Fisiologia vegetal

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RESUMO PROVA 4.
Parte 1- FOTOPERIODISMO E FLORESCIMENTO.
As Plantas são atendidas por características que promovem seu desenvolvimento.
O fotoperíodo é a quantidade de luz de um determinado dia, ou seja as horas de luz e escuro.
Ele decresce de acordo com as estações do ano, em que se habita dias com comprimento de luz menor.
Figura: Indicando o fotoperíodo em diferentes épocas do ano.
O fotoperiodismo é a resposta ao fotoperiodo, ou seja ao numero de horas de luz e escuro.
 tem influência em vários processos, como florescimento, dormência de gemas e sementes, pigmentação de flores, formação de tubérculos, alongamento de entrenós, e queda de folhas em arvores decíduas.
Exemplo de fotoperiodismo.
 
FIGURA: representando plantas de DIA CURTO e PLANTAS DE DIA LONGO, pela ação do fotoperiodismo.
Fotoperiodismo x abscisão. 
Para manifestar a planta recebe uma combinação adequada de número de horas (luz e escuro);
Ciclos fotoperiódicos: produção de efeito, sendo estes chamados de ciclos foto- indutivos.
Recepção do estímulo: tem ocorrência nas folhas.
Exemplo:
Se uma folha recebe o estímulo fotoperiódico, e as demais não, ocorre florescimento ou não?
Sim, pois ela tem condições favoráveis.
Se uma folha, destacada recebe o estímulo fotoperiódico, e essa folha é enxertada em uma planta mantida em ciclos desfavoráveis, há florescimento ou não?
Sim, também, pois a planta aonde ela é enxertada já apresenta as condições favoráveis para ela. 
Transmissão do Estímulo Fotoperiódico:
Fitocromo tipo I: estimula a floração
Fitocromo Tipo II: inibem a floração
Hipótese: inibe alguma substância que inibe a floração.
Giberelina: Promovem floração de plantas de DL, em condições de plantas de DC.
Competências para ocorrência do florescimento.
Idade p/ resposta ao fotoperíodo;
Necessita primeiro certo crescimento vegetativo (juvenilidade), depois florescem.
Ex. jabuticabeira (9 a 13 anos) e o pessegueiro (4 a 5 anos);
O mesmo é válido p/ as folhas serem fotoperiodicamente sensíveis.
Depende do amadurecimento da folha e da diferenciação floral (meristema vegetativo p/ reprodutivo).
Depende do amadurecimento da folha e da diferenciação floral (Meristema vegetativo p/ reprodutivo
Alterações no padrão da morfogênese e diferenciação celular apical do caule. (Produção dos órgãos florais.)
FIGURA: Conjunto de órgão são iniciados em círculos concêntricos.
Classes de genes que regulam o desenvolvimento floral.
Genes identidade de órgãos florais: Controlam diretamente a identidade floral.
Genes cadastrais: Reguladores: espaciais dos genes de identidade de órgãos florais.
Genes identidade de meristemas: Indução inicial dos genes de identidade de órgãos, devem ser ativos.
Sistema ABC: Foi criado para explicar a expressão das estruturas florais, três grupos A,B,C de genes hemeóticos responsáveis por desencadearem a identidade das estruturas florais.
A expressão dos genes tipo A, resulta em sépalas , a expressão do tipo AB em pétalas, BC em estames e C em carpelos.
Classes fotoperiódica quanto ao florescimento.
 Plantas de dia curto - floresce com fotoperíodo inferiores ao fotoperíodo crítico. Ex: crisântemo e flor da fortuna;
Plantas de dia longo - floresce com fotoperíodo superiores ou iguais ao fotoperíodo crítico. Ex: brinco de princesa e mosquitinho;
Plantas neutras ou indiferentes. Indiferente do fotoperíodo. Ex: violeta africana e camarão amarelo.
 Plantas ambifotoperiódicas: Plantas vegetativas em dias intermediários e floresciam quando os dias encurtavam ou aumentavam. Podem ser qualitativas que tem que ser ideal para florescer, já as quantitativas floresce abundantemente em período adequado e florescem parcialmente do inadequado.
 Plantas intermediárias: Florescem quando os dias são nem muito curtos e nem muito longos
 Plantas alternantes: plantas de dias longos/ curtos ou curto/ longos necessita de 2 regimes fotoperiódico para florescer.
Métodos de tempo no fotoperiodismo.
Hipótese da Ampulheta: Tempo é medido pelo intervalo necessário p/ que uma
quantidade - 1 forma de metabólito se transforme em outro. Defende que oscilações endógenas ou ritmos biológicos, que constituem mecanismos de medida de tempo, opera na detecção do comprimento do dia. (Controle fotoperiódico da floração).
Ritmo Circadiano definido : Período, fase, amplitude.
Hipótese do relógio de pêndulo : Não depende completamente do meio ambiente, impulso inicial para começar a agir ( ex: breve exposição de luz.)
 
24 horas – Distingue-se 2 períodos: luz (Fotófilo) e escuro (escotófilo) para a floração.
Fotoperíodo ajustado com ritmo circadiano interno (luz promove e escuro inibe).
Luz e Hormônios vegetais.
Os Hormônios como Auxina, Citocininas, giberelinas, etileno, ABA, fazem parte desde a formação da planta, até a senescência.
Regulam germinação, alongamento caulinar, síntese de clorofila, florescimento e tuberização.
Iniciação do alongamento celular, comprimento de ondas azuis ao vermelho e vermelho extremo, criptocromo e fitocromo sugerido da interação com a Auxina e outros fatores.
 Luz e atividade hormonal, melhor processo fisiológico da Giberelina, alterações no nível de fitocromo afeta níveis de Giberelina.
As Citocininas e luz, tem efeitos similares na planta, desenvolvimento das folhas e cotilédones, controle da dominância apical.
Luz e Etileno induzem respostas opostas na planta, por exemplo o etileno inibe efeitos estimulantes da luz na taxa de expansão foliar.
Fotoperíodo e Abscisão.
É a queda natural das folhas, fácil de observar, é total ou parcial.
Na folha a abscisão é a parte terminal do processo de senescência.
Folha jovem sintetiza taxas altas de Auxina, a fim de que, parte sintetizada no limbo, que é transportada pelo pecíolo, que é retirada do limbo, e queda do pecíolo.
 O por que que ocorre a queda na folha?
Florescimento.
Plantas sensíveis ao fotoperíodo tem a percepção do fotoperíodo na folha.
É o ápice que as alterações morfológicas ocorrem, sugere que a mensagem seja transferida do ápice, e transição para a formação da flor.
Sinal: é o estimulo floral ou florígeno, produção ou adaptação, percepção do fotoperíodo.
Adequado.
 
Metabolismo Indutor.
Diferentes aspectos do metabolismo foram estudados entre eles:
* fotossíntese, ácidos nucléicos e proteínas, açucares e aminoácidos, esteróis e poliaminas.
E diferentes alterações nos estudos.
 Juvenilidade.
A juvenilidade pode ser de dois modos:
Qualitativa: Quando a planta não está apta fisiologicamente para a floração.
Quantitativa: Está apta para a floração, faltando estímulo externo, ou fotoperiódico ou vernalização.
Hormônios e floração
Auxinas: Parece não exercer papel na iniciação floral; uma vez iniciadas as flores estas são papéis importantes em flores e frutos;
Etileno: Inibe ou atrasa florescimento nos citrus e estimula o florescimento no Abacaxi.
Citocininas: efeito promotor na aplicação exógena.
- Aba: inibidor natural do crescimento;
- Giberelinas: age indiretamente por meio da produção do estimulo floral.
PARTE 2- ABSCISÃO, MATURAÇÃO,SENESCÊNCIA.
A Abscisão pode ser vista nas folhas flores e Frutos, e outras partes aéreas das plantas.
Durante a separação o citoplasma mostra sinais de atividade secretora c/ proliferação de reticulo endoplasmático e de estruturas do complexo de golgi. A parede celular se dilata, lamela média é degradada.
Local aonde ocorre é distinguível morfologicamente, antes da separação, aonde a camada de células é mais comprimida.
Abscisão em flores: eliminação de órgãos sem aproveitamento, potencial entrada de infecções.
Frutos: perpetuação da espécie que contém sementes
Folhas: estratégia de reaproveitamento das reservas contidas nas mesmas podendo ser de fonte de nutrientes, sobrevivência e taxa fotossintética. 
Em relação a queda da folha, a manutenção de alta concentrações de auxinas no limbo das folhas a abscisão atrasa.
Menos auxina e mais etileno ocorre a abscisão.
Observou-se que o ABA acelera abscisão – estimulo de produção de etileno.
Sem efeito em plantas intactas, No momentoda abscisão a mudança em três níveis de pelo menos 3 hormônios vegetais (com capacidade de interação mutua).
Mecanismo de Abscisão – Pendulo.
 
Pêndulo ajustado: lado esquerdo há fatores que aumentam a produção de etileno, do lado direito fatores q aumentam a produção de auxina. Se o pendulo descer para o lado esquerdo, aumenta fatores q produzem etileno e há queda da folha, ao contrario se descer para o lado direito, onde ocorre aumento de fatores que produzem auxina, e assim não há queda da folha. Há também fatores q aumentam à sensitividade a auxina ao etileno. Acontece que se empurrar a base do pêndulo para a esquerda há fatores que aumentam a sensitividade ao etileno e ocorre queda da folha, e se o mesmo for empurrado para o lado direito há fatores q aumentam 
a sensitividade à auxina impedindo a queda da folha. 
Maturação.
Estágios sequenciais na vida de uma fruta :Maturação , Amadurecimento , Senescência.
Maturação é o estádio de desenvolvimento que culmina com a maturação fisiológica.
Maturação fisiológica é o estádio de desenvolvimento em que a fruta continuara sua ontogenia, mesmo que destacada da planta mãe.
Maturação comercial é o estádio de desenvolvimento em que a fruta possui pré-requisitos para a utilização pelo consumidos para um determinado propósito.
Amadurecimento: É o conjunto de processos que ocorrem no final do desenvolvimento, inicio da senescência, e que resulta em características estéticas e de qualidade, evidenciadas por mudanças na composição, cor, textura e outros atributos sensoriais.
Desenvolvimento do fruto:
FIGURA: Mostra os estádios de formação de um fruto até a senescência.
Modificação dos frutos carnosos, atraentes e palatáveis, ao consumidor, síndrome da maturação.
Padrão de respiração dos frutos.
O padrão da respiração dos frutos influência na colheita, no armazenagem e perecibilidade dos frutos “Determinante na longevidade’’.
Modelo de respiração dos frutos
* Não climatérios: apresentam um declínio lento e constante da taxa respiratória (não podem ser colhidos antes da maturação). Ex: uva, limão, abacaxi, morango, caju.
* Climatérios: no final de período de maturação, apresentam um marcante aumento na taxa respiratória, provocada pelo aumento na produção do etileno (podem ser colhidos em estádios anteriores ao amadurecimento). Ex: nectarina, ameixa, maçã, abacate, melão.
Os frutos climatérios podem ser induzidos á a maturação pela exposição ao etileno.
Já os não climatérios, tem pequena resposta ao gás, aonde tratamentos prolongados apresentam respostas, são sensíveis mais não estimulam a maturação.
A sensitividade de muitos frutos ao etileno é variável entre espécies e dentro de espécies.
Frutos como o abacate só florescem depois de destacados da planta.
A maturação pode ser retardada pela aplicação de auxinas e giberelinas.
Porem a auxina é mais complicado, promovem a biossíntese do etileno.
Atrasado, frutos podem ser infiltrados sob a vácuo.
ANA- Ácido naftalenacético e 2-4 diclorofenoxiacético inibem a maturação de frutos de morangos destacados (ñ- climatério).
Aplicação de giberelinas – laranja ou tomate, retarda perda de clorofila e inibe o amaciamento do tecido.
BA- benziladenina inibe a perda de clorofila em alguns frutos.
 
Modificações bioquímicas, maturação em frutos climatérios, tem maior atividade de enzimas da biossíntese de etileno, degradação da parede celular e acúmulo de pigmento.
Pigmentação e outras mudanças podem ser observadas antes ou depois da ocorrência do pico climatério.
Frutos climatérios tem mudança de coloração simultânea aos aumento de taxas respiratórias.
Senescência.
É o processo de desenvolvimento normal, dependente de energia, controlado pelo próprio programa genético da planta.
Processos anabólicos de síntese são menores, ao lado que processos catabólicos são maiores que são responsáveis pelo envelhecimento e a morte dos tecidos.
A Senescência está associada a abscisão.
Meristemas não entram em senescência (imortais) após diferenciados tem tempo de vida restritos, ocorre em toda célula não meristemática .
Senescência das plantas ocorre de em dois eventos;
-Morte celular programada, aonde controla a iniciação e a execução da morte da célula 
- Resposta hipersensível, infecção por patógenos, ocorrendo morte celular que pode bloquear o espalhamento da infecção.
Espécies perenes retém folhas por 2 ou 3 anos.
Árvores decíduas – folhas morrem a cada ano.
Morte celular pode ser de dois modos:
- Apoptose: O núcleo se condensa e o DNA nuclear se fragmenta em um padrão específico causado pela degradação do DNA entre nucleossomos (dependente de energia e fortemente regulado, difícil em plantas).
- Necrose: Lesão mecânica, aonde ocorre ruptura da membrana, liberação de conteúdo celular e inflamação no tecido.
 
 - Autofagia: Células em cultura pode degradar seu conteúdo.
 Durante a autofagia as células fermentativas produzem autofagossomas, vesículas que envolvem o citosol, inclusive organelas intactas.
Morte células na semente: Maturidade – células do endosperma morrem, células adjacentes da camada de aleurona permanecem vivas.
Senescência monocárpica: Planta inteira após ciclo reprodutivo único.
Fases do processo de senescência foliar (vai do sinal de iniciação até a morte da célula).
Fase de Iniciação (hormônios, ambiente, desenvolvimento e patógenos): Caracteriza por ultrapassar limiar metabólico; alteração do potencial de óxido-redução; sinalizações em cascata.
Fases de reorganização: Ativação de vias protetoras; mudança do metabolismo autotrófico para heterotrófico; detoxificação; rediferenciação de organela reversível.
Fases Terminal: acúmulo de antibióticos; liberação de radicais livres; eliminação dos metabólitos remanescentes; perda irreversível da integridade e viabilidade celular.
Germinação e Dormência de Sementes. – Parte 3.
 É reativação metabólica do embrião e crescimento do mesmo, ou seja, é a transformação de um embrião em uma plântula. São processos fisiológicos que levam a emergência da radícula. 
FUGURA: Formação de uma plântula.
Critério fisiológico da germinação.
*Sucessão de processos que levam a emergência da radícula;
*A partir da emissão da radícula começa um novo tipo de relação da semente c/ o ambiente;
*Nesse momento começa o crescimento da plântula.
Germinação.
Semente madura, tem baixo teor de umidade (10 a 20 %) e seus tecidos possuem baixa atividade metabólica.
Na germinação, a maior parte do volume é a absorção de água, ao crescimento provoca o rompimento dos tegumentos da semente.
Condições de TºC, água e O2, embrião reinicia suas atividades e o eixo embrionário, seu crescimento.
Tipos de Germinação.
Epígea: germinação em que a parte aérea é posta fora do solo envolta por cotilédones, o crescimento do eixo hipocótilo é mais rápido e vigoroso que o epicótilo, sendo mais freqüente em dicotiledôneas (feijão, maracujá);
Hipógea: crescimento do epicótilo se processa mais rapidamente que do hipocótilo, ocorre tanto em mono quanto em dicotiledôneas (milho, pessegueiro).
Figura: representação da germinação do tipo epígea.
Figura: Representação da germinação tipo hipógea.
Fases da germinação.
Embebição: inicia-se a hidratação das substancias biocoloidais das células, ocorrendo rearranjo das estruturas e o deslocamento de alguns solutos no interior da semente;
Catabólica: predominam processos de hidrólise e degradação das substâncias de reserva, sendo marcado pela alta atividade respiratória; 
Anabólica: síntese de materiais formadores da parece celular, de proteínas e ácidos ribonucleicos.
Viviparidade: germinação de semente, ainda ligada à planta-mãe
FIGURA: fases da germinação.
Processo de germinação.
A semente embebe água para germinar, ocorrendo à ativação do embrião nas rotas metabólicas, então o embrião passa a sintetizar giberelinas, mas para que isso ocorra é necessário ATP e O2. A água leva a giberelina para as células aleurona, que ativa a expressão gênica (DNA) que vai ser transcrita a RNA, o RNA é traduzido para que ocorraa produção de algumas enzimas: a poligalacturonase, expansia, celulase e a mananase que amolecem o tegumento; e a principal é a alfa-amilase, que é levada pela água das células aleuronas até o endosperma, aonde ela degrada o amido em açucares simples que é translocado até o embrião, é utilizado para permitir a germinação do mesmo.
Regulação do processo germinativo.
Giberelinas, Citocininas, e etileno, promovem a germinação.
Ácido Abscísico induz ela a dormência.
Giberelina – promove o crescimento do embrião;
Ácido abscísico – impede a germinação; 
Citosinas – inibe o efeito dos inibidores;
Para produção de energia e de compostos intermediários do metabolismo vegetal a semente embebida usa 3 rotas respiratórias: glicólise, via pentose-fosfato e Ciclo de Krebs. Tendo por objetivo: formação de ATP e de nucleotídeos necessários para intensa atividade metabólica durante a germinação.
Fatores que afetam a germinação:
Água: é decisiva nas reações enzimáticas, na solubilização e no transporte de metabólicos, ocorre a reidratação dos tecidos, intensificação da respiração e todas as outras atividades metabólicas. 
Temperatura: influência a velocidade da reação de absorção de água e reações bioquímicas. Tem influencia total na germinação, auxilia a velocidade e uniformidade da germinação.
Gases: influenciam na respiração e fermentação;
Luz: comportamento fotoblástico (positivo germina ao sol, negativo germinam a sombra e neutro germinam indiferentemente).
Luz na forma vermelha (660 a 760 nm) transforma o fitocromo (fv) vermelho, para a forma ativa vermelho extremo, promove a germinação.
Luz vermelho extremo (760 a 800 nm) ocorre o inverso – inibe a germinação.
Dormência de Semente.
É um fenômeno onde sementes, mesmo sendo viáveis e tendo todas as condições ambientais favoráveis não germinam. 
Conceito ecológico: recurso pelo qual a natureza distribui a germinação no tempo.
Tipos de sementes:
Dormentes - mesmo com todas as condições sendo favoráveis, e sendo viáveis, elas não germinam; 
Quiescentes - não germinam por falta de alguma condição ideal ou de todas.
Tipos de dormências: 
Dormência primaria ou Natural –Tem espécies que sempre ocorre, com intensidade variável – ano e local. Instala-se na fase da maturação da semente, que é geneticamente controlada, já é dispersa da planta-mãe em estado dormente.
Dormência secundaria ou Induzida – Nem sempre ocorre, algum fator ambiental induz a dormência.
Mecanismos de Dormência.
-Endógenas: causada por algum bloqueio à germinação relacionado ao próprio embrião, classificada em:
Fisiológica - mecanismos inibitórios envolvendo processos metabólicos e o controle do desenvolvimento;
Morfológica - Sementes que são dispersas c/ o embrião não diferenciado (estágio de pré-embrião) ou não completamente desenvolvido.
Morfofisiológica - morfológico + fisiológico.
-Exógena: pouca ou quase nenhuma participação direta do embrião. Causada pelo tegumento ou por órgãos extraflorais, classificadas em:
Física - causada pela impermeabilidade dos tecidos da semente ou do fruto restringindo total ou parcialmente a difusão da água. (quebra da dormência por raspagem);
Química - substancias que são produzidas tanto dentro quanto fora da semente, são transloucadas para o embrião, inibindo a germinação. (quebra da dormência por lixiviação em água); e
Mecânica - endocarpo ou mesocarpo duro, essa rigidez, impede a expansão do embrião. (quebra da dormência por trincamento).
Fotomorfogênese – Parte 4.
Plantas podem ser orientadas por movimentos de crescimento, direccionalmente relacionado à fonte de luz. 
Respostas denominadas fototrópicas – maximizam a eficiência da interceptação da luz pelas folhas.
Controle da morfogênese pela luz.
As plantas que se desenvolvem ao sol são verdes, e as que se desenvolvem a sombra são brancas e estioladas. 
Pigmentos fotorreceptores
Fitocromo, Criptocromo, Fotorreceptor de UV-B e Protoclorofilídeo.
1. Fitocromo - pigmento azul e esverdeado. Fotoreceptor detecta as transmissões entre luz e escuro, absorve luz mais eficientemente no azul e no vermelho e vermelho extremo;
2. Criptocromo - absorve na luz azul e ultravioleta;
3. Fotorreceptor UV-B – tecnicamente não é considerado um pigmento, radiação é absorvida na região de 280 a 320 nm.
4. Protoclorofilídeo - pigmento que absorve luz azul e vermelha e que se reduz a clorofila A.
Fitocromo: são pigmentos protéicos das células vegetais, que respondem pela absorção da luz, exercem influência na floração, na germinação de alguns tipos de semente.
*Fitocromo tipo I é acumulado em plantas crescidas no escuro, facilmente degradada pela Luz. 
*Fitocromo tipo II é acumulado em plantas crescidas no claro, não degradado pela luz.
Existem duas formas interconversíveis de fitocromo: ativa e inativa.
Forma ativa: em plantas de dia longo o fitocromo vermelho absorve a luz vermelha que incide sobre a planta e é convertido em fitocromo vermelho extremo. O ultimo pulso de luz durante o tratamento alternado entre vermelho e vermelho extremo determina a ocorrência da germinação de semente fotoblástica positiva (orquídea).
Forma inativa: em plantas de dia curto o fitocromo vermelho extremo absorve a luz vermelho extremo que incide sobre a planta e no escuro (noite ou sombra) é convertido em vermelho, o que determina a ocorrência da germinação de semente fotoblástica negativa (violeta). 
Figura: Representação da conversão de fitocromo vermelho em fitocromo vermelho estremo.
Forma ativa: Promove floração de plantas de dia longo, e inibe a floração de plantas de dia curto, estimula a germinação de algumas sementes, e promove crescimento normal das plântulas.
Estado foto-estacionário: Proporção das formas ativas e inativas na saturação com luz vermelha e Vermelho extremo.
- Quantidade de fitocromo na planta, na forma ativa.
 Modo de ação do fitocromo.
De acordo com a qualidade e a duração da luz requerida para induzir respostas a planta.
RFBM- Respostas de Fluência muito baixa, 
RBF- Respostas de Baixa Fluência. (Phy b).
RIA- Resposta de Irradiancia alta. (Phy a).
RFB- clássica do fitocromo induzida por V e revertida por VE – ex: germinação de sementes de alface.
RIA: Requer exposição prolongada ou exposição contínua a luz de IA, a resposta é proporcional a irradiancia e não a fluência.
Exposição continua a luz fraca ou exposição rápida a luz muito brilhante não induz a RIA.
Mutações fotomorfogênicas.
Importante para estudos de fotorreceptores (função fisiológica). Efeito primário da mutação é expressão defeituosa ou alterada de um gene.
Luz e Germinação.
Maioria não requer luz para germinar.
Fotoblástica positiva, fotoblástica negativas, e neutras.
Luz Vermelho Extremo inibe a germinação: baixa quantidade de Fitocromo vermelho extremo na semente.;
Ação da luz: transformar Fitocromo vermelho em Fitocromo vermelho extremo;
Luz do sol: altos valores de Fitocromo vermelho extremo até quebra da dormência.
Espécies Florestais –luz filtrada pela copa pobre em Vermelho e rica em VE = mantém baixo teor de FVe– não germinam –enquanto vegetação for muito fechada.
Fogo ou morte da árvore: abre clareira; luz solar direta promove rápido aumento teor de FVe, germinação de sementes.
Plantio de milho e cana-de-açúcar-baixa germinação de invasoras após crescimento da cultura.
Fim.