APG 25 - FISIOLOGIA URINÁRIA

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Apg 25: 
1. compreender a fisiologia do sistema urinario, formacao, 
armazenamento e excrecao da urina 
2. entender o sistema renina angiotensina aldosterona 
 
• Regulação do volume do líquido extracelular e da 
pressão arterial. 
• Regulação da osmolalidade. 
• Manutenção do equilíbrio iônico 
• Regulação homeostática do pH 
• Excreção de resíduos. 
• Produção de hormônios. 
FUNÇÕES DO NÉFRON: 
Filtração: movimento do sangue para o lúmen. Ocorre 
apenas no corpúsculo renal 
Reabsorção: do lúmen para o sangue pelos capilares 
peritubulares 
Secreção: do sangue para o lúmen, é seletivo, usa 
proteínas de membrana para transportar as moléculas 
através do epitélio tubular. 
Excreção: do lúmen para fora do corpo 
 
 
 
 
 
180 litros de fluido que são filtrados para a cápsula de 
Bowman, a medida que este filtrado flui pelo túbulo 
proximal, cerca de 70% do seu volume é reabsorvido, 
restando 54 L no lúmen tubular. 
Tubulo próxima faz reabsorção isosmótica de solutos e 
água: transporta solutos para fora do lúmen, 
determinando a reabsorção de água por osmose. 
O filtrado que deixa o túbulo proximal passa para a alça 
de Henle, o local principal para a produção de urina 
diluída, onde é reabsorvido mais soluto do que água, e 
o filtrado torna-se hiposmótico com relação ao plasma, 
seu volume diminui de 54 L/dia para cerca de 18 L/dia. 
No final do ducto coletor, o filtrado tem um volume de 
1,5 L/dia e uma osmola-lidade que pode variar de 50 a 
1.200 mOsM. O volume e a os-molalidade finais da urina 
dependem das necessidades do corpo de conservar ou 
excretar água e soluto. 
 
É o primeiro passo na formação da urina 
Gera um filtrado, cuja composição é igual à do plasma 
menos a maioria das proteínas plasmáticas (água e de 
solutos dissolvidos) 
Apenas cerca de um quinto do plasma que flui ao longo 
dos rins é filtrado para dentro dos néfrons. Os quatro-
quintos restantes do plasma, juntamente com a maior 
parte das proteínas plasmáticas e das células 
sanguíneas, passa para os capilares peritubulares 
fração de filtração: porcentagem do volume total do 
plasma que é filtrada para dentro do túbulo 
BARREIRA DE FILTRAÇÃO: 
• Endotélio capilar fenestrado, com poros, que permite 
que a maioria dos componentes plasmáticos sejam 
filtrados e impedir que as células do sangue deixem o 
capilar 
• Lâmina basal: que separa o endotélio do capilar do 
epitélio da cápsula de Bowman, constituída por 
glicoproteínas carregadas negativamente, colágeno e 
outras proteínas, atua excluindo a maioria das proteínas 
plasmáticas do líquido que é filtrado através dela 
• Epitélio visceral da cápsula de Bowman: podocitos 
com pedicelos que envolvem os capilares glomerulares 
e se entrelaçam uns com os outros, deixando estreitas 
fendas de filtração fechadas por uma membrana 
semiporosa. A membrana da fenda de filtração contém 
diversas proteínas exclusivas, incluindo a nefrina e a 
podocina (evita a passagem de proteínas) 
PRESSÕES QUE DETERMINAM A FILTRAÇÃO 
GLOUMERULAR 
• Pressão hidrostática do sangue que flui através dos 
capilares glomerulares força a passagem de fluido 
através do seu endotélio fenestrado. A pressão 
sanguínea nos capilares é de 55 mmHg, e favorece a 
filtração para dentro da cápsula de Bowman. Apesar de 
a pressão cair à medida que o sangue flui através dos 
capilares, ela ainda permanece maior do que as 
pressões que se opõem a ela. Como resultado, a 
filtração ocorre ao longo de quase todo o comprimento 
dos capilares glomerulares. 
O que influencia: pressão arterial (se aumenta PA, 
aumenta taxa de filtração); resistência/constrição na 
arteríola aferente (passa menos sangue – diminui taxa 
de filtração), resistência na arteríola eferente (sangue 
não flui – aumenta taxa de filtração) 
• Pressão coloidosmótica no interior dos capilares 
glomerulares é mais alta do que a no fluido da cápsula 
de Bowman. Esse gradiente de pressão é devido à 
presença de proteínas no plasma. O gradiente de 
pressão osmótica é, em média, de 30 mmHg e 
favorece o movimento de líquido de volta para os 
capilares. 
É inversamente proporcional a taxa de filtração – 
quanto mais proteína no capilar, mais ela impede que a 
agua saia do capilar para a capsula de bowman 
• A cápsula de Bowman é um espaço fechado, de 
forma que a presença de fluido no interior dessa 
cápsula cria uma pressão hidrostática do fluido/capsular, 
que se opõe ao fluxo de fluido para o interior da 
cápsula. O líquido filtrado para fora dos capilares deve 
deslocar o líquido já presente no lúmen da cápsula. A 
pressão hidrostática capsular é, em média, de 15 mmHg, 
opondo-se à filtração. 
A força motriz resultante é de 10 mmHg na direção 
que favorece a filtração. 
Se aumenta pressão na capsula de bowman – diminui a 
taxa de filtração 
TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
volume de fluido que é filtrado para dentro da cápsula 
de Bowman por unidade de tempo, média é de 125 
mL/min, ou de 180 L/dia 
Se a TFG for demasiadamente elevada, as substâncias 
necessárias podem passar tão rapidamente pelos 
túbulos renais que algumas não são reabsorvidas e são 
perdidas na urina. Se a TFG for muito baixa, quase todo 
o filtrado pode ser reabsorvido e determinadas escórias 
metabólicas podem não ser adequadamente excretadas 
Influenciada por: 
• Pressão de filtração: é determinada pelo fluxo 
sanguíneo renal e pela pressão arterial. 
• Coeficiente de filtração: determinado pela área de 
superfície dos capilares glomerulares, disponível para a 
filtração e a permeabilidade da interface entre capilar e 
cápsula de Bowman. 
Contanto que a pressão arterial média do sangue fique 
entre 80 e 180 mmHg, a TFG é, em média, de 180 L/dia 
A TFG é controlada primariamente pela regulação do 
fluxo sanguíneo através das arteríolas renais. Se a 
resistência global das arteríolas renais aumenta, o fluxo 
sanguíneo renal diminui, e o sangue é desviado para 
outros órgãos 
Se a resistência aumenta na arteríola aferente a 
pressão hidrostática diminui no lado glomerular da 
constrição. Isso se traduz em uma diminuição na TFG. 
Se a resistência aumenta na arteríola eferente, o 
sangue acumula antes da constrição, e a pressão 
hidrostática nos capilares glomerulares aumenta. O 
aumento da pressão glomerular aumenta a TFG 
Autorregulação da TFG, para proteger as barreiras de 
filtração da pressão arterial alta que pode danificá-las: 
• Resposta miogênica: musculo liso da arteríola aferente 
estira (amento da PA) canais iônicos sensíveis ao 
estiramento se abrem, e as células musculares 
despolarizam. – abertura dos canais de cálcio 
dependentes de voltagem - contração do musculo liso 
(vasoconstrição) - aumenta a resistência ao fluxo e leva 
a uma redução no fluxo sanguíneo através das 
arteríolas - diminui a pressão de filtração no glomérulo. 
** quando a pressão arterial média diminui para menos 
de 80 mmHg, a TFG diminui, o que ajuda o corpo a 
conservar o volume sanguíneo 
• Retroalimentação tubuloglomerular: fluxo de líquido 
através dos túbulos renais altera a TFG. Aparelho 
justaglomerular. Quando o NaCl que passa pela mácula 
densa aumenta, como resultado da TFG aumentada, as 
células da mácula densa enviam sinais parácrinos à 
arteríola aferente vizinha. A arteríola aferente se contrai, 
aumentando a resistência e diminuindo a TFG. 
Acredita-se que as células da mácula densa detectem o 
aumento do aporte de Na+, Cl– e água e inibam a 
liberação de óxido nítrico (NO) das células do aparelho 
justaglomerular (AJG). Como o NO provoca 
vasodilatação, as arteríolas glomerulares aferentes se 
contraem quando o nível de NO diminui. Como 
resultado, menos sangue flui para os capilares 
glomerulares, e a TFG diminui. 
• O controle neural da TFG é mediado pelos neurônios 
simpáticos que inervam as arteríolas aferente e 
eferente - causa vasoconstrição - diminui a TFG e o 
fluxo sanguíneo renal 
• Os hormônios e o sistema nervoso autônomo alteram 
a TFG: mudandoa resistência das arteríolas e alterando 
o coeficiente de filtração 
Angiotensina II (vasoconstritor), reduz TFG, e as 
prostaglandinas (vasodilatadoras), podem afetar o 
coeficiente de filtração devido à sua atuação sobre os 
podócitos (alteram tamanho das fendas de filtração) ou 
sobre as células mesangiais (contração) 
As células nos átrios do coração secretam peptídio 
natriurético atrial (PNA). A distensão dos átrios, como 
ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a 
secreção de PNA. Ao causar o relaxamento das células 
mesangiais glomerulares, o PNA aumenta a área de 
superfície disponível para a filtração capilar. A TFG 
aumenta à medida que a área de superfície aumenta. 
 
99% do liquido que entra nos túbulos é filtrado 
A maior parte dessa reabsorção ocorre no túbulo 
proximal, com uma quantidade menor de reabsorção 
nos segmentos distais do néfron, que é finamente 
regulada, possibilitando reabsorverem seletivamente 
íons e água de acordo com as necessidades do 
organismo para a manutenção da homeostasia. 
Para transportar soluto para fora do lúmen, as células 
tubulares precisam usar transporte ativo para criar 
gradientes de concentração ou eletroquímicos. A água 
segue osmoticamente os solutos, à medida que eles 
são reabsorvidos 
Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos e 
passivos incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons 
como Na+ (sódio), K+ (potássio), Ca2+ (cálcio), Cl– 
(cloreto), HCO3– (bicarbonato) e HPO42– (fosfato). 
• transporte transepitelial: as substâncias atravessam as 
membranas apical e basolateral das células tubulares 
epiteliais para chegar ao líquido intersticial. 
• Paracelular: as substâncias passam através de junções 
celulares entre células vizinhas. O caminho seguido pelo 
soluto depende da permeabilidade das junções epiteliais 
e do seu gradiente eletroquímico 
reabsorção de água obrigatória ocorre no túbulo 
contorcido proximal e na parte descendente da alça de 
Henle, porque estes segmentos do néfron sempre são 
permeáveis à água. 
Reabsorção de sódio: não tem bomba de sódio/potássio 
na membrana apical – reabsorção de sódio unidirecional. 
A maior parte dos íons sódio que cruza a membrana 
apical vai ser bombeada para o líquido intersticial na 
base e nas laterais da célula. 
TUBULO CONTORCIDO PROXIMAL: 
65% da água filtrada, sódio e potássio 
100% glicose e aminoácidos 
50% do Cl– filtrado 
80-90% de bicarbonato 
50% da ureia filtrada 
**secreção de íons hidrogênio, amônia e ureia 
Íons reabsorvidos por simportadores NA+ na 
membrana apical 
Reabsorção de glicose: simportador Na+ glicose na 
membrana apical. Dois íons Na+ e uma molécula de 
glicose se ligam à proteína simportadora, que os 
transporta do líquido tubular para dentro da célula do 
túbulo. As moléculas de glicose então saem através da 
membrana basolateral via difusão facilitada e se 
difundem para os capilares peritubulares. Outros 
simportadores Na+ no TCP recuperam os íons 
HPO42– (fosfato) e SO42– (sulfato), todos os 
aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo 
semelhante. 
contratransportadores Na+-H+ carregam o Na+ filtrado 
a favor do seu gradiente de concentração para dentro 
de uma célula do TCP conforme o H+ é movido do 
citosol para o lúmen, fazendo com que o Na+ seja 
reabsorvido para o sangue e o H+ seja secretado no 
líquido tubular 
A maior parte do HCO3– do líquido filtrado é 
reabsorvida nos túbulos renais proximais, 
salvaguardando assim o suprimento do corpo de um 
importante tampão Depois que o H+ é secretado para 
o líquido no interior do lúmen do túbulo contorcido 
proximal, ele reage com o HCO3– filtrado para formar 
H2CO3, que se dissocia facilmente em CO2 e H2O. O 
dióxido de carbono então se difunde para dentro das 
células dos túbulos e se junta ao H2O para formar 
H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3–. À medida 
que o nível de HCO3– no citosol sobe, ele sai via 
transportadores por difusão facilitada na membrana 
basolateral e se difunde para o sangue com o Na+. 
Assim, para cada H+ secretado no líquido tubular do 
túbulo contorcido proximal, um HCO3– e um Na+ são 
reabsorvidos. 
Cada soluto reabsorvido aumenta a osmolaridade, 
primeiramente no interior da célula do túbulo, em 
seguida no líquido intersticial, e por fim no sangue. 
Assim, a água se move rapidamente do líquido tubular 
– tanto por via paracelular quanto via transcelular – 
para os capilares peritubulares e restaura o equilíbrio 
osmótico 
aquaporina-1 no túbulo próxima e henle descendente é 
um canal de água que aumenta muito a velocidade do 
movimento da água através das membranas apical e 
basolateral. 
As células do túbulo contorcido proximal podem 
produzir NH3 adicional pela desaminação do aminoácido 
glutamina, em uma reação que produz igualmente 
HCO3–. A NH3 se liga rapidamente ao H+ para se 
tornar o íon amônio (NH4), que pode substituir o H+ a 
bordo dos contratransportadores Na+-H+ na membrana 
apical e ser secretado para o líquido tubular. O HCO3– 
produzido nesta reação se move através da membrana 
basolateral e então se difunde para a corrente 
sanguínea, fornecendo tampões adicionais ao plasma 
sanguíneo. 
ALÇA DE HENLE 
reabsorve 15% da água filtrada 
20 a 30% do Na+ e K+ filtrados 
35% do Cl– filtrado 
10 a 20% do HCO3– 
reabsorção de água por osmose não é 
automaticamente acoplada à reabsorção de solutos 
filtrados, porque parte da alça de Henle é relativamente 
impermeável à água. 
As membranas apicais das células da parte ascendente 
espessa da alça de Henle têm simportadores Na+-K+-
2Cl– que simultaneamente recuperam um Na+, um K+ 
e dois Cl– do líquido no lúmen tubular. O Na+ que é 
transportado ativamente para o líquido intersticial na 
base e nas laterais da célula se difunde para as 
arteríolas retas. O Cl– se move pelos canais de 
vazamento na membrana basolateral para o líquido 
intersticial e, em seguida, para as arteríolas retas. Como 
muitos canais de vazamento de K+ estão presentes na 
membrana apical, a maior parte do K+ trazido pelos 
simportadores se move a favor do seu gradiente. 
Assim, o principal efeito dos simportadores Na+-K+-
2Cl– é a reabsorção de Na+ e Cl–. 
Ascendente as membranas apicais são praticamente 
impermeáveis à água. Como os íons, mas não as 
moléculas de água, são reabsorvidos, a osmolaridade do 
líquido tubular diminui progressivamente à medida que o 
líquido flui para a extremidade da parte ascendente. 
TUBULO CONTORCIDO DISTAL 
10 a 15% da água filtrada 
5% do Na+ filtrado e 5% do Cl– filtrado. 
A reabsorção de Na+ e Cl– ocorre por meio dos 
simportadores Na+-Cl– nas membranas apicais. As 
bombas de sódio-potássio e os canais de vazamento de 
Cl– nas membranas basolaterais então possibilitam a 
reabsorção de Na+ e Cl– para os capilares 
peritubulares. 
O início do TCD também é um importante local onde o 
hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de 
Ca2+. A quantidade de reabsorção de Ca2+ no início 
do TCD varia de acordo com as necessidades do 
organismo. 
No túbulo distal e ducto coletor, as células principais 
reabsorvem Na+ e secretam K+; as células intercaladas 
reabsorvem K+ e HCO3– e secretam H+. Na parte final 
dos túbulos contorcidos distais e nos ductos coletores, a 
reabsorção de água e solutos e a secreção de soluto 
variam de acordo com as necessidades do organismo. 
O Na+ atravessa a membrana apical das células 
principais via canais de saída de Na+, e não por meio 
de simportadores ou contratransportadores. A 
concentração de Na+ no citosol permanece baixa, 
como de costume, porque bombas de sódio-potássio 
transportam ativamente o Na+ através das membranas 
basolaterais. O Na+ então se difunde passivamente para 
os capilares peritubulares dos espaços intersticiais em 
torno das células tubulares. 
reabsorção transcelular e paracelular no túbulo 
contorcido proximal e na alça de Henle retornam a 
maior parte do K+ filtrado para a corrente sanguínea. 
Como as bombasde sódio-potássio basolaterais trazem 
continuamente K+ para as células principais, a 
concentração intracelular de K+ permanece alta. Os 
canais de vazamento de K+ estão presentes nas 
membranas apical e basolateral. Assim, um pouco do 
K+ se difunde a favor do seu gradiente de 
concentração no líquido tubular, onde a concentração 
de K+ é muito baixa. Este mecanismo de secreção é a 
principal fonte do K+ secretado na urina. 
 
Transportador de ânions orgânicos (OAT), é capaz de 
transportar uma grande variedade de ânions endógenos 
e exógenos, desde sais biliares até benzoato. A 
secreção de ânions orgânicos pelo OAT é um 
exemplo de transporte ativo terciário, em que o uso da 
energia do ATP é removido em duas etapas do OAT. 
Transporte ativo direto, o túbulo proximal usa ATP para 
manter a baixa concentração intracelular de Na – 
gradiente de Na é usado para concentrar o dicarboxilato 
dentro da célula tubular, utilizando um cotransportador 
Na – dicarboxilato. O NaDC é encontrado tanto na 
membrana apical quanto na membrana basolateral das 
células do túbulo proximal 
uma vez que o ânion orgânico está concentrado no 
interior da célula tubular, ele pode ser facilmente 
transportado por difusão facilitada para o interior do 
lúmen tubular. Os transportadores apicais ainda não 
foram completamente identificados, mas parecem ser 
trocadores de ânions. 
 
 
. A taxa de excreção de uma substância depende 
(1) da taxa de filtração da substância 
(2) de se a substância é reabsorvida, secretada ou 
ambas, enquanto ela passa ao longo do túbulo renal 
 
Na bexiga, a urina é armazenada até que seja excretada 
no processo conhecido como micção. 
A micção é um reflexo espinal simples que está sujeito 
aos controles consciente e inconsciente pelos centros 
superiores do encéfalo. 
À medida que a bexiga urinária se enche com urina e 
as suas paredes se expandem, receptores de 
estiramento enviam sinais através de neurônios 
sensoriais para a medula espinal 
Lá, a informação é integrada e transferida a dois 
conjuntos de neurônios. O estímulo da bexiga urinária 
cheia estimula os neurônios parassimpáticos, que 
inervam o músculo liso da parede da bexiga urinária. O 
músculo liso contrai, aumentando a pressão no 
conteúdo da bexiga urinária. Simultaneamente, os 
neurônios motores somáticos que inervam o esfincter 
externo da uretra são inibidos. 
A contração da bexiga urinária ocorre em uma onda, a 
qual empurra a urina para baixo, em direção à uretra. A 
pressão exercida pela urina força o esfincter interno da 
uretra a abrir enquanto o esfincter externo relaxa. A 
urina passa para a uretra e para fora do corpo, auxiliada 
pela gravidade. 
O reflexo aprendido envolve fibras sensoriais adicionais 
à bexiga urinária, que sinalizam o grau de enchimento. 
Centros no tronco encefálico e no córtex cerebral 
recebem essa informação e superam o reflexo de 
micção básico, inibindo diretamente as fibras 
parassimpáticas e reforçando a contração do esfincter 
externo da uretra. Quando chega o momento 
apropriado para urinar, esses mesmos centros 
removem a inibição e facilitam o reflexo, inibindo a 
contração do esfincter externo da uretra 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SILVERTHORN, D. Fisiologia Humana: Uma Abordagem 
Integrada, 7ª Edição, Artmed, 2017 
TORTORA, Gerard J. Principios de anatomia e fisiologia.. 
14 ed. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019