanço correto entre o que é possível a partir de uma tecnologia e o que é 
aceitável pelas decisões do mercado e consumidores dentro de um contexto sócio-
econômico e ecológico do sistema de produção. Atualmente o consumidor é quem decide 
quais são as tecnologias realmente desejáveis. Em muitas sociedades, eles estão 
aumentando as exigências para a saúde, o meio ambiente e o bem estar animal. A 
segurança alimentar e os métodos de produção de alimentos são parte de suas 
preocupações na compra de alimentos. Entretanto, o preço e a eficiência produtiva ainda 
continuam sendo os principais fatores determinantes da sustentabilidade dos setores de 
animais domésticos. Programas de melhoramento animal bem sucedidos necessitam 
encontrar e aplicar tecnologias aceitáveis que os ajudem a permanecer competitivos. 
 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
14
 
2 CONCEITOS BÁSICOS EM 
GENÉTICA E ESTATÍSTICA 
 
CONCEITOS CHAVES: • Em contraste às características qualitativas, as características quantitativas são 
mensuradas em uma escala ordenada; • O melhoramento animal explora a variação genética quantitativa para melhorar os 
animais através da seleção; • O valor fenotípico de um animal é a soma de seu genótipo e valores ambientais; • A variância fenotípica e a soma da variância genética e variância ambiental. 
2.1 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA 
2.1.1 GENE, ALELO E LOCO. 
 
Um gene é a unidade funcional do DNA. Em organismos diplóides, cada gene 
consiste de dois alelos, os quais são variantes de um gene e podem existir vários 
variantes em uma população. Por exemplo, a seqüência de DNA que codifica para a cor 
da pelagem será chamada de “gene da cor da pelagem”. Pode haver variantes múltiplos 
deste gene, um codificando para a cor branca e outra para a cor marrom, por exemplo. 
Estes variantes serão referidos como o “alelo para branco” e o “alelo para marrom”. Um 
destes alelos vem do pai do indivíduo e o outro alelo, vem da mãe. O termo “loco” refere a 
uma posição no DNA, isto é, um gene é localizado em um certo loco. O plural de loco é 
“locos”. O “genótipo” de um indivíduo refere a um conjunto de alelos de todos os genes 
que afetam uma determinada em particular. O termo “genoma” se refere a todo o conjunto 
de cromossomos isto é, todo o DNA de uma espécie. O termo genótipo é usado 
geralmente para um indivíduo e referindo-se a uma característica específica, por exemplo, 
o genótipo para produção de leite de uma determinada vaca, entretanto o termo genoma 
é geralmente usado para uma espécie, por exemplo, o genoma bovino. Na literatura 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
15
científica, o termo “gene” e “alelo” são usados indistintamente. Por exemplo, o termo 
“freqüência de um alelo particular”. Também, o termo “loco” e “gene” são sempre usado 
com exatamente o mesmo significado. 
Para as espécies diplóides, o enunciado da primeira lei de Mendel é: “os dois 
alelos de um gene segregam independentemente nos gametas, assim metade dos 
gametas carregam um alelo e a outra metade dos gametas carregam o outro alelo”. 
Desta forma, os gametas são haplóides. Dois gametas haplóides se unem para produzir 
as progênies diplóides. 
 
2.1.2 CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS VERSUS QUANTITATIVAS 
 
Características Qualitativas são aquelas que não se expressam em uma escala. 
Com características qualitativas, podem ser distinguidas categorias diferentes, mas estas 
não podem ser ordenadas. Por exemplo, a cor de uma flor pode ser branca, vermelha, 
amarela, etc., mas as diferentes cores não podem ser ordenadas, isto é, não se pode 
dizer “branco é maior que vermelho”. Pode-se expressar a cor em uma escala, mas 
somente em certas categorias. A cor da flor é então uma característica qualitativa. 
Adicionalmente deve-se salientar que estas características são controladas por poucos 
genes. 
Por outro lado, características quantitativas podem ser expressas em uma escala. A 
altura de uma pessoa, por exemplo, é uma característica tipicamente quantitativa. Uma 
pessoa de 1,90m é maior que uma pessoa de 1,80m, sendo possível classificar a pessoa 
por sua altura. Em muitos casos em melhoramento animal depara-se com características, 
quantitativas. Há dois tipos de características quantitativas: as contínuas que são 
expressas em uma escala contínua e as discretas que são expressas em uma escala com 
valorespossíveis e particulares. Características quantitativas contínuas não podem ser 
contadas. O peso do corpo é um exemplo, isto é, em princípio, o peso do corpo de uma 
pessoa pode assumir diferentes valores. Já as características quantitativas discretas 
podem ser contadas. O tamanho da leitegada de uma matriz de suíno, por exemplo, é 
uma característica quantitativa discreta, isto é, só pode assumir valores inteiros (6, 7, 8, 9, 
etc.), é não 7 ½, 8¾, etc.. 
2.1.3 VARIAÇÃO QUANTITATIVA. 
Muitas características em melhoramento exibem variação contínua, não sendo 
possível distinguir as diferentes classes. Produção de leite, crescimento e tamanho são 
exemplos típicos destas características que mostram variação contínua, conforme pode 
ser visualizado no exemplo da Figura 3, onde é mostrada a produção de leite de novilhas. 
A produção de leite das novilhas em todo o período de lactação tem média de 7.000kg, 
mas observa-se um desvio padrão de 1000 kg abaixo e acima da média. A maioria dos 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
16
animais apresenta valores de produção de leite próxima da média e as produções mais 
distantes da média são menos freqüentes. A produção de leite é uma característica 
contínua, isto é, se o número de animais incluídos na amostra estudada é grande o 
suficiente, qualquer nível de produção de leite poderá ser representado. Também uma 
característica como número de ovos produzido durante o período de postura de uma ave 
pode ser tratada como uma característica com variação contínua porque o número de 
classes a serem distinguidas é muito grande. 
 
 
Figura 3 - Distribuição de freqüência da produção de leite de novilhas. 
Com características qualitativas consideradas típicas, como a cor da pele, o efeito 
dos genes sobre uma característica pode sempre ser deduzido a partir do fenótipo. Por 
exemplo, quando um cruzamento entre plantas produz progênies com ¼ das plantas com 
flor branca e ¾ das flores vermelhas, isto sugere que um único gene com dois alelos está 
envolvido e que o alelo para flor vermelha é dominante sobre o alelo para flor branca. Nas 
características quantitativas, entretanto, o valor da característica é medido em uma escala 
contínua e não fica claro, de forma imediata, como os genes de um animal afetam a 
variação nas características, e não é possível distinguir o efeito de genes individuais. 
Como resultado do efeito de muitos genes, a característica exibe variação contínua. 
A variação em uma característica é um pré-requisito para que a seleção tenha efeito 
sobre o seu nível de uma característica. Sem variação, todos os animais são 
geneticamente iguais e obviamente nenhuma diferença será alcançada com o 
melhoramento animal. 
 
 
2.1.4 FENÓTIPO, GENÓTIPO E MEIO – AMBIENTE. 
0 
1 
2 
3 
4 
5 
4.000 5.000 6.000 7.000 8.000 9.000 10.000
Produção de Leite (kg) 
Fr
eq
uê
nc
ia
(%
)
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
 
17
 A performance de um indivíduo para uma característica em particular é chamada 
de valor fenotípico, ou fenótipo, e é indicado pela letra P. Assim, o fenótipo é o que se 
observa ou se mede no animal, por exemplo, quantos kg de leite são produzidos ou qual é 
o peso de um animal. 
 Os dois fatores que determinam a performance fenotípica de um animal são os 
seus genótipos e o meio-ambiente. O valor genotípico (G) de um indivíduo é a 
combinação dos efeitos de todos os genes que afetam uma característica. Os efeitos 
ambientais (E) é o efeito combinado de todos os outros fatores que não os genéticos. Por 
exemplo, um animal submetido a uma boa nutrição poderá ser mais pesado do que aquilo 
que seria esperado com base em seus genes. As diferenças entre animais devidas à 
diferença de nutrição são, então, incluídas no E. O valor genotípico de um indivíduo é 
determinado na concepção, entretanto o valor ambiental é o efeito combinado de todos os 
fatores que afetam o indivíduo entre a concepção e a observação do fenótipo. 
 Em geral, a relação entre fenótipo, genótipo e meio-ambiente pode ser escrito 
como: 
 P = G + E (1) 
 É uma prática comum incluir a média do valor fenotípico em G e expressar E como 
um desvio de zero. Por exemplo, quando a média fenotípica da produção de leite de uma 
população é igual a 7.000kg, assume-se, geralmente, que o valor médio de G é de 
7.000kg e que o valor médio de E é zero. O fenótipo individual dos animais irá desviar de 
7.000, porque G pode desviar de 7.000kg e/ou os valores de E podem desviar de zero. 
Assim o valor de E pode ser tanto positivo como negativo (ou zero), dependendo dos 
efeitos dos fatores ambientais envolvidos. Assume-se que G e E são independentes um 
do outro. Em termos estatísticos, a correlação entre G e E é igual a zero. 
 Na Equação 1 é mostrado como o valor fenotípico é composto dos valores 
genotípico e ambiental. De uma forma similar, pode-se escrever a variância fenotípica 
como a soma das variâncias genotípica e ambiental: 
(2) 2E
2
G
2
P σ+σ=σ 
 A variância fenotípica, σ2P, é a variância dos valores fenotípicos P de todos os 
animais da população. A variância genotípica, σ2G, é a variância dos valores genotípicos, 
e é causada pelo fato de que animais diferentes podem ter alelos diferentes nos locos que 
afetam a característica. A variância ambiental, σ2E, é a variância dos valores ambientais, 
sendo causada por numerosos fatores ambientais como a nutrição, as práticas de 
manejo, o efeito materno, etc... Embora a Equação 1 seja válida em geral, a Equação 2 é 
válida somente quando G e E são, de fato, independentes. Quando os animais com um 
alto valor genotípico recebem uma nutrição melhor (por exemplo, tratamento preferencial 
dos criadores), a Equação 2 estará incompleta. Didaticamente, para facilitar o 
entendimento, será assumido que G e E são independentes, tornando válida a Equação 
2. 
Os valores de σ2G e σ2E são uma indicação da contribuição relativa dos fatores 
UFLA/FAEPE – Tópicos em Melhoramento Animal 
 
 
18
genéticos e ambientais para as diferenças entre os indivíduos. No passado, existiram 
debates e discordâncias consideráveis sobre a importância relativa dos fatores genéticos 
versus ambientais, as assim chamadas discussões dos “naturalistas versus os 
criacionistas”. Muitas pessoas pensavam que as características são determinadas 
completamente ou pelos genes, ou pelo meio-ambiente, o que não faz sentido. A grande 
maioria das características são determinadas parcialmente pelos genes de um indivíduo e 
parcialmente pelo meio-ambiente ao qual eles estão submetidos. Assim quase todas as 
características são parcialmente herdáveis. Características que são determinadas 
completamente por genes ou pelo meio ambiente são uma exceção. 
 
===============================Mensagem============================ 
A performance fenotípica de um animal é o resultado 
de seus genótipos e do meio-ambiente. 
==================================================================== 
 
 
2.2 CONCEITOS BÁSICOS EM ESTATÍSTICA 
CONCEITOS CHAVES: • Uma variável aleatória pode assumir valores diferentes; • A distribuição de probabilidade nos fornece a probabilidade para cada valor de uma 
variável aleatória; • A média é o valor esperado de uma variável aleatória; • As medidas da variância da variabilidade de uma variável aleatória estão em uma 
escala quadrática; • As medidas de desvio padrão da variabilidade estão em uma escala linear; • A covariância de duas variáveis aleatórias mede como elas variam conjuntamente; • O coeficiente de regressão mede a relação entre valores de duas variáveis aleatórias;

Outros materiais