APARELHO URINÁRIO - FISIOLOGIA VETERINÁRIA - VET112

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Aparelho Urinário 
ANA LUISA ARRABAL DE ALMEIDA – VET 112 
Introdução 
-Funções: excreção de resíduos 
metabólicos, regulação do volume e 
osmolaridade do ambiente interno do 
corpo, o líquido extracelular. Tem 
função também de produção hormonal, 
como a eritropoietina (regula produção 
de hemácias). Os rins participam do 
equilíbrio acido-básico pela liberação 
de prótons. 
Obs.: paratormônio produzido na 
paratireoide aumenta a ativação de 
vitamina D nos rins. 
Estrutura: 
 
-Cápsula fibrosa: oferece indícios 
patológicos no processo de necrópsia 
dependendo do grau de dificuldade em 
que é removida. 
-Córtex e medula renal. 
-Hilo: por onde passa vascularização, 
inervação e por onde sai o ureter. 
Néfron 
-É a unidade funcional dos rins. 
-Glomérulo: região enovelada de 
capilares por onde ocorre filtração. 
-Corpúsculo renal: glomérulo + cápsula 
de Bowman. 
-Alça de Henle: é dividida em ramo 
descendente, segmento fino do ramo 
ascendente e o segmento espesso do 
ramo ascendente. O que caracteriza a 
espessura é o tamanho das células 
presentes. 
 
-Depois, o túbulo perpassa exatamente 
entre as duas arteríolas que formam o 
glomérulo. Essa região fica entre a alça 
de Henle e o túbulo contorcido distal. 
• A:glomérulo; 
• B: túbulo contorcido proximal; 
• C: Túbulo contorcido distal; 
• D: Aparelho justaglomerular; 
• 1- Membrana basal glomerular; 
• 2- Folha parietal da cápsula de 
Bowman; 
• 3- Folha visceral da cápsula de 
Bowman; 
• 3a- Pedicelos; 
• 3b- Podócitos; 
• 4- Espaço de Bowman; 
• 5a- Mesângio (célula 
intraglomerular); 
• 5b- Mesângio (célula 
extraglomerular); 
• 6- Células granulares 
justaglomerulares; 
• 7- Mácula densa; 
• 8- Miócitos (músculo liso); 
• 9- Arteríola aferente; 
• 10- Capilares glomerulares; 
• 11- Arteríola eferente. 
-Mácula densa: células epiteliais 
especializadas na porção final de Alça 
de Henle que dividem a estrutura 
em néfron proximal e distal. 
É uma região bastante 
sensível às alterações 
osmolaridade – em especial 
a concentração de NaCl. Faz 
parte do aparelho 
justaglomerular. 
-Células mesangiais: preenchem 
os espaços do corpúsculo renal. 
Respondem ao ambiente e possuem uma 
pequena capacidade contrátil e podem 
influenciar o fluxo sanguíneo através 
dos capilares glomerulares. 
-Células granulares justaglomerulares: 
São células também do músculo liso das 
arteríolas, porém modificadas. Possuem 
grânulos, vesículas contendo renina. 
 
-No glomérulo, entra uma arteríola e sai 
outra arteríola, já que os glomérulos 
fazem parte do sistema porta renal (o 
comum seria entrar como arteríola e 
sair como vênula). 
-Aparelho justaglomerular: órgão com 
três componentes – células granulares 
justaglomerulares, mácula densa e 
células mesangiais. 
-Cada néfron possui mecanismo de 
regulação independente – mecanismo 
de feedback para controle de formação 
da urina. 
 
Obs.: depois do ducto coletor não há 
mais como fazer modificação e 
denomina-se a urina – com exceção dos 
cavalos, que adicionam muco a urina. 
-Capilares peritubulares: leito de 
capilares que envolve a estrutura do 
néfron. Os vasos retos são ramos 
capilares dos capilares peritubulares 
associados aos néfrons de alça longa. 
-Mecanismo de contra corrente: deixa 
a região medular renal hiperosmótica. O 
sangue desce captando sódio e sobe 
liberando sódio. 
-Há dois tipos de néfron: 
 
 -Néfrons corticais ou 
corticomedulares: possui corpúsculo 
renal mais superficial no córtex e uma 
alça de Henle mais curta, que se 
estende até a junção do córtex com a 
medula ou até a zona externa da 
medula. 
 -Néfron justamedular: alça de 
Henle mais profunda e corpúsculo renal 
mais próximo da medula (ainda que 
cortical). Esse néfron produz e ajuda a 
manter o gradiente osmótico medular, 
já que, à medida que o sangue desce 
junto com o sódio, a medula fica com 
osmolaridade maior. A produção de um 
gradiente osmótico medular aumenta a 
reabsorção de água nessa região. 
Obs.: ADH induz a expressão de 
aquaporinas no ducto coletor. Vesículas 
internas às células possuem 
aquaporinas e, sob estímulo, essas 
vesículas se fundem à membrana. 
-Número de néfrons nos rins varia muito 
entre espécies: 
 
URETER 
 
-Ureter é um tubo de músculo liso que 
realiza peristalse ou peristaltismo 
transportando a urina da pelve renal 
para a bexiga, entrando pela junção 
ureterovesical. 
-Junção ureterovesical: junção do 
ureter com a bexiga que realiza uma 
projeção para dentro da bexiga. 
Quando a bexiga enche, a borda do 
ureter é empurrada e fechada – valva 
ureterovesical. 
 
Durante a micção (esvaziamento da 
bexiga), a urina é direcionada através 
do colo da bexiga até a uretra. A 
uretra não retorna ao ureter, devido 
ao fechamento da junção 
ureterovesical pela pressão 
hidrostática da urina associada à 
contração do músculo detrusor da 
parede da bexiga 
BEXIGA 
-Órgão muscular (músculo detrusor). 
Possui epitélio de transição ou 
transicional ou urotélio. 
COLO DA BEXIGA 
-Esfíncter interno: há musculatura lisa 
+ tecido elástico. 
-Esfíncter externo: músculo esquelético. 
É o limite funcional entre bexiga e 
uretra. 
-Mecanorreceptores detectam o 
volume da bexiga, enviando a 
informação ao SNC e favorecendo a sua 
contração. 
 
 
Formação da Urina 
 
-1: Filtração glomerular. Ocorre 
passagem de líquido com substâncias 
dissolvidas dos capilares glomerulares 
para a cápsula de Bowman. 
-2: Reabsorção: envolve o transporte de 
água e de solutos dos capilares 
peritubulares para o líquido tubular. 
Ex.: glicose, aminoácidos. 
-3: Secreção tubular: está associada ao 
transporte de solutos dos capilares 
peritubulares para o líquido tubular. 
-4: excreção urinária. É o resultado dos 
três processos anteriores. 
 -Excreção glomerular = filtração 
glomerular – reabsorção tubular + 
secreção tubular. 
 -Filtrado glomerular: o que foi 
filtrado para a cápsula de Bowman. É 
um ultrafiltrado do sangue, ou seja, as 
substâncias pequenas se encontram na 
mesma concentração no filtrado e no 
plasma. 
 -Fluido tubular: após o filtrado 
glomerular entrar no túbulo contorcido 
proximal até o ducto coletor, recebe 
esse nome. É nessa região que a glicose 
começa a ser reabsorvida. 
Obs.: na pelve renal dos equinos, ocorre 
adição de muco na urina. A composição 
de sais e do pH na urina equina 
contribui para a formação de cristais, 
motivo pelo qual adiciona-se muco. 
-Transporte tubular: passagem e 
modificação do líquido nos túbulos 
renais. 
-Conceitos: 
 -Fluxo sanguíneo renal – FSR – 
(volume por tempo): volume de sangue 
por unidade de tempo que perpassa os 
rins. 
 -Fluxo plasmático renal – FPR – 
(volume por tempo). Esse termo é 
importante porque se refere à parte do 
FSR que consiste em plasma e está 
disponível para ser filtrada. 
 -Taxa de filtração glomerular – 
TFG – (volume por tempo). É o volume de 
plasma que atravessa a membrana dos 
capilares glomerulares em determinado 
espaço de tempo. 
Ex.: supondo a passagem de 100 mL de 
sangue por unidade de tempo pelo rim, 
tem-se que, nesse animal, 55 mL é 
plasma (FPR) e está passando 
efetivamente 12 mL (TFG) de plasma 
para o espaço de Bowman. Dessa forma, 
determina-se a FRAÇÃO DE FILTRAÇÃO 
(%). 
𝐹𝑟𝑎çã𝑜 𝑑𝑒 𝑓𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎çã𝑜
=
𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑑𝑒 𝑓𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎çã𝑜 𝑔𝑙𝑜𝑚𝑒𝑟𝑢𝑙𝑎𝑟 (𝑇𝐹𝐺)
𝑓𝑙𝑢𝑥𝑜 𝑝𝑙𝑎𝑠𝑚á𝑡𝑖𝑐𝑜 𝑟𝑒𝑛𝑎𝑙 (𝐹𝑃𝑅)
 
𝐹𝑟𝑎çã𝑜 𝑑𝑒 𝑓𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎çã𝑜 (%) =
12 𝑚𝐿
55 𝑚𝐿
 𝑥 100 
-Fração de filtração (%): é a fração de 
plasma que flui pelo glomérulo, que se 
transforma em filtrado glomerular. 
-Os capilares glomerulares representam 
um leito de alta pressão que favorece 
filtração e os capilares peritubulares 
representam um leito de baixa pressão 
que favorece reabsorção. 
 
De acordo com os valores 
apresentados, ocorre filtração efetiva, 
visto quea pressão hidrostática (PH) 
dos capilares de 60 mmHg ultrapassa 
os valores combinados da pressão 
coloidosmótica (PCO) dos capilares de 
32 mmHg e da PH do espaço da 
cápsula de Bowman de 18 mmHg (60 – 
[32 + 18] = 10 mmHg). 
 
-Não há pressão coloidosmótica 
produzida pela cápsula de Bowman, já 
que não existe proteínas no seu interior. 
-Como alterar a taxa de filtração 
glomerular? 
 R1.: Alterando o equilíbrio entre as 
pressões hidrostáticas na cápsula de 
Bowman. 
R2.: Uma vasodilatação na 
arteríola aferente e vasoconstrição 
simultânea na arteríola eferente produz 
uma certa represa de sangue no 
glomérulo, o que aumenta sua pressão. 
Cada néfron faz essa regulação de 
forma independente. 
-As proteínas com peso molecular de 
70.000 ou mais são praticamente 
excluídas do filtrado (esse é o limite de 
passagem da membrana de filtração). 
-Apesar de a albumina se encaixar 
dentro do limite de passagem na 
membrana de filtração (peso molecular 
da albumina é 69.000), não é muito 
comum -> concentração plasmática de 
albumina no filtrado é de 0,2-0,3%. 
Ocorre posterior hidrólise dessa 
molécula e os aminoácidos são 
absorvidos. 
-A hemoglobina também tem 
capacidade de perpassar o capilar 
glomerular (peso molecular de 68.000), 
mas se encontra dentro da hemácia. Em 
caso de rompimento natural da 
hemácia, uma proteína denominada 
haptoglobina plasmática se liga à 
hemoglobina que, com seus tamanhos 
combinados, qualquer extravasamento 
no glomérulo é impedido. Se houver lise 
intravascular excessiva, a 
haptoglobina plasmática torna-se 
saturada, e a hemoglobina não ligada 
começa a aparecer na urina, 
constituindo a denominada 
hemoglobinúria. Se a concentração 
tubular de hemoglobina aumentar 
demasiado, juntamente com a 
reabsorção contínua de água dos 
túbulos, a hemoglobina pode precipitar 
e causar obstrução tubular. Os túbulos 
obstruídos podem causar falência renal 
aguda. 
-As membranas que formam os poros da 
cápsula de Bowman possuem carga 
negativa e, dessa forma, a passagem de 
substâncias com carga positiva é 
facilitada. A albumina, por exemplo, é 
ainda mais repelida por possuir carga 
negativa. 
-Quão permeável é o sódio? O sódio é 
filtrado livremente, assim como glicose, 
aminoácidos, cloreto, potássio... Isso 
NÃO SIGNIFICA que a arteríola eferente 
não possua essas substâncias. Entra a 
questão então de filtrabilidade: 
 
-A concentração de sódio, glicose e 
aminoácidos no sangue é muito próxima 
à do plasma. 
-Como o sangue das arteríolas aferente 
e eferente diferem quanto a: 
 -Hematócrito (porcentagem de 
células vermelhas)? 
 -Concentração de proteínas? 
Autorregulação 
-A frequência sanguínea renal e a taxa 
de filtração glomerular permanecem 
constante dentro de uma ampla faixa 
de pressão arterial sistêmica média. 
Entre 80 e 130 mmHg, as mudanças no 
FSR e na TFG são mínimas. Esse 
fenômeno, intrínseco ao rim e 
independente da atividade nervosa 
renal, é denominado autorregulação. 
-Resposta do aparelho justaglomerular: 
células glomerulares justaglomerulares 
possuem vesículas de renina no seu 
interior. Essa renina faz parte do 
sistema renina-angiotensina-
aldosterona. 
 
-Angiotensinogênio: produzida pelo 
fígado e corre livre pelo sangue. A 
renina converte o angiotensinogênio 
em angiotensina I e a enzima 
conversora de angiotensina (ECA) 
derivada do endotélio capilar converte 
angiotensina I em II. 
-A enzima ECA se encontra no endotélio. 
O principal local de conversão de 
angiotensina I em II é nos pulmões pela 
grande quantidade de capilares. 
 
-Em caso de diminuição do fluxo renal, 
diminui-se o filtrado glomerular e 
diminuição de íons na mácula densa. A 
região da mácula densa detecta a 
queda de íons e ocorre vasodilatação 
arteriolar aferente e liberação de 
renina. A renina converte 
angiotensinogênio em angiotensina I e 
a ECA em angiotensina II. Essa última 
promove vasoconstrição arteriolar 
eferente. Esse processo ocorre 
individualmente em cada néfron e o 
objetivo disso é garantir a excreção dos 
metabólitos. 
Transporte Tubular 
-O transporte tubular se refere à 
passagem e modificação do fluido 
tubular pelos túbulos renais. A 
modificação se refere à reabsorção e 
secreção tubulares. 
-Que força move o fluido pelo túbulo? 
 -Diferença de pressão 
hidrostática (alta na cápsula de 
Bowman e baixa na pelve renal); 
 -Maior pressão coloidosmótica 
nos capilares peritubulares. 
 
-Mecanismos de reabsorção e secreção: 
 -Vias transcelulares: substâncias 
atravessam células; 
 -Vias paracelulares; 
 -Osmose. 
Reabsorção de Sódio 
 
-Bomba de sódio e potássio na 
membrana apical diminui a 
concentração de sódio dentro da 
célula, criando um gradiente de 
concentração que favorece a vinda de 
sódio da luz tubular para dentro da 
célula. Dessa forma, ocorre 
cotransporte ativo secundário de sódio 
e glicose na membrana basolateral. 
Além disso, ocorre também 
cotransporte de aminoácidos e sódio 
nessa mesma membrana. 
-A membrana basolateral possui borda 
em escova (microvilosidade), a qual tem 
peptidases que quebram os peptídeos e 
eventuais proteínas presentes. 
-O princípio do cotransporte de sódio e 
glicose é por saturação. Se há muita 
glicose no fluido tubular, ainda fica 
glicose na urina (quadro de diabetes). 
 
-Expressão de anidrase carbônica nas 
células dos túbulos renais. Dessa forma, 
há contratransporte de sódio e H+ na 
membrana da luz tubular como forma 
de secreção de prótons. 
 
-Transporte de sódio conduzido por 
cloreto: a concentração de sódio 
diminui gradativamente devido aos 
transportes e esse sódio leva consigo 
água por osmose. Cerca de 65% da água 
é reabsorvida também nos túbulos 
proximais. Se sódio leva água junto, o 
cloreto do fluido tubular fica mais 
concentrado e, dessa forma, há um 
gradiente de concentração que 
favorece sua reabsorção. Há uma via 
paracelular (por entre as células) de 
entrada do cloreto que se baseia em 
diferença de concentração. Por atração 
elétrica, os íons cloreto podem levar 
íons sódio consigo pela via paracelular, 
sendo essa outra forma de reabsorção 
de sódio. 
 
-Cotransporte de sódio, potássio e dois 
cloretos: sendo dois íons positivos e dois 
negativos, não há perturbação da 
eletroneutralidade. 
Obs.: furosemida – medicamento 
diurético que inibe o transportador 
acima, evitando a absorção da água 
que viria junto com os íons por osmose. 
-10% do sódio é absorvido no néfron 
distal: os mecanismos das células dos 
túbulos são o principal controle de 
concentração da urina. 
Absorção de Glicose, 
Aminoácidos e Água 
 
-Ocorre por cotransporte nos túbulos 
proximais. Há muito mais 
transportadores que o necessário, 
impedindo de fato a perda dessas 
substâncias (glicose e aminoácidos) na 
urina. 
-Ocorre hidrólise das proteínas na 
microvilosidade (borda em escova) 
luminal do túbulo proximal pelas 
peptidases. 
-A reabsorção de água ocorre por 
gradiente osmótico. 
Secreção Tubular 
-Várias substâncias são transportadas 
dos capilares peritubulares para o 
líquido intersticial e, em seguida, para 
o lúmen tubular por meio das células 
epiteliais tubulares. Exemplo: 
 
• Contratransporte nos túbulos 
proximais, onde ocorre secreção 
ativa de H+ por células 
intercalares e entrada 
simultânea de Na+ - transporte 
que não consome energia. 
Obs.: transporte máximo – conceito que 
estipula que se os transportadores 
estiverem saturados, não há aumento 
na quantidade de transportes mesmo 
que se aumente a quantidade da 
substância a ser transportada. Quando 
o transporte máximo da substância no 
néfron é ultrapassado, ela permanece 
na urina. 
 
Mecanismo de 
Contracorrente 
-É um mecanismo que 
possibilita que a osmolaridade 
medular seja alta. Esse 
mecanismo é estabelecido pela 
atividade da alça de Henle e 
mantido pelascaracterísticas 
especiais do suprimento 
sanguíneo para a medula (os 
vasos retos). 
-Existem dois mecanismos de 
contracorrente: 
• Multiplicador: cria o 
gradiente osmótico nas 
alças de Henle. 
• Intercambiador: mantém 
o gradiente osmótico nos 
vasos retos. 
-Ramo descendente: é permeável à 
água e impermeável a solutos; 
-Ramo ascendente delgado: 
impermeável a água e permeável 
passivamente a soluto. Por gradiente de 
concentração, o sódio sai dessa região. 
Esse ramo é também permeável a ureia. 
-Ramo ascendente espesso: 
impermeável a água e ativamente 
permeável a soluto, ou seja, 
forçadamente pegando de onde tem 
menos soluto e jogando para onde tem 
mais. Como nesse segmento o sódio está 
constantemente saindo, a água tende a 
ir junto por osmose, mas não consegue. 
Dessa forma, a água que sai é no ramo 
descendente. 
-Região distal: permeável a água. A 
passagem de água é controlada com 
aquaporinas. 
-Recirculação de ureia: os ductos 
coletores são permeáveis a ureia, 
criando um fluxo de ureia deles para o 
ramo ascendente fino por diferença de 
concentração. Esse mecanismo ajuda o 
sistema multiplicador por 
contracorrente e o gradiente osmótico, 
além de assegurar a excreção de ureia 
quando o débito urinário estiver baixo. 
Obs.: o ADH aumenta a eficiência da 
reabsorção da ureia nos ductos 
coletores e, assim, puxa água junto. 
-Mecanismo intercambiador: é um 
sistema de contracorrente em que o 
transporte entre efluxo e influxo é 
totalmente passivo. Quando o sangue 
passa pela região do néfron, ele capta 
substâncias pequenas que passam de 
forma passiva. Quando o sangue desce 
em direção à medula, ele perde água 
por osmose e capta sódio. Na subida, ele 
deixa sódio e capta água. 
 
-Ou seja, água é retirada por 
osmose do plasma dos vasos retos para 
o líquido intersticial hiperosmótico 
(criado pelo multiplicador por 
contracorrente), e os solutos difundem-
se do líquido intersticial para os vasos 
retos. Nos ramos ascendentes, os 
solutos difundem-se de volta ao líquido 
intersticial, e a água é novamente 
retirada por osmose para dentro dos 
vasos retos. 
 
-Como resultado do mecanismo 
intercambiador, a osmolaridade do 
sangue que retorna ao córtex é apenas 
ligeiramente mais alta do que quando 
entrou nos vasos retos, ou seja, os 
solutos responsáveis pelo gradiente 
medular são, em sua maior parte, 
retidos na medula. 
-Pela disposição dos tubos retos, o 
sangue desce a alça de Henle e depois 
sobe. 
Regulação Renal do 
Volume 
-A pressão sanguínea detecta o volume 
do ambiente interno renal. Os rins 
podem regular o volume manipulando a 
retenção de sódio. O peptídio 
natriurético atrial (PNA), por exemplo, 
tem função de estimular a liberação de 
sódio nos rins, aumentando a diurese. 
-Regulação intrínseca renal: feita pela 
renina no aparelho justaglomerular. O 
aumento da secreção de renina é uma 
resposta simpática eferente graduada. 
-Aumento da velocidade de 
funcionamento da bomba de sódio e 
potássio aumenta também a 
concentração de sódio. 
-Vasoconstrição renal ocorre quando a 
pressão cai pela ação do sistema 
nervoso simpático. 
 
-A regulação do volume pode ser feita 
pelo sistema renina-angiotensina-
aldosterona. A angiotensina II tem 
como principal função promover a 
reabsorção de Na+ e a retenção 
subsequente de água. 
-Nos rins, ocorre retenção de Na+ 
diretamente nos túbulos proximais e 
indiretamente pela secreção 
aumentada de aldosterona nos ductos 
coletores. 
-Sistemicamente há vasoconstrição 
arteriolar, o que aumenta a resistência 
vascular e aumenta a pressão arterial 
sistêmica. Ocorre também 
vasoconstrição na arteríola eferente 
renal. 
 
-Tem-se caminhos para reverter 
hipovolemia ou hipotensão, a qual 
causa diminuição de perfusão renal e 
estimulação da secreção de renina com 
todo o esquema para formar 
angiotensina II. Essa última, 
juntamente com o aumento da secreção 
de aldosterona, aumenta a reabsorção 
de sódio que, por osmose, expande o 
volume extracelular. 
 
Regulação da 
Osmolaridade 
-Existem centros hipotalâmicos que 
farão o balanço hídrico e respondem à 
osmolaridade sanguínea por 
quimiorreceptores. Os centros 
hipotalâmicos regulam secreção de 
ADH e sede. 
-Em caso de ingestão de muita água, 
tem-se diluição dos fluidos corporais 
que é detectada pelo hipotálamo, o 
qual responde com diminuição da sede 
e diminuição da secreção de ADH (o 
ADH estimula diminuição da quantidade 
de aquaporinas no ducto coletor). 
-Em caso de desidratação, expressão de 
ADH aumenta e a quantidade de 
aquaporinas aumenta para reter mais 
água. 
 
-Regulação do sódio: 
• Regulação da secreção/ 
reabsorção: aldosterona e PNA; 
• Regulação da diluição: ADH e 
sede.