226 a 249 - HAFEZ & HAFEZ

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226 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
6. ProgestágenosFecais.A execuçãodeumensaioparadeter-
minaçãodeprogestágenosfecaisemvicunhas(camelídeos
selvagens)foi relatadapor Schwarzenbergeret al. (40).
Esseprocedimentopermitea utilizaçãode um método
não-invasivoparao estudodeeventosreprodutivosem
camelídeosselvagens.
7. Técnicas deUltra-som. Ambos osmétodosMode A e
B têmsidoempregados.A detecçãodo úterocheio de
fluido (ModeA) pormeiodeumScanopregultra-sôni-
co, modelo738(Ithaco lnc., lthaca,NY) desenvolvido
especialmenteparaovinos,temsidoutilizadaem alpa-
case lhamas(38). Em alpacas,foi registradaa maior
acurácia(92%) comumaidadefetalmédiade 80 dias,
comparadaa 90% aos70 diasde gestação.Em lhamas,
foi obtido100%deacuráciaaos75diasdegestação.Em
ambasasespécies,a acuráciado testefoi reduzidapara
84%e 65%aos165diasemalpacase lhamas.
I
Com a utilizaçãode umasonda3 MHz, o diagnóstico
externodegestaçãopodeserrealizadoapartirde50diasaté
o final, aplicandoa sondana áreaabdominalsempêlos
medialmenteàrótula(41).O mesmoautorcomunicouauti-
lizaçãodeumapequenasondaintra-retal(5 MHz) em lha-
mas,tomandopossíveldetectargestaçõesdeaté15diasapós
acobertura.A ultra-sonografiatransretalébastanteadequada
paraa caracterizaçãodasdinâmicasuterina,foliculare luteí-
nica,bemcomoparao mecanismoovulatórioeo desenvolvi-
mentofetaldesde15diasapósacobertura(16,18).
Parto
O partonão-assistidode alpacasa 4.250m acimado
nível do mar,no Peru, dura em média203 minutos em
fêmeasprimíparase 193minutosem multíparas(42). Em
lhamas,foramregistradosemmédia176minutosparaostrês
diferentesestágiosdo parto (43). Os camelídeosnão lam-
bemos recém-nascidosapóso parto,masnão os abando-
nam,mesmoquandoem extremasmáscondiçõesnutricio-
nais(42).Maisde90%dosnascimentosdealpacase lhamas
ocorrementre7:00e 13:00horas.Essaadaptaçãopropiciaàs
crias condiçõessecase de aquecimentoantesdo frio da
noite, quandotemperaturasde congelamentosão comuns
emaltitudessuperioresa4.000m,mesmono verão(20).Os
camelídeosparecemsercapazesderetardaropartoporhoras
oudiasafimdeevitarqueocorraduranteanoiteouemdias
nebulosos,semsolou sobneve (44). Liggins(45) postulou
queo fetopodedeterminaro diado nascimento,masa mãe
determinaahora.
CONTROLEDO PARTO.As possibilidadespara tentar
regularo início do partoestãorelacionadasprincipalmente
com o manejoe com a disponibilidadede veterinários.A
induçãodopartoemalpacas,entreosdias320e351deges-
tação,foi conseguidacom 10mgde dexametasona(Grupo
A), 10mgdedexametasonamais10mgdeestradiol(Grupo
B) ePGF2anasdosagensde0,12e 0,25mg(GruposC eD).
Um outrogrupodefêmeasprenhesfoi mantidocomocon-
trole (Grupo E) (46). Os partosocorreramdentrode 112,
120,25e 25horase 29 diasparaosgruposA, B, C, D e E,
respectivamente.A proporçãodefêmeasparindoporgrupo
foi de 40%, 60%, 100%,100%e 100%,respectivamente.
Efeitoscolateraisadversos(criasmuitofracas),devidoares-
postasprolongadasà droga,foram observadosapenasnos
gruposA e B. Nenhuma dasfêmeasdo experimentoapre-
sentouretençãodeplacenta(46).
ABORTAMENTOINDUZIDO.Esporadicamente,em dife-
rentesespéciesanimais,deve-seaplicaralgumtratamento
parainterromperagestação.A escolhadotratamentodepen-
dedaespécieanimaledotempodegestação.Emalpacas,em
queagestaçãoétotalmentedependentedaprogesteronapro-
duzidapelocorpolúteo,adrogapreferidaé umagentelute0-
lítico. Após a administraçãodeprostaglandinas(Dinoprost,
Lutalyse)emalpacase lhamascom2 a 3 ou 7 a 8 mesesde
gestação,o abortamentogeralmenteocorreentre 26 e 35
horas,mostrandosintomasde abortamentode 1 a 4 horas
antesdaexpulsãodo feto.Não obstante,umaalpacae uma
lhamacom7 a 8 mesesdegestaçãoabortaramfetosmortos,
semdemonstrarqualquersintomade abortamento,102e
126horas,respectivamente,apósa injeçãodeprostaglandi-
na.Em todososcasos,osníveisdeprogesteronaséricamos-
traramum'declínioacentuado(70%)6 horasapósa injeção
de PGF2a'tomando-sebasais12horasmaistarde.Não foi
observadaretençãodeplacenta.
Puerpério
Até o quartodia apóso parto, a alpacaé submissae
aceitasermontadapelo macho(47). Contudo, a regressão
luteínica, o crescimentofolicular e a involução uterina
aindanão estãocompletos,não ocorrendoovulaçãoe, por-
tanto,não resultandoumagestaçãodessacoberturatãopre-
coce. Só ocasionalmenteocorrefertilizaçãosubseqüentea
umacoberturarealizada5 diasapóso parto.Dezdiasapóso
parto,os folículostêmum tamanhode 8 a 10mm,o corpo
lúteojá sofreuconsiderávelregressãoeo úteroinvoluiusubs-
tancialmente(pesandoapenasum quintodo quepesava24
horasapóso parto).O novo acasalamentodealpacaséreco-
mendadodentrode15a20diasapósopartoparaaobtenção
deboastaxasdefertilidadeeumacriaporano (47).
Falhas Reprodutivas
A maioriadoscasosdefalhasdareproduçãoemfêmeas
camelídeasdomesticadasé devidaa: (a) aberraçõesanatô-
micasdosistemareprodutivoe (b) perturbaçõesendócrinas.
Provavelmente,ambasascausassãohereditárias,de modo
que, pelo menosnos camelídeosdomesticados,nenhuma
tentativadeveráserfeitaparacorrigirascausasanatômicas
e endócrinasde esterilidadeparaque a condiçãonão seja
disseminadaa umagrandepartedapopulação.
DEFEITOSCONGÊNITOSE ADQUIRIDOS.Uma pesquisa
envolvendograndenúmerodealpacascomhistóricorepro-
dutivoconhecidoindicaqueanormalidadesanatômicassão
freqüentese,coletivamente,podemcausarperdaseconômi-
casdevidoao aumentoda mortalidadeperinatal,diminui-
ção da produtividadematernae reduçãodo valor de crias
defeituosas(37).Os proprietáriosdeveriamseraconselhados
a tomaremmedidasapropriadasparaeliminá-Ias.Mais de
vintedefeitosreprodutivoscongênitostêmsidodescritosem
fêmeasde alpacas,incluindo achadosde matadouroe ani-
maiscomhistóricoreprodutivoconhecido(37).Os defeitos
mais freqüentementedescritos são hipoplasia ovariana
(16,8%)(Fig. 15-8),aplasiasegmentardoscornosuterinos
ou da porçãomédiada vagina (3,9%), tumoresovarianos
(3,2%),útero unicórnio (1,3%) (Fig. 15-9), cérvix dupla
(0,7%)e hímenimperfurado(1,3%).Distúrbiosendócrinos
incluemcistosfoliculares(8,4%) (Fig. 15-10),corpo lúteo
cístico (2,6%), cistosparaovarianos(1,3%), hidátidesde
Morgagni (1,9%) e cistos do ducto de Gardner (0,7%).
Cistosfoliculareshemorrágicosdegrandetamanhotambém
têmsidodescritos(30), emboranão associadoscomoutras
irregularidadesovarianasou cominfertilidade.
FIGURA15-8. Hipoplasiabilateraldosovárioscomgenitáliatubu-
lar infantil emalpacas.Causafreqüentede infertilidade.
ENDOMETRITE, MUCOMETRA E PIOMETRA. Endometrites
sãorelacionadasa inflamaçõeslimitadasao endométrio,e
piometrarefere-seaoacúmulodeexsudatono lúmenuterino
(48).A maioriadosdadosdisponíveissobreendometritesem
alpacasorigina-sede umapesquisaque encontrou1,3%e
3,4% dos casosem examespós-morte(49). Streptococcus
zooePidemicuse Staphylococcusaureus,assimcomo muitas
outrasbactériasmistas,no Peru,e Corynebacteriumpyogenes
e Escherichiacolihemolítica,nos EstadosUnidos, têmsido
associadascom infecçõesuterinas(50, 51). Essasbactérias
instalam-secommaisfreqüênciaduranteo puerpérioe tam-
bémapóso acasalamento.O examevaginaldeveserfeito
semprequehouversuspeitadeendometrite.A observaçãode
umcorrimentopurulentoatravésdacérvixexternaé aúnica
evidênciapráticade endometrite.O históricode falha de
concepçãooudedistocia,retençãodeplacentaecorrimento
CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 227
FIGURA 15-9. Útero unicórnio.Aplasiado cornouterinoesquer-
do émalpaca.Tambémfaltao rim esquerdo.
purulentono período pós-partoimediatodão suporteao
diagnósticodeendometrite.
Nos EstadosUnidos, a endometriteé identificadacomo
causade infertilidadeemlhamas(52).O problemaestáasso-
ciadocomhistóricodesucessivascoberturasinférteisemlha-
masmultíparas,20diasou maisapóso parto.Histórico,exa-
mes clínicos, palpaçãotransretal,ultra-sonografia,cultura
endometrialebiópsiapodemserindicadosparaconfirmaruma
tentativadediagnósticodeendometrite(52).No Peru,ainda
nãofoidescritaumadoençavenéreaverdadeira,masinfecções
específicasdoútero,comoabrucelose,provocadapelaBrucella
melitensis,foramregistradasemumúnicorebanho.
Emum granderebanhocom infertilidadedisseminada,
Ludefiaeta!.(53)descreveramapresençademetriteemalpa-
cas (2,3%), causadapor diversosagentesinfecciososnão-
específicos,nãosendoencontradoqualquercasode infecção
específicacomotricomonoseou~vibriose.De ummodogeral,
alpacassãolivresdedoençascomobrucelose,tricomonosee
~
FIGURA 15-10. Cisto folicular no ovário direito de uma alpaca,
associadocomcasosdeinfertilidade.
228 PARTE !lI: CICLOS REPRODUTlVOS
vibriose.Não sabemosseasalpacassãoresistentesa infecções
do aparelhogenitalou a outrascom fatoresintervenientes
quepoderiamexplicara ausênciadessasdoenças.
Mucometraéo acúmulodemucofluidono lúmenuteri-
no.Emalpacascomaplasiasegmentardavaginaforamregis-
tradosseiscasosdemucometra(49).O conteúdouterinoera
compostode um materialsemelhantea pus com volume
variávelde 10a 50ml. Onde a paredeuterinaesriveracen-
tuadamentefinapoderáhaverumasimulaçãodegestação.O
endométriotoma-semaisfino à medidaqueo volumedo
fluidouterinoaumenta.Osveterináriosdevemficarpreveni-
dos dessacondiçãoao fazerpalpaçõesretaisem lhamase
alpacas.Emalpacas,nãofoidiagnosticadapiometraque,com
freqüência,é confundidacommucometra.De acordocom
Petere Smith (52), a piometraé raramenteobservadaem
lhamas,faltando,porém,estudosmaisdetalhados.
PERDASEMBRIONÁRIASE FETAIS.Diversosestudostêm
estabelecidoquea perdapré-natalatingeníveisconsiderá-
veisemtodososanimaisdomesticados,e queo augedessa
perdaocorreduranteosprimeirosestágiosembrionários.Em
um estudoinicial com alpacas,maisde 80% dasestruturas
recuperadas3 diasapósa coberturaestavamemprocessode
divisão,e apenas50% dosóvulosfertilizadossobreviveram
maisde 30 diasde gestação(22). Fatoresresponsáveispor
essaaltataxade mortalidadeembrionáriasãodesconheci-
dos,porém,osproblemasnutricionais,osdesequilíbrioshor-
monaise asaberraçõescromossômicaspodemserasprinci-
paisetiologias.Essesestudosforamconduzidoscomalpacas
emseuhábitatnatural,submetidasa um ambientesevero,
com suprimentoalimentarescassoe presençade doenças
infecciosas/parasitárias.
A Tabela15-3mostrao nível médiode progesterona
plasmáticaemalpacase lhamasacasaladascomreprodurores
férteis.As concentraçõesde progesteronano dia 8 apósa
coberturamostraramtendênciade seremmais altas em
fêmeasprenhesdo quenasvazias(P < 0,05) (39). Ainda
nãosesabeseessesníveissãomaisaltosnosanimaisprenhes
devidoà presençade um embriãovivo, ou maisbaixosem
animaisvaziospor causada incapacidadedo corpolúteode
secretarprogesterona.PetereSmith (52)especularamquea
insuficiêncialuteínica e a endometritesubclínicapodem
estarenvolvidasna perdaembrionária.
ABORTAMENTO.Perdasqueocorremapartirdadiferen-
ciação(42dias)atéo partosãoconsideradasabortamentoe,
emalgunscasos,partoprematuro.As causasdeabortamen-
to são infecciosase não-infecciosas(genéticas,térmicas,
nutricionais,tóxicas,estresse).A proporçãode abortamen-
tosdevidaa agentesinfecciososnão é conhecidaemcame-
lídeosdomesticados.Todavia,dentreos abortamentosem
que a causaé determinada,a maioriadelasé infecciosa,
principalmenteaBrucellamelitensis(51)e ataquesagudosde
Fasciolahepatica.
A bruceloseemalpacasé caracterizadaporabortamento
no último trimestreda gestação(do oitavo mêsaté 11,5
meses).Partosprematurostambémtêmsidoobservados,com
ascriasmorrendodentrodepoucashoras.Uma grandequan-
tidadedeorganismosé expulsacomo fetoe coma placenta,
contaminandoo ambientee permitindoa transmissãoa
outroscamelídeossuscetíveisetambémaohomem.As lesões
observadas'nofetoe naplacentasãosimilaresàsdebovinos.
Em casosde abortamentos,não seobservaretençãode pla-
centa.Os métodosdediagnósticodebrucelosesãosorológi-
cose bacteriológicos.Nos EstadosUnidos, os abortamentos
sãodevidosa infecçõespor clamidias,leptospiras,toxoplas-
mas,ingestãodeagulhasdepinheiro,estresseapósvacinação
contraclostridiume tambémporaltosníveisdeselênio(13).
No Peru,nosúltimosquatroanos,milharesde alpacas
têmsidointroduzidasemoutrosambientes,algunsaltamen-
te contaminadoscom Fasciolahepatica.Aproximadamente
20 diasapósa introduçãoao ambientecontaminado,alpa-
casem gestaçãoavançadaexpulsaramo feto e a placenta,
semqualquerlesãomacroscópicavisível.Estudospós-morte
mostraramprincipalmentehepatomegaliae grandequanti-
dadedefluidoamarelono abdome.Proprietárioseveteriná-
riosdevemficaratentosà ocorrênciadessadoençaporoca-
siãodamovimentaçãodeanimais.
ALPACAS (n =12) LHAMAS (n =10)
Dia Gestante
0,32
2,46
18,50
16,34
13,70
12,84
16,00
Não-gestante
0,38
1,46
12,03
3,20
0,76
Gestante
0,53
1,93
16,41
17,81
20,70
25,13
23,28
Não-gestante
0,45
1,38
10,90
14,10
6,90
2,90
0,28
5
8
9
10
11
12
DadosdeSumarJ, Alarcón, EchevarríaL. Niveles de progesteronaperiféricaen alpacasy !lamasy suaplicación en el diagnósticoprecozde gesta-
ción y arrasusosclínicos. Acta Anditla 1993;2:161-167.
GÊMEOS.Gêmeosnascidosvivossãomuitoraros,apesar
demúltiplasovulaçõesseremobservadas(36).Emalpacas,não
sãoincomunscasosdegestaçãomúltiplanosestágiosiniciais
(nãomaisque40diasdegestação)(Fig.15-11)(37).Ocorrea
reduçãoembrionáriae, provavelmente,um único embrião
continuaa sedesenvolver.O nascimentodegêmeosemlha-
masé umpoucomaiscomumdoqueemalpacas,tendosido
registradosalgunspoucoscasosnos EstadosUnidos (50).
Praticamente,todososgêmeosdealpacase lhamassãodotipo
fraternooudizigótico.Gestaçõesdegêmeosmonozigóticossão
raras.Similarmenteàégua,em95%dasalpacase lhamascom
ovulaçõesduplas,um ou ambosos óvulos fertilizadosou
embriõessãoperdidosnosestágiosiniciaisdagestação,o que
podeseroutracausade infertilidadeemcamelídeosdomesti-
cados.Em gestaçõesgemelaresa termo,um dosfetosnasce
vivoe o outro,comfreqüência,épequenoe muitofraco.
MACHO
AnatomiaReprodutiva
Na alpacaadulta,os testículosencontram-seno escroto
nãopenduloso,semcolo definidoe formandoumaprotube-
rânciasub-anal,classificadacomoTipo 5 segundoCarrick e
Setchell(54).Os testículossãopequenose elípticos,localiza-
dosdetalmaneiraqueo diâmetromaioré oblíquocomuma
orientaçãodorsalecaudal.Normalmente,ambosostestículos
sãodo mesmotamanhoe firmes,com movimentaçãolivre
dentrodo escroto.O epidídimoé pequenoe firmemente
conectadoao testículo,constituindo-sede cabeça,corpo e
cauda.O pesomédiode um testículobemdesenvolvidode
alpacaéaproximadamente17g (13-28g),medindoentre4 e
5 cmdecomprimentoe 2,5a3,0cmdelargura(37).
Os testículosdelhamapesamcercade 12g aos2,5anos
(83kg depesovivo), medindo3,5 cmpor 2,2cm,comum
volumede 13ml.Com 5,5anosdeidade,pesamcercade24
g,medindo5,0cm por 2,7cm e comum volumede 22ml.
Emlhamasealpacasexisteumaconsiderávelvariaçãoquan-
to ao tamanhotesticulare aopesovivo;o pesodecadates-
tículo variaentre0,02 e 0,03%do pesocorporal.O canal
deferenteé muito fino (2 mm) inicialmentee aumenta(3
mm)quandoatingea cavidadeabdominale terminapróxi-
moà bexiga,formandoo queemoutrasespéciesé a ampola
ouglândulasampolares(42).
FIGURA 15-11. Gestaçãogemelaremalpaca,no estágioinicial da
gestação.Note queo embriãodo cornouterinoesquerdo(LHE) é
aparentementesaudávele o do corno direito (RHE) estámorto.
CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 229
Na alpaca,a próstatatemumaformadeH, situando-se
dorsale lateralmenteacimado colo da bexiga.Possuiapro-
ximadamente3 X 2 X 2 cmdetamanho,nãosendodefácil
palpaçãopelo reto.As glândulasbulbo-uretraissão ovais,
localizadaslateralmenteàuretranasaídadapelve.Os came-
lídeosnãopossuemglândulasvesiculares.O pênisé fibroe-
lástico,coma extremidadeemformade umganchocurvo,
no sentidodosponteirosdo relógio,comumapequenapro-
jeçãocartilaginosade 1cm decomprimento,corresponden-
te ao "processouretral"(Fig. 15-12).O tamanhodo pênis
eretoda alpacaé de35 a 40 cm e a flexurasigmóideé pré-
escrotal.O prepúcioé pequeno,a 15 cm caudalmenteao
umbigo,com aberturade formatriangulare orientadoem
direçãoà cauda(1). Duranteo atodeurinar,oscamelídeos
dirigemo jato deurinaparatrásentreosmembrosposterio-
res.O músculoprotractordo prepúciopuxa-oparaa base
antesdacópula,mudandoa direçãoda aberturaprepucial,
permitindo,assim,queo pênissejadirecionado.
Puberdade
Ao nascimento,o pênisestátotalmenteaderenteaopre-
púcio.A aderênciavai desaparecendogradualmenteàmedi-
daqueo animalcresce,soba influênciadatestosterona(37,
42). Com 1 ano de idade,os machosmostraminteresse
sexualpelasfêmeas,masapenascercade 8% delespossuem
liberaçãocompletadasaderênciasentrepênise prepúcioe
sãocapazesde praticara cópula (Fig. 15-13) (42). Com 2
anosdeidade,aproximadamente70%dosmachosestãolivres
dasaderências;aos3 anosde idade100%delesestãolivres.
Todavia,apuberdadeocorrequandoo machotoma-seaptoa
produzirespermatozóides.O desenvolvimentopós-natalda
espermatogêneseem alpacasfoi cuidadosamenteestudado
porMontalvoetal. (55).De 2 a 11meses,ostestículoscres-
cem vagarosamente(estágio infantil), mostrando um
aumentoseqüencialdo tamanhodoscordõessexuaisnão-
canalizadoscomcélulasdeLeydigindiferenciadasno tecido
conjuntivo. Com cerca de 12 mesesde idade, o cordão
sexualcomeçaa mostrarluzdistinta,comdois tiposcelula-
res:ascélulasde sustentaçãoe os gonócitos.Os gonócitos
começama sofrermodificaçõesõriginandoasespermatogô-
nias, com os primeiros espermatozóidesaparecendopor
voltados18mesesde idade,comcercade50%dosanimais
apresentandoespermatozóidesna cabeçado epidídimo.A
partirde 18meses,ascélulasdeLeydigestãomuitobemfor-
madase seunúmeroaumentaconsideravelmente.De 20 a
24mesesde idade,a espermatogênesetoma-semaiseviden-
te e os diâmetrosdos túbulosficam bastanteaumentados,
com um considerávelnúmerode espermatozóidespresente
na cabeçado epidídimo.Todasas alpacascom maisde 3
anospossuemespermatozóidesem ambosos epidídimos.O
início daespermatogêneseemalgumasalpacaspodeserpre-
coce,aos16mesese, emoutras,tardio,aos26 meses(55).
Comportamentoe acasalamentoprecocessão traços
desejáveisemprogramasdeseleçãogenética.Futurosrepro-
dutoressãoaquelesque,comumanode idade,nãoapresen-
tam aderênciaentreo pênise o prepúcio.Apesardisso,a
práticageraléusarosanimaisparareproduçãoaos3 anosde
230 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
~2
idade(42). Em lhamas,a puberdade,com baseapenasno
desprendimentodo pênise prepúcio,é alcançadacom 21
mesesem média(variaçãode 9 a 31 meses),comum peso
corporalde70kg (variaçãode48 a 92kg) (56).A concen-
traçãodetestosteronacomeçaaaumentarexponencialmen-
te com21 mesesde idade(300pg/ml),atingindoumplatô
aos30mesesde idade(650pg/ml).
EstaçãoSexual
Alpacase lhamasfêmeasmostramperiodicidaderepro-
dutivasobcondiçõesclimáticase demanejoperuanas,mas
osmachossofremvariaçãoestacionalmuitomenorquantoà
libido e à funçãotesticular.O machode alpacaé capazde
produzirejaculadosférteisduranteo anotodo,porém,como
emoutrasespéciesdomésticas,a qualidadeseminale a libi-
dosãoafetadaspelaestaçãodoanoepeladisponibilidadede
alimentação(55).
No hemisférioSul (Peru) foi feitauma tentativapara
definira sazonalidadedareproduçãoemmachosdealpacae
lhama,peladeterminaçãodaconcentraçãodetestosteronano
sangue(57).Paraa determinaçãodatestosteronaplasmática
foramutilizadastécnicasde rádio-imuno-ensaio.Os resulta-
dosmostraramqueasduasespéciesexibiramumaacentuada
elevaçãodaconcentraçãodetestosteronaplasmáticadurante
t
~
~
~._.-'l.'
. ~
.
~q
I -:;.--,
DA c
FIGURA 15-13. Pênis de alpaca,mostrandoosdiferentesestágios
de separaçãoda extremidadelivre do pênisdo prepúciopeniano.
(A) Aderênciascompletas,mostrandoapenasapontadochamado
"processouretral".(B) Início da separação,mostrandoo processo
uretrallivre de aderências,com o firme ganchoencurvadoainda
aderente.(C) A glandedo pênisestácompletamentelivre deade-
rências,masa porçãoposterioraindacontinuaaderente.(D) Pênis
totalmentelivre deaderênciascomo prepúcio.
FIGURA 15-12. Glande do pênisdealpa-
ca, mostrandoum gancho cartilaginoso
obtusonadireçãodosponteirosdorelógio,
e um curto "processouretral"ventralcom
um arameemseulúmen.
osmesesdeprimaverae verão(estaçãodemonta),enquanto
baixosníveisocorreramnosmesesdeoutonoe inverno(Tab.
15-4).Essasvariaçõesestacionaisresultaramprimariamente
de modificaçõesem fatoresambientais,disponibilidadeali-
mentar,temperatura,luzeferormônios.
ComportamentoSexual
Observaçõesem campomostraramum comportamen-
to suige\lerisdomachodaalpaca.Elemostraumaatitude
ativa,àsvezesatéagressiva,duranteo coito, contrastando
coma posturapassivadafêmea(19). A atuaçãodaativida-
dedemontadomachoquandointroduzidoemumrebanho
de fêmeasé notável. Depoisde uma intensaatividadede
cópuladuranteostrêsprimeirosdias,ocorreumconsiderá-
vel declínio, apesarda presençade fêmeasreceptivas.
Ainda mais notável, é a observaçãode que quandoesse
machoinativo é levadoa um novo rebanhodefêmeas,ele
logoreassumea atividadesexual(10).A permanênciacon-
tínua de machose fêmeasjuntos inibe, atécertoponto, a
atividadesexual dos machosapós um certo período de
tempo.Essacondiçãopode impedira coberturade fêmeas
queretomemao cio depoisdeumacasalamentoinfértil ou
demortalidadeembrionáriaprecoce.
Característicase Produçãode Sêmen
No únicotrabalhodisponível,o ciclodo epitélioseminí-
feroda lhamaé divididoemoito estágios,comadescriçãoda
populaçãocelularpresenteem cada'estágio.Em lhamas,as
freqüênciasrelativasdessesestágiosmostram-sediferentes
daquelasdescritasparao camelo(Camelusdromedarius)(58).
Váriosmétodossãoutilizadosparaa coletado sêmen:dispo-
sitivosintravaginaisoucondoms,esponjasoupessáriosintra-
vaginais,eletroejaculação,aspiraçãovaginalapóso coito e
fistulaçãoda uretra(31). O usode vaginaartificial (VA)
montadadentrodeummanequimé o maisnaturale seguro
dosmétodos,obtendo-seamostrasdesêmenmaisnaturaise
fisiológicas(Fig. 15-14)(59).EssaVA é similara deovinos,
porém,estimulaa cérvixpor meiode umamolaespirale é
montadasobe dentrodeummanequimou fantom.A mola
espiraléumrequisitosinequanonparaaobtençãodemate-
rial seminal,porqueo pênisde alpacase lhamaspenetrana
cérvixparadepositaro sêmenno útero(60).Paramantera
temperatura,a águaaquecidadeveser trocadaa cada 10
minutosouo dispositivodeveserenvolvidocomumprotetor
aquecedor(chamadoporalgunsde"VA modificada").
CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 231
MÊs
MARÇO
JUNHO
SETEMBRO
DEZEMBRO
1142:!:108
992:!:388
877:!:91
2445:!:694
ALPACAS LHAMAS
208:!:52
37:!:14,9
291:!:74
362:!:73
Dadosde SumarJ, FrancoJ, Alarcón V. Niveles detestosteronacirculanteem Ia alpaca(Lamapacos)y llama (Lamaglama)en diversasestaciones
dei afio. In: Proc 2Jornadas1mde BiopatologíaAndina, Cusco, Peru, 1990.
osêmendealpacaédecoloraçãobrancaleitosaabranca
cristalina.O volumeémuitovariável,dependendodométodo
decoleta.No entanto,melhoresresultadosforamobtidoscom
VA efístulauretral.Uma médiade3,0mldesêmendealpaca
foiobtidacomVA emcoletascomintervalosde 10minutos,
conseguindoacimade 12,5ml deummachoem30 minutos
decoletaetrêstrocasdeágua(59).Pormeiodafístulauretral,
Kubicek(61)registrouvolumesde 8 e 9 ml emdoismachos
(variaçãode 1a 21ml), e emummacho18e 21ml.Recen-
temente,houvecoletadesêmendelhamacomVA montada
dentrode um simulador,constituídopor um dispositivode
fibradevidroadaptado,estendendo-sepor60cmcaudalmen-
tesobreosquartosposterioresdeumalhamareceptivadeita-
da,como queseconseguiuumamédiade3,0:t 1,9ml (62).
Em alpacas,os valoresde pH encontradospor vários
autoresestãomuitopróximosdaneutralidade,comtendên-
cia a umalevealcalinidade(31).O pH aumentaemsêmen
contaminadocom urina,especialmenteapóseletroejacula-
ção.Um papelapropriadodepH podeserusadoquandohou-
vercontaminaçãodosêmencomurina.O sêmendealpacas
e lhamasé bastanteviscoso,o quetornamuitodifícil a ava-
liaçãodasuaqualidade.A motilidadeespermáticaédetermi-
nadaem microscópioóptico.Devido à alta viscosidadedo
plasmaseminal,nãoexiste"motilidadedemassa"(nãoapre-
sentaredemoinhos)e a motilidadeprogressivaindividualé
muitolenta(6,63).
A altaviscosidadedosêmendealpacase lhamasdificul-
ta a determinaçãoda concentração.Dentre os diferentes
métodosestudados,a eletroejaculaçãoaumentaconsidera-velmenteavariabilidadedasconcentraçõesespermáticas.A
VA forneceosresultadosmaisseguros,commédiade0,3 X
106espermatozóidespor!J.I (64).Concentraçõesde0,001a
0,25 X 106espermatozóidespor !J.Iforamcoletadasporele-
troejaculação;já comfístulauretralobtiveram-seconcentra-
çõesvariandode0,06a 0,6 X 106espermatozóidespor!J.i.
Defeitosgravesdeespermatozóides,comogotascitoplas-
máticasproximais,gotascitoplasmáticasdistais,caudascur-
vas,'microcabeças,cabeçasduplase caudaspartidasforam
descritosemalpacas,emsêmencoletadocomVA (31).Em
lhamas,espermatozóidesmorfologicamenteanormaisforam
catalogadoscomo cabeçasanormais(20%), cabeçassoltas
(9%), acrossomosanormais (13%), peças intermediárias
anormais(1%), gotascitoplasmáticas(11%) e caudasanor-
mais(7%) (65).A proporçãodeespermatozóidesanormaisé
bastantealta,indicandoquenão há umprocedimentoapro-
priadode coletae nemum sistemaespecíficode contagem
parao sêmendecamelídeos.
CapacidadeReprodutiva
A capacidadereprodutivademachospodeseravaliada
pelacombinaçãode trêsfatores:produçãodiáriadesêmen,
reservasespermáticasextragonadaise emissãodeespermato-
zóides.Um critérioparao julgamentodafertilidadede um
touroou deumcarneiroé a emissãodiáriadeespermatozói-
des.De acordocomSetchell (66), doisfatoresdeterminam
o númerode espermatozóidesproduzidospelos testículos:
pesodosmesmose produçãodeespermatozóidesporunida-
dedepesodostestículos.Em touros,umaestimativarelati-
vamenteacuradadaemissãodeespermatozóidesé determi-
FIGURA 15-14. Coleta de sêmenem
alpacas.(A) Introduçãodavaginaartifi-
cial dentro de um manequim. (B)
Reprodutorem posição perfeitacopu-
landocomo manequim.
232 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
nadapelacircunferênciaescrotalepesotesticular,significa-
tivamentecorrelacionadoscoma produçãodiáriade esper-
matozóides(67).Portanto,aproduçãodiáriadeespermato-
zóidespodeserestimadaemumanimalvivo pelamedidada
larguraescrotaltotalou calculandoo volumetesticular.
Em alpacascom um pesocorporalmédiode 63 kg, o
pesomédiodeum testículoplenamentedesenvolvidoé de
aproximadamente17g.(37).A produçãodiáriadeesperma-
tozóidesé muitobaixa.Em um certoexperimento,foi per-
mitidoa ummachoexecutaroito coberturaspordia (trata-
mento A), enquantoum outro foi restringidoa quatro
coberturasdiárias(tratamentoB), emregimede 2 diascon-
secutivosdecoberturas,seguidosporumperíododedescan-
so tambémde2 dias.Os resultadosindicaramque:
a) As taxas de concepçãomostraramuma tendência
decrescentecom repetiçõesde coberturasno mesmo
dia,sendo34%no tratamentoA, comparadoa 59%no
tratamentoB (P <0,01).
b) A atividadedecópuladiminuiuà medidaqueprogrediu
o tempode acasalamento,mostrando-semaisdrástica
nosmachoscommaiornúmerodecópulaspordia.
c) A duraçãomédiade coberturasférteisé significativa-
mentemaislongadoqueasnão-férteis(68).
As reservasespermáticasextragonadaissão o número
totaldeespermatozóidesdentrodosepidídimose dosductos
deferentes,provavelmenteinfluenciadaspelo tamanhodo
animale pelafreqüênciadeejaculações.Em alpacas,osepi-
dídimos,especialmenteacabeça,sãomuitopequenos,pesan-
do cercade1,7g,e osductosdeferentessãomuitoestreitos,
com40 cm decomprimento(69).As reservasespermáticas
extragonadaisemalpacase lhamassãomuitobaixas.Poresse
motivo,osmachosreprodutoresdevemserempregadoscom
parcimôniaa fim deevitarexaustãodadeficienteprodução
espermática,quepoderáafetarseveramenteafertilidade.
Falhas Reprodutivas
DEFEITOSCONGÊNITOSE ADQUIRIDOS.Em pesquisa
envolvendo3.015machosreprodutoresdefazendaslocaliza-
dasnos Andes peruanos,verificou-seque 18,1%estavam
afetadospor diferentesanomaliasdo tratogenital (37). A
hipoplasia testicular foi a anormalidademais comum
(9,9%),sendoabilateralmaisfreqüente(5,6%)queahipo-
plasiaunilateralesquerda(2,7%)eadireita(1,6%) (Fig.15-
15).O criptorquidismo,incluindocasosdetestículosectópi-
cos, foi encontradoem 8,2% dos animaisexaminados.O
ladoesquerdoapareceumaisafetadoqueo direito.
Em outrainvestigaçãodeórgãosgenitaisde 792alpacas
machos,abatidospor diversosmotivos,foramencontradas
anormalidadesem 30% dos órgãos.Nessematerial,10,8%
tinhamhipoplasiatesticular;4,9%,criptorquidismoou testí-
culosectópicos,e 14,5%foramachadoscomformaçõescísti-
casdostúbulosmesonéfricos.Essescistoseramsimilaresaos
comunsem garanhõese cachaços,e sãoconsideradossem
efeitosadversosnafertilidade,a menosquesetomemmuito
grandes.A maioriadasanormalidadesencontradasprovavel-
menteeramhereditária.Anormalidadesdeorigeminfecciosa,
comoepididimiteseorquites,freqüentesemovinosebovinos,
sãoausentesemalpacas,particularmentenosmachos.
RETARDAMENTODA DESCIDATESTICULAR.Durante o
desenvolvimentoembrionário,os testículosde todas as
espéciesdemamíferosficamlocalizadosno abdome.A des-
cidadostestículosocorrepelocanalinguinal,demodoque
elesdeverãoestarno escrotoaonascimento.Em alpacas,ao
nascimentoou algunsdiasdepois,os testículosencontram-
se no escroto,sendomuito pequenose flácidos.Com um
ano de idade,geralmentea épocaem queos futurosrepro-
dutoressãoselecionados,ambosos testículosdeverãoestar
alojadosno escroto,medindo1,1cmpor 1,4cmdecompri-
mento (37). No entanto, é bastantecomum ocorrerum
retardamentona descidados testículos,sendomuito mais
comumencontrarapenasum testículolocalizadono escro-
to, seguidoalgumtempodepoispelooutro.
Reduçõesno plano de nutriçãoprovocamacentuado
retardamentodapuberdade.A reproduçãode alpacase lha-
masno altiplanoperuanoé sujeitaa severassecase o supri-
mento calórico e protéicoé reduzido,assimcomo alguns
minerais(fósforo,sódioe certasvitaminas)(70). Por isso,é
extrema~enteimportantedargrandeprioridadeà nutrição.
Não apenasé essencialforneceralimentosadequadosparaas
criasdealpacase lhamasparaqueelasatinjama puberdade,
comotambémo jovemanimaldevereceberumadietaque
assegureumcrescimentopós-puberaladequadoe umafertili-
dademáxima.Como veremos,a emissãodeespermatozóides
está diretamenterelacionadaao tamanho testicularem
jovensanimais.Testículospequenossupõembaixaprodução
etambémpodemsignificarmenornúmerodefêmeasprenhes.
PRIAPISMO.Uma doençafreqüentementeobservadaem
rebanhosde reproduçãode alpacasé um tipo de "priapis-
mo".Issodevemerecergrandeatenção,senãoo machoserá
extremamenteafetadoe descartadocomoreprodutor.Essa
doençacaracteriza-sepelaincapacidadedo machoderetrair
o pênisparadentrodo prepúcio.A glandee cercade um
terçodo pênis ficam expostosao ambiente,às lesõese à
contaminaçãocommaterialestranho,alémdeúlceras,feri-
mentosesériasinfecções(31). -
O mecanismofundamentaldaereçãoé o relaxamento
dascélulasmusculareslisas,principalmenteasdasartérias
quesupremoscorposcavernososeasdomúsculoretratordo
pênis.Poroutrolado,oprincipalmecanismoquemantémo
pênisrelaxadoéacontraçãodessascélulasmusculareslisas.
lnseminaçãoArtificial (IA)
Vários estudostêm sido efetuadossobre IA usando
sêmenfrescodepositadono corpodoúteroouno comoute-
rino direito,valendo-seaindado métodode palpaçãoretal
(64, 71). Cruzamentosinterespecíficostambémtêm sido
tentadosentrealpacae vicunha (o FI é conhecidocomo
pacovicunha),e entre lhamae vicunha (lhama-vicunha).
Em estudoconduzidoparaa determinaçãodo tempomais
apropriadoparaa IA (apósovulaçãoinduzidapor machos
vasectomizadose por hCG), a maiorproporçãode óvulos
fertilizadosocorreu35 a 45 horasapósa induçãoda ovula-
CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 233
FIGURA 15-15. Hipoplasiatesticularemalpacas.(A) Hipoplasiaunilateraldireita(TD) e testículoesquerdonormal (TI). (B) Hipoplasia
bilateral(I, testículoesquerdo;D, testículodireito).
ção (72). As taxasde fertilidadeforammaioresutilizando
machosvasectomizadosparainduziraovulaçãodoquepelo
empregodehCG.
Outros estudosutilizandosêmende vicunha (V) e de
pacovicunhacomfêmeasalpacas(A) e lhamas(Lh) foram
conduzidos(64). A taxade nascimentoobtidapelo cruza-
mentodevicunhacomlhamafoi 16,7%(l/2V -1/2Lh),ede
vicunhacom alpacafoi 22% (l/2V - 1/2A).O cruzamento
entrepacovicunhacomlhamaproduziuumataxade60%de
nascimentos(l/4A-1/4V- 1/2Lh), e de31,1%entrepaco-
vicunhae alpacae/4A - 1/4V),Camelídeosdomesticadose
selvagensoferecemvantagenssobreoutrasespéciesanimais
comapotencialutilizaçãode IA. Já queasfêmeasestãoem
cio contínuodurantea estaçãode monta,a ovulaçãopode
serinduzidacom machosvasectomizados,é possívela sin-
cronizaçãoentredoadore recipientee a inseminaçãopode
serfeitaintra-uterinamente(72).
TransferênciadeEmbriões
A superovulação,a criopreservaçãoe a transferênciade
embriões,a fertilizaçãoin vitro e a maturaçãoin vitro de
oócitos para utilizaçãoem camelídeosdomesticadossul-
americanostêmsidoobjetosdealgunspesquisadores.
SUPEROVULAÇÃODEDOADORAS.A primeiratentativa
desuperovulaçãoemtrêsalpacasfoi comunicadaporNovoa
e Sumar(75), aplicando1.200UI de PMSG subcutanea-
mente(Gestyl,Organon)em3 diasconsecutivoscomdoses
diáriasde400UI. Vinte e quatrohorasapósa última inje-
çãodePMSG, asfêmeasreceberamendovenosamente750
UI de hCG (Pregnyl, Organon), sendo imediatamente
cobertasporumreprodutorfértil.Setentae duashorasapós
acobertura,asfêmeasforamsedadas,colhendo-secirurgica-
mentetrêsembriõesde cadauma.Não houve referências
quantoao crescimentofoliculare aonúmerodeCL.
Estudosrecentescomunicaramsuperestimulaçõesbem-
sucedidascomeCG ou FSH hipofisárioempresençadeum
CL induzidoou um tratamentocom progestágeno(parao
controleda onda folicular). A ovulaçãofoi induzidacom
GnRH e coberturaou comhCG (76-78).A superestimula-
çãofoi bem-sucedidacomeCG quandoosfolículosapresen-
tavam3 mmde tamanhoe depoisqueumacompletaonda
folicularfoi determinadaporultra-sonografia(79).Dosesde
500e 1.000UI deeCG sãoapropriadasparainduçãodecres-
cimentofolicularmúltiplo em lhamas.Uma dosede 2.000
UI de eCG hiperestimulouos ovários,resultandoem mais
folículoscísticosdo queocorreuem respostaa dosesmeno-
res.Como em outrasespécies,existeumagrandevariação
em'respostasindividuaisao eCG. A respostasuperovulató-
riadasfêmeasvarioubastanteentreanimaise arecuperação
embrionáriafoi muitobaixa(77,78).
TÉCNICASDERECUPERAÇÃO.Embriõesde alpacasdoa-
doras foram recolhidos cirúrgica e não-cirurgicamente.
Novoa e Sumar(75) comunicaramo recolhimentodezigo-
tos do oviduto de alpacaspor laparotomiaabdominal.Os
zigotosforamlevadosdo ovidutoparao útero(é impossível
passardoúteroparao ovidutodevidoàpresençadeumavál-
vulaespecialna junçãotubo-uterina)e coletadosatravésde
uma incisãona paredeuterina.A taxade recuperaçãoem
alpacasdeovulaçãoúnicafoi decercade80%.
Técnicasnão-cirúrgicasempregadasem outrosanimais
domesticadosparaa recuperaçãode embriõesforamadapta-
dascomsucessoparalhamase alpacas(76,80-82);arecupe-
raçãoembrionáriageralmenteépraticada7diasapósacober-
turaou injeçãodeGnRH. Os embriõesdealpacae delhama
entramno úteroporvoltado dia4 ou 5 (diadacobertura=
diaO).No entanto,ataxaderecuperaçãoembrionárianãofoi
maiordo que50% (78). BrogliattietaI. (83),utilizandotéc-
nicatransvaginalguiadaporultra-som,paracoletadeoócitos
emlhamas,divulgaramumataxadecoletade64%.
MANEJO DA RECEPTORAE TRANSFERÊNCIAEMBRIO-
NÁRIA. Alpacas receptorasforam sincronizadascom uma
injeçãoúnica dehCG (75, 84) ou GnRH na coberturade
lhamasdoadoras(85).Os embriõesforamcolocadosemuma
pipetade inseminaçãoe transferidoscirurgicamenteparao
cornouterinoesquerdo(75),ouentãomanipuladoscomum
aparelhode Cassou,com os embriõescolocadosem uma
palhetade 0,25 ml e colocadosna extremidadedo corno
uterino,ipsilateralao CL (85). A migraçãoembrionáriado
corno uterinodireito parao esquerdopodesera causada
mortalidadeembrionária(22); por essarazão,os embriões
sempredevemserdepositadosno cornouterinoesquerdo.
234 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
Duranteosúltimos26anos,onzecriasnasceramemtodo
o mundo em conseqüênciade técnicasde transferência
embrionária(73).Pesquisasno Perucomunicaramtransferên-
ciascirúrgicasbem-sucedidascomo nascimentodeumaalpa-
caetrêsabortamentostardios(84).O primeirocasodelhama
nascidapor técnicade coletae transferêncianão-cirúrgica
aconteceunosEstadosUnidos(82).Posteriormente,nasceram
seiscriasvivasnoReinoUnido entre1992e 1995e,noChile,
o nascimentode uma lhamaapósduastransferênciasnão-
cirúrgicasfoi reportadoem1994(73).
TECNOLOGIADA Frv. Oócitos de lhamaforamobtidos
cortando-seo ováriocomumalâminagileteeaspirando-seos
folículosovarianosde2a 11mmdediâmetro(81);efoi comu-
nicadoo primeiroexperimentode FIV e desenvolvimento
MIV deoócitosdelhamautilizandoespermatozóidesdoepidí-
dimoeco-culturacelulardoovidutodelhama(LLOEC) (86).
Examinandoumgrandenúmerodeoócitosvisandoverificara
fertilização,encontraram-se29,2%depenetraçãoespermática
com57,1% dosoócitosfertilizadoscontendoumpró-nucleo
masculinoeumfeminino.Existetambémevidênciaparasuge-
rir queumperíodode tempomaislongoé necessárioparaa
maturaçãodeoócitosdealpacase lhamas,secomparadocom
outrasespécies,comoa bovina(36h. V5.24h). A expansão
embrião/trofoblastodelhamavarioudeumamédiade1,2mm
dediâmetrono dia6,5a 7,5para83mmdecomprimentonos
dias13e 14.Essataxaaceleradadedesenvolvimentoembrio-
nário pode estarrelacionadaao aparentereconhecimento
maternoprecocedagestaçãonessasespécies(30).
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CAPÍTULO 16
ReproduçãoemAves:
Macho e Fêmea
D. P.FROMAN,J. D. KIRBYEJ. A. PROUDMAN
Reproduçãodo Macho
D. P.FROMANEJ. D. KIRBY
A qualidadede serfértil denotauma capacidadepara
reproduzir.No casodos machosde aves,essacapacidade
dependesobretudode:
a) sucessona produçãoe na maturaçãodascélulasesper-
máticasdentrodo tratoreprodutivomasculino;
b) início damotilidadeespermáticano momentodaejacu-
lação;
c) seqüestraçãotemporáriadosespermatozóidesdentrodos
túbulosdearmazenamentodesêmen(SST) dasgalinhas;
d) transportepassivodosespermatozóidesao longodoovi-
duto,acimado esfínctervaginal;
e) induçãodeumareaçãoacrossômicaemrespostaaoconta-
to espermáticocomumacamadaperivitelínicadooócito;
f) perfuraçãoespermáticada camadaperivitelínica em
várioslocais;
g) introduçãodeDNA condensadodentrodooócito,atra-
vésdafusãodamembrana;
h) combinaçãode um dos váriospronúcleosmasculinos
como pronúcleofeminino.
Dessaforma,afertilidadedequalquermachoenvolveo
sucessocompletodeváriospassoscruciais,alémdaprodução
decélulasespermáticaspelostestículos.
Como inferidodoscritérioslistadosanteriormente,os
espermatozóidesdasavessão imóveisantesda ejaculação
(1). Entretanto,eles tornam-seveículosde liberaçãode
DNA comimpulsoprópriodurantea ejaculação.Esseatri-
buto é significativoporquea mobilidadeda populaçãode
espermatozóidesdentroda vaginada fêmeapareceser um
determinanteimportantede fertilidadenas aves (2). Os
espermatozóidesqueascendemà vaginae entramnos SST
(vejaBaksteta!.(3) paraumarevisãodeseqüestraçãoesper-
mática)garantemàs fêmeasumapopulaçãode espermato-
zóidesviáveisquefertilizamosoócitosno decorrerdemui-
tosdias (Fig. 16-1).Enquantoo fenômenodeseqüestração
espermáticavemsendoestudadodesdea décadade 1960,o
mecanismopelo qual os espermatozóidessaemdos SST e
entramnovamenteno ovidutotempermanecidoummisté-
rio (4). Ironicamente,o efluxodeespermatozóidesdosSST
podeserexplicávelpela imobilidadeespermática.Essahipó-
teseé sustentávelpelasseguintesrazões.Primeiro,osesper-
matozóidesentramnosSST comseusacrossomosorientados
em direçãoao fundo cegodos túbulose seuslongoseixos
paralelos(5). Segundo,amobilidadeespermáticasobcondi-
çõesfisiológicasestáaltamentecorrelacionadacomaquan-
tidadedeATP espermático(Fig. 16-2).Terceiro,seo epité-
lio dosSST secretaum líquido,entãoumfluxoseriagerado
dentrodo lúmendostúbulos."Emtal caso,osespermatozói-
desviáveisseriamperdidosdosSST tão logo falhassemem
manterumaposiçãodentrodostúbulosdevidoàbaixacon-
centraçãodeATP intracelular.Essaexplicaçãoparao eflu-
xo espermáticotambémé congruentecoma meia-vidadas
enzimase a incapacidadedascélulasespermáticasemtrans-
crevergenesnucleares.
Em qualquerevento,a reproduçãodasavespode ser
mais bem entendidacomo um processo.No casode um
machoindividual,esseprocessoenvolveafertilização,a for-
maçãode um trato reprodutivoevidente,a produçãode
sêmeneamanifestaçãodeumpadrãocomportamentalespe-
cífico,queinclui aejaculação.As referênciasdeFroman(6)
e Kirby e Froman(7) sãoindicadasparaumaanálisedeta-
lhadadessesfenômenos.Estecapítuloforneceráumavisão
geralda anatomiado tratoreprodutivo,daespermatogêne-
se,do transporteespermáticoextragonadale da fertilização
relacionadaàscélulasespermáticas.
237
238 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
100
10 20 30 40
Dias
50
FIGURA 16-1. Duração da fertilidade nas aves (A, codorna
japonesa;B, reprodutorespesados;C, White Leghorn de crista
simples;D, perubrancogrande)apósumaúnica inseminação.As
diferençasna duraçãoda sobrevivênciaespermáticadentro do
ovidutodafêmea,deduzidasa partirdaduraçãodafertilidade,são
devidasàsdiferençasentrea fisiologiaespermáticae a funçãodos
túbulosde armazenamentode espermatozóidesdentrodo oviduto
feminino. Dessaforma, em mamíferosdomésticosos atributos
principaisda funçãoespermáticapodemvariarsignificativamente
tantode espécieparaespéciequantodentrode umadadaespécie
ou linhagem.(Os dadossobreas codornassãode ReddishJM,
Kirby JD, Anthony NB. Analysis of poultry fertility data. 3.
Analysisof the durationof fertility in naturallymatingJapanese
quail.PoultrySci 1996;75:135.)
Anatomia doTrato Reprodutivo
A morfologiamacroscópicadotratoreprodutivodogalo
é mostradanaFig. 16-3.O leitoré reportadoaNickel eta!.
(8), King (9) e Lake (10) paradetalhes.Paresde tratosse
dispõemao longo daparededorsaldo corpo.Os testículos
sãoaderidosàparedecorporalpelomesórquio.Cadatestícu-
lo contém túbulos seminíferosanastomosadose tecido
FIGURA 16-2. Correlação de mobilidade
espermáticaparao conteúdode ATP espermático.
Cadacírculoabertodenotaumdadoparobtidode
um únicoejaculado(n =46 galos),imediatamente
apósa ejaculação.A mobilidadeespermáticafoi
estimadapormedidadeabsorbânciadeumasolução
de Accudenza 6% (v/v) seguidapor umacamada
comsuspensãoespermáticae incubaçãoa 40°C por
5 minutos.O conteúdode ATP espermáticofoi
medidocomumkitdeanálisedebioluminescência.
A linhacontínuarepresentaa equaçãoderegressão:
absorbância= 0,1793 + 0,0025 X (ATP). O
coeficientede correlaçãofoi de0,80.(Reproduzido
de:FromanDp, FeltmannAJ. Spermmobility:A
quantitativetrait of the domesticfowl, Gallus
domesticus.BiolReprod1998;58:379.Compermissão
daSocietyforStudyofReproduction.)
intersticialassociado,circundadoporumacápsuladetecido
conjuntivo.O epitélioseminíferoé dividido em doiscom-
partimentosdistintos,basale adluminal,por junçõesfirmes
entreascélulasdeSertoliadjacentes(11, 12).
Emessência,o tratoreprodutivomasculinoéumagregado
detúbulosseminíferosconectadosemsériecomosduetosdefe-
rentesdostestículos.Essesúltimos,naordem,incluemredetes-
ticular,duetoseferentesproximais,duetoeferentedistal,duetos
de conexão,dueto epididimárioe dueto deferente(7).
Enquantoaporçãoproximaldoduetodeferenteéreferidacomo
duetoepididimário,nãohá diferençasignificativaentreesses
doisduetos,comexceçãododiâmetrodo lúmen,do conteúdo
demúsculoslisose daextensãoemqueestãocircundadospor
tecidoconjuntivodenso(13, 14).Dessemodo,o epidídimo,
convencionalmente,éoconjuntodeduetoseferentes,duetosde
conexãoe duetodeferenteproximalassociadoscomo hilo dos
testículos.Com basevolumétrica,os duetoseferentesconsti-
tuemo duetoprincipaldentrodoepidídimo(Tab.16-1).
O duetodeferenteéo localondeosêmenéestocadoantes
daejaculação,emparticularnoseureceptáculo.O duetodefe-
rente,altamentecontorcido,toma-seretoe amplona proxi-
midadedacloacaparaformaro receptáculo.Cadaduetodefe-
renteterminacomoumapapiladentrodacloaca.Cadapapila
éumapequenaprojeção,comformatosemelhanteaumdedo,
originadadaparedelateraldacloaca.Um corpovascularpara-
cloacal é encontrado associadocom cada receptáculo.
ConformerevisadoporFujihara(15),essesórgãosacessórios
sãoresponsáveispelotecidolinfáticotumescentequeacompa-
nhaaexcitaçãosexual.Especificamente,alinfaéformadapela
filtraçãodosanguearterialdentrodoscorposvascularespara-
cloacais.A formaçãoda linfa propiciaa eversãodosgrupos
opostosdetecidolinfáticotumescentena abertura.O tecido
evertidoformaum falo não-penetrante(16). A ejaculação
ocorrequandoosmúsculoslisoscontraem-sedentrodaparede
decadareceptáculoacompanhandoaeversãodofalo.
Espe~atogênese
Como nosmamíferos,a espermatogênesenasavesé um
processocomplexodeproliferaçãocelular,reduçãohaplóide
o
400
80
60
<l>
"O
40 I A\\B\CCO
Ci3
l.L.
20
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o
o
o
. .
100 200 300
nmolATP/109espermatozóides
Testículo~
~ Epidídimo
1 em
~ Duetodeferente
Corpovascular-7
paracloacal
~ Receptáculo
f-- Papila
FIGURA 16-3. Imagemdigital do trato reprodutivodireito de
galos.Todasasestruturasaparecemcomo in situ,comexceçãodo
testículo,que foi refletido para a esquerdaa fim de expôr o
epidídimo. O corpo vascular paracloacale o receptáculosão
encontradosentrea superfíciemaisexternada cloacae a parede
corporaladerente.Dessaforma,essasestruturasdevemserexpostas
pordissecaçãosemcorte.(ReproduzidocomapermissãodaPoultry
ScienceAssociation.)
Componentespor EsPécie
ESTRUTURA
CODORNA GALINHA
JAPONESA D'ANGOLAFRANGOS
AdaptadodeAire TA. Micro-stereo\ogica\studyof the avianepididy-
mal region.J Anat 1979;129:703.Reproduzidocoma permissãoda
CambridgeUniversity Press.
CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 239
dogenomanucleare diferenciaçãocelular.Até o momentoa
espermatogênesenas avesgaliformestem sido maisampla-
mentedescritapor estudoscomcodornasjaponesas(17-21).
Emtodasasespécies,aespermatogêneseenvolveumaseqüên-
cia programadade passoscom tipos específicosde células
(espermatogônias,espermatócitose espermátides),quepersis-
temporperíodosqueseestendemdeminutosadias.As asso-
ciaçõestemporáriasde tiposde célulasespecíficas(estágios)
dentrodo epitélioseminíferovariamdeespécieparaespécie,
com umaseqüênciacompletadosestágiosconhecidacomo
ciclodoepitélioseminífero.Esseciclo,emcodornasjaponesas,
estádemonstradoesquematicamentenaFigura16-4.No con-
texto do epitélio seminífero,aproximadamente2,69 dias
cn
.!Q
::J
:Q)
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"
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oo.
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11 11
1 2 6 8 107 9
An
M 11p Dp Dk
11 111 IV V VII VIII IX XVI
Estágio
FIGURA 16-4. Esquemado ciclo do epitélioseminíferodecodornas
japonesas:Ad, esperrnatogôniaA tipo escura(célula-tronco);Ap1 e
Ap2, espermatogôniaA tipo clara; B, espermatogôniaB; L,
espermatócitosprimários leptótenos;Z, esperrnatócitosprimários
zigótenos;P, espermatócitosprimáriospaquítenos;Dp, esperma-
tócitos primários diplótenos; Dk, diacinase de espermatócito
primário; M, espermatócitos primários em metáfase; An,
espermatócitosprimáriosemanáfase;lI, espermatócitossecundários;
1-12,esperrnátidasdafase1atéa 1~.
A linha dupla entre os numerais romanos e as abreviações
espermatogoniaisrepresentaa periferiado epitélioseminífero.As
espermátidesao longo do topo do esquemabordeiamo lúmendo
túbulo seminífero. Assim, quando as células germinativas
desenvolvem-se,elas passamatravésdo epitélio seminíferona
direçãodo lúmen.As célulasgerminativasentramemcontatocom
ascélulasde Sertoli atravésdessamigração,porqueascélulasde
Sertoli estendem-sesobrea distânciaentre a periferiado túbulo
seminíferoe o lúmen.
Uma barreirahematotesticularé encontradaentre as célulasde
Sertoli adjacentes. Caixas de proteção denotam as células
germinativas dentro do compartimento luminal do epitélio
seminífero. Semelhantemente,os quadradosnão sombreados
denotamcélulasgerminativasdentrodoscompartimentosluminais
do epitélio seminífero.(Adaptado de Lin M, Jones RC. Spatial
arrangementof the stagesof the cycle of the seminiferous
epithelium in the Japanesequail, Coturnix coturnixjaponica.J
ReprodFert 1990;90:361.ReproduzidocomapermissãodoJournal
of Reproduction/Fertility.)
Redetesticular 13 9,9 10,7
Duetoseferentesproximais 27 40 45
Duetoseferentesdistais 7,7 15,2 16
Duetosconjuntivos 2,3 1,7 0,7
Duetoepididimário 7,6 2,4 1,8
Tecidoconjuntivo 38 27 22
Vasossangüíneos 2,5 2,7 2,3
Duetosaberrantes 0,3
240 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
seriamrequeridosparacadaumdosdozeestágiosaparecerem
emalgumpontofixodentrodotúbuloseminífero.Entretanto,
paraatransformaçãodeumacéluladotroncoespermatogôni-
coem32espermatozóidesseriamrequeridos4,75ciclosdoepi-
télio seminífero.Portanto,a duraçãodaespermatogênesena
codornajaponesaé estimadaem12,8dias.
Uma sériecompletade estágiosjustapostosemregiões
físicasadjacentesdo epitélioseminíferoconstituiumaonda
de espermatogênese.Essefenômenoé manifestadocomo
umahéliceem relaçãoao eixo longo do túbuloseminífero
da codorna(Fig. 16-5).Como é verdadeparaoutrasespé-
cies, a espermatogêneseem avesgaliformesenvolve uma
reduçãoextremano conteúdocitoplasmáticodas células
haplóides.Uma reduçãodeaproximadamente97%dovolu-
mecelularacompanhaa transformaçãodeumaespermátide
esféricaparaumespermatozóidevermiformeno galo(22).A
capacidadede espermatogênesena codornajaponesatem
sidoestimadaem92,5X 106espermatozóidesporgramade
testículopordia (23).Essevaloré comparávelcomavaria-
çãorelatadaparagalos:80a 120X 106espermatozóidespor
gramadetestículopordia (24-26).Finalmente,é importan-
te notarqueenquantoo escrotoproporcionaum aparelho
deresfriamentoessencialparaaocorrênciadaespermatogê-
neseemmamíferosdomésticosde32 a 35°C, a espermato-
gêneseocorreà temperaturacorporalinterna(40 a 41°C)
emavescom1 a 1,5°C do ritmocircadianodatemperatura
corporal(Fig. 16-6)(26).
As gonadotrofinase os esteróidesgonadaissão essen-
ciaisparaa espermatogêneseemgaliformes,assimcomoem
outrosanimaisdomésticos(Fig. 16-7).Porém,comexceção
do LH, o mecanismopelo qual esseshormôniosexercem
seusefeitospodediferirentreavese mamíferos.Por exem-
plo,emmamíferososreceptoresdeFSH e deandrógenosão
expressosdeummodoespecífico,Em contraste,umpadrão
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"".)..::.,:::"1./:,;';':,/
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! !.':IIII
FIGURA 16-5. Arranjo espacialdas ondas da espermatogênese
dentrode um túbulo seminíferoda codornajaponesa.O cilindro
representaumasecçãode um túbulo seminífero.O retângulo,a
partirda esquerda,mostraa representaçãobidimensionalde dois
ciclos contíguos do epitélio seminífero.O ciclo é arranjado
helicoidalmente ao longo do comprimento do túbulo. Os
algarismosromanosrepresentamosestágios.(AdaptadodeLin M,
Jones RC. Spatial arrangementof the stagesof the cycle of the
seminiferousepitheliumin the Japanesequail, Cotumixcotumix
japonica.J ReprodFert 1990;90:361.Reproduzidocoma permissão
doJoumalof Reproduction/Fertility.)
41,5
41,0
~
co
:;
'ê
(])
Q.
E 40,5
~
40,0
o 200 400 600 800 1000120014001600180020002200
Tempo em dias
FIGURA 16-6. Testículos,fígado e peritôneo exibemritmos de
temperaturaindistinguíveissobumciclo declaro: escuro.As aves
forammantiélassobum ciclo de 13horasno claro: 11 horasno
escuro.Os valoresdastemperaturasmédiasestãoapresentadospor
essegrupodeavesemperíodosindividuaisdehora duranteo dia.
As barrasdeerrossobreo eixo verticalsão1 SE (erro-padrão)ao
redordamédia.(Reproduzidocoma permissãoda Societyfor the
Studyof Reproduction.)
8
:§ 6
O>
-S
co
§ 4
Qj
êiJo
êiJ 2
~
o
o 100 200 300 400 500 600 700
Tempo(minutos)
FIGURA 16-7. Padrõesde mudançaspulsáteisna circulaçãode LH
(painelsuperior)e testosterona(painelinferior)emumperu(Meleagris
gallDpavo)adulto.Os picosdospulsosdiscretosdeLH ocorremantes
dosdetestosterona,demonstrandoa relaçãopróximaentreasecreção
deLH e detestosterona.(Figurae dadosgentilmenteconcedidospelo
Dr.WayneBacon,Ohio StateUniversity.)
14
12
10
r
8 I
S
6
co
3'=
4
2
O
CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 241
similardeexpressãojá foi relatadopaw cuaornas,trangose
perus.Adicionalmente,umafunçãodiretada testosterona
naregulaçãodoepitélioseminíferodosgalostemsidoques-
tionadadevidoàausênciarelatadadeimunorreatividadedos
receptoressemelhantesaosdeandrógenosdentrodostúbu-
los seminíferos(27). Enquantoa seqüênciados receptores
deFSH emfrangostemsidodeterminada(28), o estudoda
expressãodos receptoresdentrodo epitélio seminíferode
galospodesercomplicadopelosatributoshistológicosdos
túbulosseminíferos;investigaçõespreliminares(29,30) têm
falhadoemdetectarumasérieclaramentedefinidadeestá-
giosespermatogênicosno epitélioseminíferodostestículos
dosgalos.Todavia,umRNAm de4,3kb parao receptorde
FSH foi identificadonos testículosde galos(31). É impor-
tantenotar tambémque a aromataseP450 foi descoberta
dentro dascélulasgerminativas(32) e que receptoresde
estrógenoforamencontradosdentrodosductosdeferentes
dostestículos(33) degalosdomésticos.Portanto,enquanto
a espermatogêneseem machosgaliformescertamenteé
dependentedatestosteronasecretadapelascélulasdeLeydig
(34),o efeitobiológicocompletodessehormônionaprodu-
çãodesêmenpodesermediado,emparte,pelasuaconver-
sãoparaestrógenodentrodo epitélioseminíferodosgalos.
Emcontraste,a funçãodoestrógenoemrelaçãoàsecre-
çãodegonadotrofinasé muitomaisclara.Rozenboimetai.
(35) induzirama puberdadeprecoceemfrangospelo trata-
mentocomtamoxifen,umantagonistadoreceptordeestró-
geno.Como evidenciadopeloefeitodo tratamentosobreo
GnRH-1 eo LH, o efeitodetamoxifenfoi exercidono nível
do SNC. Do mesmomodo,Kuenzeletai. (36,37) trataram
frangoscomsulfametiazinae induzirama puberdadepreco-
cepelamodulaçãodosníveisdegonadotrofinascirculantes.
Além disso,níveiscirculantesdeFSH eumaumentoconco-
mitante(4 vezes)do tamanhodostestículose daprodução
espermáticaforaminduzidospor sulfametiazinaemgalosde
corte adultos hipogonadotróficos(38). Conjuntamente,
essesexperimentosilustrama funçãoprincipal dos neurô-
nioshipotalâmicosde GnRH em controlara espermatogê-
nese.É bemconhecidoquea secreçãode GnRH é afetada
pelosestímulossomáticose ambientais.Contudo, o início
da reproduçãocom o fotoperíodoé um fenômenobem
conhecidonasaves.Wingfieldetai. (39)desenvolveramum
modelopara a integraçãocentral do estímuloambiental
relativoàsecreçãodegonadotrofinas.Nos galos,osfotorre-
ceptoresinclusosdentrodoprosencéfaloventralconstituem
o neurônio sensorialprincipal que estimulaos neurônios
hipotalâmicosdeGnRH (40).
TransporteEspermáticoExtragonadal
A espermatogêneseculminacom a liberaçãode esper-
matozóidesimóveisdo epitélioseminífero.Em codornas,a
espermiaçãoé limitadaao estágioV (Fig. 16-4).Os esper-
matozóidesdos galiformessão vermiformes,com largura
máximadeaproximadamente0,6[.Lme comprimentoquese
estendeentre75e 90 [.Lm(41).Uma vezqueosespermato-
zóidessãoliberadosdo epitélioseminífero,elessãocarrega-
dospelacorrentedo líquido do túbulo seminíferoe fluem
atravésdo .lúmendo; túbulosseminíferosem direçãoaos
ductosdeferentesdos testículos.Mais uma vez, pesquisas
comcodornasjaponesasestabelecerama melhordetermina-
ção,atéo momento,da dinâmicado transportedosesper-
matozóidesatravésdos ductos deferentesdos testículos.
Como se verificana Tabela 16-2,o efluentedos túbulos
seminíferospassarapidamentepelosductosdeferentese o
efeitomaisevidenteé a formaçãodesêmenviscosodevido
à absorçãode líquidono túbuloseminífero,particularmente
nosductoseferentesproximais.
Um segundoefeitodapassagemespermáticaatravésdos
ductosdeferentesé acapacidadedosespermatozóidestorna-
rem-semóveisquandoo sêmencolhidodosductosdeferen-
tesé diluído com um tampãofisiológico.Isso ilustraainda
umaoutradiferençaentremachosde avese de mamíferos
domésticos;pois espermatozóidestesticularesde galos,
enquantoimóveis,podem,apesardadescrençageral,fertili-
zar os ovócitosse forem introduzidosdentro do oviduto
acimado esfínctervaginal(42). Entretanto,o quecapacita
osespermatozóidese os tornamóveispermanecedesconhe-
cido até o momento,emborase saibaque: (a) a secreção
apócrinaé evidentedentrodosductoseferentes(4); (b) a
composiçãodoplasmaseminalé distintadaqueladoplasma
sangüíneo(7) e (c) asproteínasespecíficasdotratoreprodu-
tivo sãoadsorvidasparaa superfíciedosespermatozóidesde
galosdurantesuapassagematravésdos ductosdeferentes
(43,44). Semelhantemente,aindaé ignoradosea matura-
çãoespermáticaextragonadalé dependentedatestosterona,
comopode-seintuir,ou do estrógeno(33) ou deambos.De
qualquermodo,o transporteespermáticoextragonadalcul-
mina no sêmensendomovidopelo peristaltismoao longo
dosductosdeferentes.Mais de90% da reservade esperma-
tozóidesextragonadaisde galiformesé contidadentrodos
ductosdeferentes(7).
Adaptadode C\u\ow J, Jones RC. Studiesof fluid andspermatozoal
transportin the extratesticu\argenita\ducrsof the Japanesequail. J
Anat 1988;157:1.Reproduzidocom a permissãoda Cambridge
University Press.
PERCENTAGEM
DE LíQUIDO
DURAÇÃO DO ABSORVIDO
TRÂNSITO PELO TÚBULO
REGIÃO ESPERMÁTICO SEMINÍFERO
Redetesticular 25 segundos 6%
Duetoseferentes 8 minutos 92%
Duetosconjuntivos 22 minutos 0,4%
Duetoepididimário 80 minutos 0,2%
Duetodeferente 22,2horas 0,2%
242 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
Fertilização
A fertilizaçãonasavesocorredentrodo infundíbuloda
galinha.Segundoilustramosfenômenosdareaçãoacrossô-
mica,dapenetraçãoespermáticado revestimentodo ovóci-
to edaformaçãodeumpronúcleomasculinodo DNA con-
densado,os pré-requisitospara a fertilizaçãoem avessão
comparáveisàquelesdemamíferosdomésticos.E, mais,exis-
temdiferençasadmiráveis(45).Com basenasmaisrecentes
revisõesdosmecanismosdefertilizaçãodasaves(46), duas
diferençasse destacam.Primeira, os espermatozóidesdas
avesnão passampor capacitaçãocomoos espermatozóides
dosmamíferos.Segunda,apolispermiaé umfenômenonor-
mal. Pesquisasconduzidas desde meadosde 1980 têm
enfocadoa interaçãodosgametas.Por ocasiãodaovulação,
o oócitoé circundadoporumaestruturareticularnão celu-
lar, comváriosmicrômetrosde espessura,conhecidacomo
camadaperivitelina.Koyanagieta!. (47) usarama camada
perivitelinaseparadaparainduzirumareaçãoacrossômicain
vitro.É dignodenotaqueo resultadoexperimentalfoi alise
dacamadaperivitelina.Howarth(48,49) inibiu alise indu-
zidapelosespermatozóidesdacamadaperivitelinapelopré-
tratamentodosespermatozóidescomglicoproteínassolubili-
zadas,derivadasda camadaperivitelina.A existênciade
ligantesdasuperfíciecelularespermáticaquesejuntamaos
receptoresdacamadaperivitelinafoi demonstradaporesses
experimentos.
Kuroki/Mori (50) demonstraramque a ligação dos
espermatozóidesà camadaperivitelinapodeocorrersema
perfuraçãosubseqüentedessacamada.Issofoi acompanhado
pelainclusãodeuminibidordeproteaseserinaemseumeio
de incubação.Barbatoeta!.(51) mostraramqueacapacida-
de do espermatozóideem se ligaràsproteínasderivadasda
camadaperivitelinadifere entre as linhagensde frangos.
Dessemodo, em adição à mobilidadeespermática(2), é
razoávelincluir quea topografiadasuperfícieespermáticaé
um determinantefenotípico da fertilidadeem machosdas
avesdomésticas.Então,a fertilidadedasespéciesde avesé
um processocomplexodependentesobretudodo sucesso
completodeumnúmerodepassoscruciaisdeespermatogê-
nese,maturaçãoextragonadalesobrevivênciaefunçãoden-
tro do ovidutodagalinha.
ReproduçãodaFêmea
J. A. PROUDMAN
Os processosreprodutivosem avesdomésticasdiferem
substancialmentedaquelesdeoutrosanimaisdomésticospor-
queasavesovulamumúnicoovócitoemintervalosfreqüen-
tese devemproduzirum ovo fértil que preenchatodasas
necessidadesdoembriãoemdesenvolvimentoseminterferên-
cia maternaadicional.Essecapítuloproporcionaumavisão
geraldoovoespecializadodaave,daestruturaefunçãodeum
únicoovidutoedosaspectospeculiaresdosováriosdasavese
do sistemaendócrinoreprodutivoquegarantemumaprodu-
çãoaltamenteeficientededescendentes.
Eficiência Reprodutiva
Emboraapenaspoucasespéciesde avestenhamsido
domesticadas,elasproduzemcarne,ovoseoutrosprodutosde
origemanimalparao homemcomgrandeeficiência.O curto
intervaloentregeraçõese a altacapacidadereprodutivadas
avestêmpermitidoaseleçãogenéticarápidaderaçase linha-
gensespecializadasna produçãoeficientede carnee ovos
(Tab.16-3).Com o suportede programasde alimentaçãoe
manejosofisticados,umapopulaçãorelativamentepequena
dereservaderaçasprimáriasé cruzadaparaproduzirreserva
comercial,gerandobilhõesdedescendentesporano.
o Ovo
A produçãode um grandenúmerode descendentesde
cadafêmeareprodutoraé possível,em parte,porquea ave
produzumovomacroscópicoquecontémtodososnutrientes
necessáriosparao desenvolvimentocompletodopintainhoe
porqueo ovofértilpodeserincubado,dispensandoagestação
materna.O ovoé formadobasicamentepor trêscomponen-
tes:a gema,queé equivalenteao ovomamíferomicroscópi-
co;o albúmenou clara,queé secretadopelotratoreproduti-
vo, e a casca,queforneceproteçãoe mineraisparao desen-
volvimentodo embrião.Cadaumdessescomponentesprin-
cipaiséfísicae quimicamentecomplexo(Fig. 16-8).
A gema,ou oócito,compreendeaproximadamenteum
terçoda massado ovo e contémo pronúcleofemininoe a
maioria dos nutrientesnecessáriosao desenvolvimento
embrionário.A gemaé formadade 50% de água,32% de
lipídiose 16%deproteínas,eéenvolvidaporumamembra-
na de quatrocamadas.As duascamadasmaisexternassão
derivadasdooviduto,enquantoasduascamadasmaisinter-
nas sãoproduzidaspelo ovário. A maiorparteda gemaé
umamisturaheterogêneadeproteínas,lipídios,pigmentose
umavariedadedesubstânciasmenores,orgânicase inorgâ-
nicas, que fornecemnutrientespara a embriogênese.A
CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 243
Casca
Cutícula
Casca
Membrana
externada casca
Câmarade ar
Membranainterna
da casca
[
BlastodisCOinfértil
Blastodermafértil
Núcleode Pander
Látebra
Membranavitelina
Gema
Oócito (gema)
Ligamentodo albúmen
Calaza
Camadacalazífera
Clara líquidainterna
Claradensamédia
Clara líquidaexterna
Ligamentodo albúmen
Albúmen (clara)
FIGURA 16-8. Diagramadoscomponentesdo ovo. (De Gilbert AB. The egg:itsphysicalandchemicalaspects.In: Bell DJ, FreemanBM,
eds.PhysiologyandBiochemistryof theDomesticFowl. New York: AcademicPress,1971.)
IDADEDA NÚMERO DE
PERÍODO DE MATURIDADE OVOSNO ECLODIBILIDADE
INCUBAÇÃO SEXUAL PEso DO PRIMEIROANO FERTILIDADE DEOVOS
ESPÉCIE (DIAS) (MESES) OVO (G) DE POSTURA (%) FÉRTEIS(%)
Frangos(Gallusgallus)
Postura 21 5-6 58 300 97 90
Corte 21 6 65 180 92 90
Perus(Meleagrisgallopavo) 28 7-8 85 90 90 84
Pato(Anasplatyrhynchos)
Postura 27-28 6-7 60 300 95 75-80
Corte 28 6-7 65 300 95 75-80
Ganso(Anseranser)
Tipopequeno 30 9-10 135 30-70 70 70
Tipogrande 33 10-12 215 30-70 70 70
Faisão(Phasianuscolchicus) 24-26 10-12 lO 50-75 95 85
Galinhad'angola(Numidameleagris) 27-28 10-12 40 80-200 90 95
Codorna(Coturnixcoturnix) 15-16 1,5-2 10 300 90 75-85
Somenteinformaçõesgeraissãodadaspoisosvaloressãobastanteafetadospelaraça,pelalocalizaçãoepelanutrição.Emparticularosvaloresdados
nastrêsúltimascolunasdependemdepráticasdemanejoeé improvávelquefertilidadeeeclodibilidadesejamasmesmasparatodasasespécies.
244 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
gematambémcontémimunoglobulinaG, queconfereimu-
nidadematernaao embrião.Os cromossomosmaternossão
acondicionadosemumapequenaáreado oócitonão-fertili-
zado,chamadablastodisco.Essaáreaévisívelsobreasuper-
fíciedagemacomoumapequenamanchabrancadeaproxi-
madamente3 mm de diâmetro.O blastodiscoflutuasobre
um conede coloraçãoclara ("gemabranca"),queformao
núcleodePander,e terminadentrodo oócitoemumaesfe-
ra conhecidacomo látebra(Fig. 16-8). Essagemabranca
contémmaiorproporçãodeproteínaqueagemaamarela,e
presumivelmentecontémo pronúcleofeminino(ou o zigo-
to, seo ovofor fértil) comumambientefisiológiconormal.
Se o ovo tiver sido fertilizado,o blastodiscosedesenvolve
duranteo trânsitono ovidutodentrodeumaárealevemen-
te mais larga chamadablastodermano ovo fertilizado
recém-posto.
O albúmenenvolvea gemae a posicionano centrodo
ovo.Compreendendo58%do pesodo ovo, o albúmentem
no mínimoseteregiõesmaiores(Fig. 16-8),comaproxima-
damente40 proteínas,muitasdelasexclusivasdasgalinhas
de postura.Desdeque o albúmenenvolveo embriãoem
desenvolvimento,eleformaumacapaaquosaqueprevinea
dessecaçãoe servecomo um reservatóriomaior de água,
além de contribuir com algumasproteínas,vitaminase
mineraisduranteosestágiosmaisavançadosdedesenvolvi-
mentodo embrião.Outrasfunçõestêmsidoatribuídaspara
proteínasespecíficas;muitasproteínasin vitrotêmproprie-
dadesbactericidas,outrastêm propriedadesenzimáticase
algumassãoinibidorasdeenzimas.
A cascaservecomo uma proteçãofísica e contémo
embriãoduranteo desenvolvimento,permitindoa trocade
gasesentreo embriãoeo ambiente,alémdeagircomouma
barreiracontraa invasãomicrobianae contraa perdade
água.Ela é compostapor trêsestruturas:asmembranas,a
cascamineralizadae a cutícula. As duasmembranasda
cascasão lâminasde proteínasfibrosas,juntas possuem
aproximadamente70 ,"""mde espessura.Na extremidade
maislargado ovo, aslâminasde proteínaseparam-separa
formarumacâmarade ar. Funcionalmente,asmembranas
dacascaproporcionamumasuperfíciesobrea quala mine-
ralizaçãopodeocorrer;asfibrasdamembranadacascamais
externaservemcomo um local de depósitode cristaisde
carbonatode cálcio e como matrizorgânicada casca.As