Livro de reprodução animal Hafez & Hafez

Prévia do material em texto

250 PARTE IIl: CICLOS REPRODUTIVOS
Ovário
e
oviduto
I
Ovulação
61
'V
\1
Membranas da
casca formadas
/.......
Entradado ovo
nooviduto
"Dilatação", adição de
.. águaaoovo ..
Entrada do ovo na
glândula da casca
Albúmen
1
formado. .
~
Calcificação da casca Oviposição.
o " 6 8 10 12 14 111 18 20 24 211hrs.
ç
22
FIGURA 16-12.Formaçãodo ovo daovulaçãoà oviposição.(De Gilbert AB. The femalereproductiveeffort.In:
Bell D], FreemanBM, eds.PhysiologyandBiochemistryof theDomesticFow1.New York:AcademicPress,1971.)
peladistensãodo infundíbulo)parafertilizarosoócitos.Os
espermatozóidesqueentramemcontatocomacamadàperi-
vitelinapassampor umareaçãoacrossômicae, presumivel-
mentepelaaçãodaacrosina,enzimasemelhanteà tripsina,
hidrolisama camadaperivitelina.A polispermiaé observa-
dano oócitodasgalinhascommuitasperfuraçõeshidrolisa-
dasna camadaperivitelina.Emborateoricamentesomente
umespermatozóidesejanecessárioparapenetrarna camada
perivitelinanaregiãodo discogerminativoparaqueocorra
a fertilização,umarelaçãoclaraexisteentreo númerode
taisperfuraçõespresentesemumovoeaprobabilidadedesse
estarfértil (65).
CONTROLE DA PRODUÇÃO DE GAMETAS
Início da Produçãode Ovos
A maioriadasaves,incluindoasdomésticas,éreproduto-
rasazonaliniciandoareproduçãoemrespostaaoaumentono
comprimentodo dia (fotoperíodo).Quandoumaavenasce,
tipicamentena primavera,sobcondiçõesnaturais,elanão é
responsivaaoaumentodocomprimentododiaatéquetenha
adquirido"fotossensitividade"pelaexposiçãoporváriassema-
nasadiascurtos(inverno).Esseperíodode"fotorrefratarieda-
de"previneareproduçãoprematuraduranteo inverno,quan-
do a taxadesobrevivênciadosjovensseriapequena.Após a
fêmeaalcançara maturidadesexual,a exposiçãosubseqüente
a umfotoperíodocrescentefazcomqueelainiciea produção
deovos.O graudefotorrefratariedadevariadeacordocoma
espécie.As peruasdevemserexpostasaumfotoperíodocurto
e,emseguida,aumafotoestimulaçãocomnomínimo11horas
deluzpordiaparaqueaposturaocorranormalmente,enquan-
tofrangasjovensexpostasadiaslongos(maisde8horasdeluz
por dia) iniciarãoa posturacom 24 semanasde idadesem
exposiçãoa umfotoperíodocurto.O controlede luzambien-
talpermiteaproduçãodeavesdurantetodoo anoeécombi-
nado com manipulaçõesnutricionaispara assegurarqueas
avesestejamsuficientementemadurasno momentodo início
da postura,paraproduzirovosadequadamentegrandespara
eclodirem na primavera ou para o consumo humano.
Tipicamente,a produçãodeovosinicia-seaproximadamente
de 18a 20semanasdeidadeemfrangasede28a30semanas
de idadeemperuaspeloaumentodo fotoperíodode 6 horas
para12ou maishoras.Esseaumentono fotoperíodoé perce-
bidonosprimeirosdiaslongosporfotorreceptoreslocalizados
no cérebroeresultano aumentoimediatonasecreçãodehor-
mônioluteinizante(LH) pelahipófise,devidoprincipalmente
a umaumentona secreçãodeLH basal(66).O aumentoda
secreçãode LH e de hormôniofolículo estimulante(FSH)
resultaemcrescimentodosfolículosovarianose produçãode
estrógeno,principalmenteporfolículospequenos.Essescome-
çamaproduzirestrógenose andrógenosemumestágioinicial
de desenvolvimentona fêmeaimatura.Os andrógenossão
necessáriosparaa expressãodascaracterísticassexuaissecun-
dáriaseservemcomoprecursoresdaproduçãodeestrógeno.O
estrógenoestimulao desenvolvimentodo ovidutoe a forma-
çãodoossomedular,comodiscutidoanteriormente.A produ-
ção de ovoscomeçatipicamentede 2 a 4 semanasapósa
fotoestimulaçãoealcançaumpicodentrodepoucassemanas.
A frangadeposturajovemirábotarumovopordia,durante
muitosdias,antesdeterumapausadeumdia.Essepadrãode
oviposiçãodiáriaseguidapelaparadadeumdiaéchamadade
seqüênciaouninhada.Com a idadedagalinha,o tamanhoda
ninhadadiminui,istoé,caide 10a 20ovosemumaninhada
para4 ou5 ovosemoutra,e ataxadeproduçãodeovosdimi-
nui para60 a 70%.Essadiminuiçãogradualno númerode
ovospostosemumaninhadaé resultadodeumaumentono
temporequeridoparaos folículostomarem-secompetentes
paraovulare,conseqüentemente,deumintervalomaiorentre
asovulações.A maioriadasgalinhastemumaseqüêncialonga
caracteristicamentesimplespróximado momentodopico de
produçãodeovos,eRobinsoneta!.(67)sugeremqueo tama-
nhodaprimeiraseqüênciaéumaboaprevisãodaproduçãode
ovosdagalinha.
Anatomiae Função Ovariana
Comonotadoinicialmente,o ováriodagalinhadepostu-
rapossuimuitosfolículosbrancoseamarelosde8 a 10mmde
diâmetro,somadoscomcincoanove(oumais)folículospré-
ovulatóriosdispostosemumahierarquiadetamanho.Vários
folículospós-ovulatórios(Fig. 16-9),representandoo tecido
ovarianoem regressão,quepermaneceapósuma ovulação
prévia,tambémsãoencontrados.Os folículospré-ovulatórios
sãonumeradosdeacordocomo tamanho,sendoqueFi é o
folículomaiore o próximoa ovular;F1,o segundofolículo
maior,queiráovularumdiadepoisqueFi eassimpordiante.
O folículoconsisteemoócitoe váriascamadasde tecido,a
saber,amembranavitelinaea zonaradiata(ascamadasmais
internas);a camadaperivitelina;a camadada granulosa,a
camadada teca(incluindo tecainternae tecaexterna);o
tecidoconjuntivofrouxoe o epitéliosuperficial(a camada
maisexterna)(Figs.16-12e 16-13).
A função endócrinado ovário das aves,como a dos
mamíferos,é crucialparaa reprodução.A camadade célu-
A
CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 251
Ias da granulosaproduzprincipalmenteprogesteronacom
baixaquantidadedeandrógenos.As célulasdatecainterna
produzemcertaquantidadedeprogesteronaeprincipalmen-
te andrógenos,enquantoascélulascontendoaromataseda
camadadatecaexternasãoos locaisdeproduçãodeestró-
genos(68). Como os folículospré-ovulatórioscrescem(Fs
--'.>Fi), háumaumentosignificativonaproduçãodeproges-
teronapelacamadadagranulosae umadiminuiçãogradual
na secreçãodeandrógenoe estrógenopelacamadadateca
(68-70). Essasalteraçõesprofundasna produçãode este-
róidessãoresultantesde uma mudançana responsividade
àsgonadotrofinas(isto é, a camadada granulosasetoma
maisresponsivaao LH como folículo Fi próximoà ovula-
ção) e a remoçãode uma inibição pela camadada teca
(especificamente,andrógenose estrógenos)sobreaprodu-
ção de progesteronapela camadagranulosa(71). Dessa
forma,ascélulasdagranulosaatingemsuacapacidademáxi-
maparaaproduçãodeprogesteronano folículoFi,
Outros hormônios,alémdos esteróides,sãoproduzidos
peloovário.Prostaglandinas,umaclassedehormônios,alguns
dosquaisestãoenvolvidosnaestimulaçãodacontraçãouteri-
na,e oviposição,sãoproduzidaspelascélulasdagranulosados
folículosmaiores(72).Doishormôniosprotéicos,inibinaeati-
vina,sãotambémproduzidospelascélulasdagranulosadefolí-
culosgrandes.Cadaumdesseshormôniosocorreno mínimo
emduasformasdiferentese reparteumasubunidadecomum,
mastemefeitosbiológicosopostos.A inibinatemefeitoendó-
Lâmina
basal
o o o
o
B
FIGURA 16-13. (A) Secçãotransversade folículosmaduros.(Redesenhadode Gilbert AB. Femalegenital
organs.In: King AS, McLelland], eds.Form andFunction in Birds.New York, AcademicPress,1979.)(B)
Diagramadasuperfíciedo oócitoe dacamadadagranulosa.
252 PARTE III: CiCLOS REPRODUTIVOS
crinosobrea hipófisee ageinibindoa liberaçãodo FSH em
frangos(73).O efeitoendócrinodaativinaemmamíferosé
estimularasecreçãodeFSH, masessaaçãonãotemsidoobser-
vadaemaves.Ambas,inibinaeativina,tambémexibemefei-
toslocaisnosováriosdemamíferos,afetandoaesteroidogêne-
se,aproliferaçãoeadiferenciaçãocelular.Rombautseta!.(74)
demonstraramqueinibinae ativinahumanasrecombinantes
têmaçãoopostasobrea esteroidogênesedo tecidogonadal
embrionáriodefrangosinvitro.A folistatinaéumaproteínade
ligaçãoà ativinae suaexpressãoovarianaé maisabundante
emfolículosamarelospequenos(75).A funçãoprecisadesses
hormôniosovarianosnaregulaçãododesenvolvimentofolicu-
lar e na ovulaçãode avesaindaé poucoconhecida.Outros
hormôniospeptídios,incluindofatoresI e II de crescimento
semelhantesà insulinaefatoralfadecrescimentodetransfor-
mação,tambémpodemestarenvolvidosno controleintra-
ovarianodafunçãoovariananasaves.
Ciclo Ovulatório
As galinhas,diferentementedosmamíferos,têmsomente
umafasefolicular.Por elasnãogestarem,nãohánecessidade
deumcorpolúteo.Entretanto,o ciclodecrescimentofolicu-
lare asmudançashormonaisqueculminamna ovulaçãosão
chamadoscicloovulatório.Aproximadamenteacada25a 27
horas,umovoéposto.Duranteesseciclo,ocorreumpicopré-
ovulatóriodeLH, 4 a6horasantesdaovulação(76).Emcon-
trasteaessasmodificaçõesnoLH, osníveissangüíneosdeFSH
sãorelativamenteconstantesduranteo ciclo (77).
A ovulaçãodo segundoe dosovossubseqüentesdeuma
ninhadaocorrecercade30minutosapósaoviposiçãodoovo
precedente.Desdequea maioriadasgalinhasrequermaisque
24horasparacompletarumciclo ovulatório,a ovulaçãoe a
oviposiçãoocorrememhoráriosmaistardios,emdiassucessi-
vos.Os fatores-chaveparaa determinaçãoda regulaçãoda
ovulação(eoviposiçãosubseqüente)sãoasgeraçõesdasondas
pré-ovulatóriasdeLH ea presençadeumfolículomadurono
momentoemquea ondadeLH ocorre.A regulaçãodaonda
pré-ovulatóriadeLH éoresultadodeumritmocircadianoque
restringeessaondaparaumperíodo"aberto"de8horasduran-
te as24horasdodia.A localizaçãodoperíodoabertodentro
deumciclodeclaroeescuroparecesercontroladapeloinício
daescuridão,masasestruturasanatômicasea interaçãoendó-
crina exataentrehipotálamo,hipófisee ovário,necessárias
paradefiniro períodoabertoe conduzirparaaondapré-ovu-
latóriadeLH, nãosãodeterminadas.O resultado,entretanto,
équeaondadeLH ocorremaistardea cadanoiteatéque,
eventualmente,aondasejasuprimidaporqueoseventosneu-
roendócrinosnecessáriosqueculminamnelanão ocorreram
duranteo períodoabertoe nenhumovo serápostono dia
seguinte.Essediaé chamadodiade"pausa".A galinhareto-
mará seu ritmo neuroendócrino,ovulará inicialmenteno
períodoaberto,e botaráo primeiroovodapróximaninhada
bemcedonopróximodia.
Término da Produçãode Ovos
Sob condiçõesde criaçãonatural,a produçãode ovos
terminacomo início do comportamentode incubaçãoou
fotorrefratariedade.A estaçãoreprodutivada naturezaé
relativamentecurtaparaa maioriadasavese temsidopro-
longadanas aves comerciaispor meio de reproduçãoe
manejoseletivos.Linhagensde avesdeposturadealtapro-
duçãotêm sido criadasparaproduzir,em média,de 260 a
285ovospor ano.O usode luz artificialpromoveumfoto-
período constanteou crescentee a fotorrefratariedadeé
mínima nessaslinhagens.Similarmente,a seleçãopara a
produçãodeovostemeliminadoamplamenteo comporta-
mentode incubação(choco), queé a tendêncianaturalda
galinhadeparara posturae incubarumaninhadadeovos.
Linhagensdeavesdecortetêmciclosreprodutivosmaiscur-
tose produzemmenosovos.Galinhasreprodutoraspesadas
botamemmédiacercade 180ovosemumaestaçãorepro-
dutiva com períodosde até 40 semanas,enquantoperuas
botamumamédiade90a 100ovosem25semanas.Lotesde
produçãodeovosacimadesseperíodonão sãonormalmen-
te lucrativose asfêmeasdevemsersubstituídasou "recicla-
das",o queconsisteemexpô-iasa umfotoperíodocurtopor
10a 12semanascomalimentaçãoparaperderpesocorporal,
demodoqueo sistemareprodutivoregrida,asaves"mudem"
(substituam,suaspenas)e o sistemaendócrinoreprodutivo
sejareiniciado.
FOTORREFRATARIEDADE.O início da reproduçãoocorre
quandoaluz,agindopormeiodefotorreceptoresno cérebro,
enviasinaisneuraisqueo sistemaendócrinodaavepercebe
comoumdia longo,ouseja,decomprimentosuficientepara
iniciar a reprodução.Todavia,como passardo tempo,esses
sinaisneuraiscomeçama falharparamantera secreçãode
gonadotrofinas,apesardaestimulaçãocontínuade luz.Essa
"fotorrefratariedade"é umeventogradual,caracterizadopor
umdeclíniogradativonaproduçãodeovosaté,finalmente,
ahipófisenãosecretarLH suficienteparamanterasgônadas
e ocorrera regressãogonadal.O mecanismodessaregressão
ovarianapareceresidirno hipotálamo,onde a sínteseou
secreçãodo hormônio liberadorde LH (LHRH) declina
(78). A fotorrefratariedadeocorre muito gradativamente
nasavesdepostura,massempreocorreno início daestação
reprodutivadeperuasegalinhaspesadas.Somentearecicla-
gem(correspondendoao "inverno"reprodutivo)restabele-
ceráo sistemaneuroendócrinoa um nível que suportea
reproduçãonovamente.
COMPORTAMENTODEINCUBAÇÃO.Essecomportamento
temsidoeliminadonasgalinhasdeposturaereduzidonasde
corte, maspermaneceum problemasubstancialnos lotes
reprodutivosde perus.O comportamentode incubação
resultade umasériede eventosneuraise endócrinosque
conduzema umaumentodrásticona secreçãodeprolactina
na hipófise.Altos níveis de prolactinacirculantecausam
regressãodo ovário e término da posturade ovos. Uma
seqüênciadeestímuloshormonaise ambientaisé necessária
parainiciaro comportamentode incubação.O aumentonas
secreçõesdeestrógenoeprogesterona,queocorrecomo iní-
cio daproduçãodeovos,tambémpodeagirparapreparara
galinhaparaa incubação.A progesteronainduza atividade
deninho, enquantoo estrógenoestimulaa síntesedopeptí-
CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 253
dio intestinalvasoativo(VIP), hormônioliberadorhipota-
lâmicoqueestimulaa secreçãodeprolactinanasaves(79).
O aninhamentoresultaem contatoda broodpatch, uma
regiãocutâneadepenadano peitodagalinha,como ninho
e os ovos, e estimulaos nervoscutâneossensoriais,que
enviamimpulsosparao cérebro(80). Essesimpulsos,por
meiodemecanismosdesconhecidos,provocamaumentoda
secreçãode prolactina,resultandona persistênciado com-
portamentode aninhar.Nessemomento,emboraa galinha
aindapossaestarem umataxaaltade posturade ovos,os
eventoshormonaisqueiniciama atresiafolicularjá ocorre-
rameo contínuoaninhamentoresultaráemregressãorápida
e completadosovários(Fig. 16-14).A Figura16-15mostra
queo aumentogradativonosníveisdeprolactinacirculante
-10 -8 -6 -4 -2 o 2 4
'"
=ê</)
o>o
6
4
2
o
-10 -8 -6 -4 -2 o 2
Dias de postura do últimoovo
4
FIGURA 16-15. Mudanças na concentração de prolactina e
progesteronaplasmáticase produção de ovos em seis peruas
durante a transição da postura dos ovos para o choco. (De
ProudmanJA. Biology of eggproductionand fertility. ln: Bakst
MR, Wishart GJ, eds.Proceedings:First lnternationalSymposium
on the Artificial lnsemination of Poultry. Savoy, IL: Poultry
ScienceAssociation,1995.)
FIGURA 16-14. O início do choco é
acompanhadopelaregressãodo ovário,iniciada
com atresiado folículo maior da hierarquiae
reabsorçãoda gema.O ovárioda esquerdaé de
uma galinhaem postura.O ovário do centroé
de uma galinha em incubação5 dias após a
posturado último ovo. O ováriodadireitaé de
uma galinha em incubação 10 dias após a
postura do último ovo. (De Proudman JA.
Biologyof eggproductionandfertility.ln: Bakst
MR, Wishart GJ, eds. Proceedings: First
lnternational Symposium on the Artificial
lnsemination of Poultry. Savoy, IL: Poultry
ScienceAssociation, 1995.)
duranteo tempoemquea freqüênciado aninhamentoestá
aumentando(masagalinhaaindaestáempostura)é acom-
panhadoporumdeclínioprecipitadonosníveiscirculantes
basaisdeprogesterona.
Mudançasbruscasocorremnahipófiseduranteo iníciodo
cOl1)portamentode incubaçãoparasuportara necessidadeda
secreçãoaltae constantedeprolactina.Os lactótrofos,células
dahipófisequeproduzemprolactina,sãolimitadosaolobocra-
nial da hipófiseanteriorna galinhade postura;enquantoos
somatótrofos,queproduzemhorrnôniodecrescimento,sãona
maioriaencontradosno lobocaudal(Fig. 16-16).Entretanto,
como aumentodafreqüênciadeaninhamento,os lactótrofos
tomam-semaisnumerosos,ocupandoprimeiroaregiãoventral
do lobocaudale,subseqüentemente,colonizandoaentradada
hipófise, exceto na maior parte da região dorso-caudal.
Simultaneamente,os somatótrofosdesaparecemrapidamente
dessasárease se localizamna regiãodorso-caudal(81). Essa
mudançaestáassociadaao aumentodrásticoda secreçãode
prolactina(hiperprolactinemia),masa secreçãodehorrnônio
do crescimento(queé muitobaixanos adultos)permanece
inalterada.O mecanismodessamudançanacitologiahipofisá-
ria não estáclaro,masestudostêmmostradoa existênciade
mamossomatótrofosbiorrnonais,quecontêmprolactinaehor-
môniodo crescimento.Essascélulaspodemserintermediárias
na conversãodafunçãocelularda produçãodehorrnôniodo
crescimentoparaaproduçãodeprolactiJ;lae,comprovadamen-
te, a abundânciade mamossomatótrofosé 12vezesmaiorna
peruaemincubaçãodoquenaperuaempostura(Fig.16-17)
(82).Essamudançanacit010giahipofisáriaéfacilmenterever-
sível,desdequeseremovaaperuaemincubaçãodoninho (e
do estímulodo contatodabroodpatch), o queresultano desa-
parecimentodelactótrofosenoressurgimentodesomatótrofos
dentrode5 dias(83).
Quandoépermitidoàgalinhaincubarosovos,níveisde
prolactinacirculantepermanecemelevadosaté a eclosão.
Uma vezqueospintainhoseclodem,o comportamentode
incubaçãocessae agalinhaexibecomportamentomatemo.
Essa mudançacomportamentalé acompanhadapor um
declínio precipitadonos níveis de prolactinacirculantee
requerestímulostáteisdos pintainhos. Apenas estímulos
visuaise auditivosnão sãosuficientesparaencerraro com-
portamentode incubação(84,85).
:§
1.0
O>
-S
os 0.8
J.'fI'(I
400
c
.2
'
oro
C
E
'U
</)
os
a
c. 0.6
i5J
os
300 "-
<:: ,l-i
'
:;'
e
PJ
2
-o
</) 0.4
i5J
(J)
O>
'
</)
o
3
ã:
.
! 0.2
i)'
PJ
S'
<D
3'
o I
"'"
, . . , , . , . , . , , I o
254 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
CEF
HP
(b) Fêmeaemincubação
CEF
FIGURA 16-16. Diagramada hipófiseanteriorda regiãosagitalmédiade umaperuaempostura(A) e de umaperuaemincubação(B),
mostrandoa distribuiçãode somatótrofos(círculosabertos),lactótrofos(círculos/wchurados)e mamossomatótrofos(triângulos).HIP,
hipotálamo;HP, hipófiseposterior;EM, eminênciamédia;CEF lobocefálico;CAUD, lobo caudaldahipófiseanterior.Essediagramanão
é desenhadoemescala.(De RameshR, Solow R, ProudmanJA, KuenzelWJ. ldentificationof mammosomatotrophsin the turkeyhen
pituitary:lncreasedabundanceduringhyperprolactinemia.Endocrinology1998;139:781.)
~
CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 255
FIGURA 16-17. (A-C) Fotomicrografiasde secçõessagitaismédiasda hipófiseanteriorde peruasem incubação,mostrandolactótrofos,
somatótrofose mamossomatótrofos.Setasemtodosospainéisindicamosmamossomatótrofos.Aumento do original:1000X. (A) llhotas
desomatótrofose lactótrofosno lobo cefálicoda hipófise.(B) Mamossomatótrofoshipertrofiadosna junção dos loboscraniale caudal,
mostrandomoléculasde prolactinaem volta do núeleo. (C) Fotomicrografiado lobo caudal,mostrandomamossomatótrofoscontendo
grânulosdiscretosqueco-Iocalizamprolactinae hormôniodo crescimentodentrodosmesmosgrânulossecretórios.(D) Fotomicrografia
deumasecçãosagitalmédiadahipófisede umaperuaemincubação,coradapor hibridizaçãoin situe imuno-histoquímica.A setaindica
ummamossomatótrofo,mostrandoa co-IocalizaçãodeRNAm deprolactinae hormôniodo crescimento.Aumento do original:1000X.
(De RameshR, Solow R, Proudman]A, Kuenzel W]. Identification of mammosomatotrophsin the turkeyhen pituitary: lncreased
abundanceduringhyperprolactinemia.Endocrinology1998;139:781.)
Os eventosneuroendócrinosassociadoscomo compor-
tamentode incubaçãoe com a secreçãode prolactinasão
complexos(vejaEI HalawanietaI. (79) paraumarevisão),
maso estímulodahipófisepeloVIr é essencial.O aumen-
to nos níveis de prolactinaplasmática,que normalmente
ocorredurantea produçãode ovose o comportamentode
incubaçãona perua,pode ser extensamenteabolido pela
imunizaçãode peruascontrao VIr (86). Ninhos de gali-
nhasimunizadassãonecessáriossomenteparaaposturados
ovos,o comportamentode incubaçãoé fortementeelimi-
nadoe a produçãodeovosnos lotesé melhorada.
Agradecimentos
AgradecemosaosDr.M. R. BaksteDr.J. M. Bahrpelas
Figuras16-8,16-9,16-11,16-12e 16-13,previamentepubli-
cadasemseuscapítulosrespectivosnasextaediçãodestaobra.
REFERÊNCIAS
1. AshizawaK, SanoR. Effectsoftemperatureon theimmobiliza-
tion andthe initiation of motilityof spermatozoain themale
reproductivetract of the domesticfowl, Gallus domesticus.
Comp BiochemPhysiol 1990;96(A):297.
2. FromanDP, FeltmannA]. Spermmobility: A quantitative
trait of the domesticfowl (Gallus domesticus).Biol Reprod
1998;58:379.
3. BakstMR, WishartG, Brillard]-P. Oviducalspermselection,
transport, and storage in poultry. Poultry Science Rev
1994;5:117.
4. ZavaletaD, OgasawaraF. A reviewof themechanismof the
releaseof spermmarozoafromstoragetubulesin the fowl and
turkeyoviduct.World's Poultry Science] 1987;43:132.
5. HodgesRD. The ReproductiveSystem.In: The Histologyof
the FowL London: AcademicPress,1974.
6. FromanDP. Biologyof semenproductionandejaculation.In:
BakstMR, Wishart G], eds.First InternationalSymposium
on theartificialinseminationof poultry(Proceedings).Savoy,
IL: PoultryScienceAssociation,1995.
7. Kirby ]D, FromanDP. Reproduction in the male bird. In:
Whittow GC, ed.Sturkie'sAvian Physiology.Orlando:Aca-
demicPress,1998.
8. Nickel R, SchummerA, SeiferleE, Siller WG, Wight PAL.
Urogenital System.In: Anatomy of DomesticBirds. Berlin:
Springer-Verlag,1977.
9. King AS. Systemaurogenitale.ln: BaumelJJ, ed.Nomina Ana-
tomicaAvium. London: AcademicPress,1979.
10. Lake PE. Male genital organs.In: King AS, McLelland ),
eds.Form and Function in Birds,Vol 2. London: Academic
Press,1981.
11. OsmanDI, Ekwall H, Ploen L. Specializedcell contactsand
the blood-testisbarrier in the seminiferoustubulesof the
domesticfawl (Gallusdomesticus).Int] AnroI1980;3:553.
12. BergmannM, Schindelmeiser]. Developmentof the blood-
testisbarrierin domesticfowl (Gallusdomesticus).Int] An-
droI1987;1O:481.
13.' Tingari MD. On the structureaf the epididymalregionand
ductusdeferensof the domesticfowl (Gallus domesticus).]
Anat 1971;109:423.
14. Bakst MR. Luminal topographyof the male chicken and
turkeyexcurrentduct system.Scan Electron Microsc 1980;
3:419.
15. FujiharaN. Accessoryreproductivefluidsandorgansin male
domesticbirds.World's PoultrySei] 1992;48:39.
16. King AS. Phallus. In: King AS, McLelland], eds.Form and
Function in Birds.London: Academic Press,1981.
17. Clulow], ]onesRC Production,transport,maturation,storage
andsurvivalofspermatozoain themale]apanesequail,Cotur-
nix cotumix.] Reprod Fert 1982;64:259.
18. Lin M, ]onesRC, BlackshawAW. The cyeleof theseminifer-
ousepitheliumin the ]apanesequail (Cotumixcoturnixjapon-
ica)andestimationaf itsduration.]ReprodFerr1990;88:481.
19. Lin M, ]ones RC Spatial arrangementof the stagesof the
cyele of the seminiferousepithelium in the ]apanesequail,
Coturnixcotumixjaponica.] ReprodFert 1990;90:361.
20. Lin M, ]anesRC Renewalandproliferatianof spermatogonia
duringspermatogenesisin theJapanesequail,Cotumixcotumix
japonica.Cell Tiss Res 1992;267:591.
21. Lin M, ]ones RC Spenniogenesisand spermiationin the
]apanesequail (Coturnix coturnixjaponica).] Anat 1993;
183:525.
22. SprandoRL, RussellLD. Spermiogenesisin the red-earturde
(Pseudemysscripta)andthedomesticfowl (Gallusdomesticus):
A stuJy of cytoplasmiceventsineludingcell volumechanges
and cyroplasmicelimination.] Morph 1988;198:95.
23. Clulow], ]onesRC Studiesoffluidandspermatozoaltransport
in the extratesticulargenital dUCfSof the ]apanesequaiL ]
Anat 1988;157:1.
24. de ReviersM, Williams ]B. Testis developmentandproduc-
tion of spermarozoain the cockerel(Gallusdomesticus).In:
CunninghamF], LakePE, Hewitt D, eds.ReproJuctiveBiol-
ogyof Paultry.Harlow, UK: British Poultry Science,1984.
25. Kirby ]D, Mankar MV, HardestyD, Kreider DL. Effectsof
transient prepubertal6-n-propyl-2-thiouraciltreatmenton
testisdevelopmentand function in the domesticfowl. Biol
Reprod 1996;55:910.
256 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
26. BeaupreCE, TresslerC), BeaupreSJ, MorganJLM, Bottje
WG, Kirby JO. Determinationof testistemperaturerhythms
and effectsof constant light on testicularfunction in the
domesticfowl (Gallusdomesticus).Biol Reprod1997;56:1570.
27. ShanbhagBA, Sharp PJ. Immunocyrochemicallocalization
of androgenreceptorin thecomb,uropygialgland,testis,and
epididymis of rhe domesric chicken. Gen Comp Endo
1996;101:76.
28. You S, BridghamJT, FosterON, Johnson AL. Characteriza-
rion of the chicken folIiele-stimularinghormone receptor
(cFSH-R) complementarydeoxyribonueleicacid,andexpres-
sionof cFSH-R messengerribonucleicacidinrheovary.Biol
Reprod1996;55:1055.
29. Tiba T, YoshidaK, Miyake M, TsuchiyaK, Kita I, Tsubota
T. Regularitiesandirregulariresin rhestructureof theseminif-
erousepithe!iumin thedomesticfowl (Gallusdomesticus).I.
Suggestionof rhepresenceof a seminiferousepithelialcyele.
Anat Hist Embryol1993;22:24I.
30. Tiba T, ShimizuY, Kira I, TsubotaT. Regularitiesandirregu-
laritiesin thestructureof theseminiferousepithe!iumin the
domesticfowl (Gallusdomesticus).lI. Coordinationbetween
germcelI associations.Anat Hist Embryol1993;22:254.
31. Hsu ec, Kirby JO. The expressionof FolIiele Stimulating
Hormonereceptorduringtestisdevelopmentof thedomestic
fowl. PoultrySci 1998;(lnpress)
32. Kwon S, HessRA, Bunick O, et aI. Roosrertesticulargerm
cellsandepididymalspermcontainP450aromatase.Biol Re-
prod 1995;53:1259.
33. Kwon S, HessRA, Bunick O, Kirby JO, Bahr JM. Estrogen
recptorsarepresentín theepididymisof theroosteI.J Androl-
ogy 1997;18:378.
34. Rothwell B. The ultrastructureof LeydigcelIsin the testisof
the domesticfowl.J Anat 1973;116:245.
35. RozenboimI, SnapirN, Arnon E, et aI. Precoeiouspuberty
in tamoxifen-treatedcockere!s:hypothalamicgonadotrophin-
releasinghormone-Iandplasmaluteinisinghormone,prolac-
tin, growthhormone and testosterone.Br Poult Sci 1993;
34:533.
36. Kuenze!WJ, Abde!-MaksoudMM, PraudmanJA, ElasserT.
Earlysexualmaturationinducedbysulfamethazinein chicks
is mediatedby e!evatedLH and FSH re!easeand transient
inhibition of thyraid hormones.Poultry Sci 1995;74(Suppl
1):75.
37. KuenzelWJ, Paulson00, Smith OJ. Evidencethat stimula-
tion of gonadaldeve!opmentbysulfamethazineinvolvesthe
centralnervoussystem.Poultry Sei 1996;75(Supp\1):93.
38. VizcarraJA, HernandezAG, BahrJM, KuenzelWJ, Kreider
OL, Kirby JO. Rescueof impairedspermatogenesisín adult
malefowl followingunrestrictedprepubertalgrowthandsub-
sequentgrowthrestriction.Bio\ Reprod 1998;(lnpress).
39. WingfieldJC, Hahn TP, Levin R, Honey P. Environmental
predictabílityand cantrol of gonadalcyelesin birds.J Exp
ZooI1992;261:214.
40. Kuenze!WJ. The searchfor deepencephalicphotoreceptors
within the avianbrain, usinggonadaldevelopmentasa pri-
maryindicator.PoultrySci 1993;72:959.
41. Thurston RJ, Hess RA. Ultrastructureof spermatozoafrom
domesticatedbirds: Comparativestudy of turkey,chicken,
andguineafowl. Scan ElectronMicrosc 1987;1:1829.
42. Howarth B JI. Fertilizingability of cock spermatozoafram
thetestis,epididymis,andvasdeferensfolIowingintramagnal
insemination.Biol Reprod 1983;28:586.
43. EspondaP, BedfordJM. Surfaceof the roosterspermatozoon
changesin passingthrough the Wolffian duct. J ExpZool
1985;234:44I.
44. Morris SA, HowarthB Jr, Crim JW, RodriguezdeCordobaS,
EspondaP, BedfordJM. Specificityof sperm-bindingWolffian
ductproreinsin theroosterandtheirpersistenceon spermato-
zoa in the female host glands. J Exp ZooI1987;242:189.
45. PerraultSO, Kirby JO. Internalfertilizationin birdsandmam-
mais.In: Knobil E, Neill JD, eds.The Encyelopediaof Repro-
duction,Vols 1-4. Orlando: AcademicPress,1998.
46. Howarth B JI. Maturationof spermatozoaandmechanismof
fertilisarion. In: Cunningham FJ, Lake PE, Hewitt O, eds.
ReproductiveBiologyofPoultry. Harlow,UK: British Poultry
Sci, 1984.
47. KoyanagiF, MasudaS, NishiyamaH. Acrosomereactionof
cack spermatozoaincubatedwith perivitelIine layerof the
hen'sovum.PoultrySci 1988;67:1770.
48. Howarth B. A vian sperm-egginteraction:PerivitelIine pos-
sessesreceptor active for spermatozoa.Poultry Sei 1990;
69:1012.
49. HowarthB. Carbohydrateinvolvementin sperm-egginterac-
tíon in the chicken. J ReceptorRes 1992;12:255.
50. KurokiM, Mori M. Bindingofspermatozoatotheperivitelline
layer in the presenceof a proteaseinhibitor. Poultry Sci
1997;76:748.
51. BarbatoGF, Cramer PG, HammerstedtRH. A practical in
virrosperm-eggbinding assaythat detectssubfertilemales.
Biol Reprod 1998;58:686.
52. Gilbert AB. Femalegenitalorgans.In: King AS, McLelIand
J, eds.Form and Function in Birds. New York: Academic
Press,1979.
53. Mittwoch U. Heterogameticsexchromosomesandthedeve!-
opment of the dominant gonad in vertebrates.Am Nat
1983;122:159.
54. TanabeY, Saito N, NakamuraT. Ontogenicsteroidogenesis
bytestes,ovary,andadrenalsofembryonicandpostembryonic
chickens (Gallusdomesticus).Gen Comp Endocrinol 1986;
63:456.
55. Nakabayashi°, Kikuchi H, Kikuchi T, MizunoS. Oifferenrial
expressionofgenesfor aromataseandestrogenreceptorduríng
thegonadaldevelopmentof chickenembryos.J Moi Endocri-
noI1998;20:193.
56. AndrewsJE, Smith CA, SinelairAH. Sitesof estrogenrecep-
tor and aromataseexpressionin the'chicken embryo.Gen
Comp Endocrinol 1997;108:182.
57. EusebeO,di ClementeN, ReyR, etaI.Cloningand expression
of the chick anti-MulIerian hormone gene.J Biol Chem
1996;271:4798.
58. Doi °, HutsonJM. Pretreatmentof chick embryoswith estro-
genin ovopreventsMulIerianductregressionin organculture.
Endocrinology1988;122:2888.
59. Johnson AL. Regulationof follicle differentiationbygonado-
tropinsandgrowthfactors.PoultrySci 1993;72:867.
60. Hocking PM. Effectsof bodyweight at sexualmaturityand
thedegreeandageof restrictionduringrearingon theovarian
folIicular hierarchyof broiler breederfemales.Brit Poultry
Sci 1993;34:793.
61. Hocking PM, WaddingtonO, Walker MA. Changesin ovar-
ian function of femaleturkeysphotostimulatedat 18,24 or
30 weeksof ageand fedadlibitumor restrictedunril point of
lay. Brit PoultrySei 1992:33:639.