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O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, duetos genitais, glândulas acessórias e pênis. A função dupla do testículo é produzir hormônios sexuais masculinos e espermatozoides. A testosterona - o principal hormônio produzido nos testículos - e seu metabólito, a di-hidrotestosterona, são muito importantes para a fisiologia do homem. A testosterona tem um papel essencial para a espermatogênese, para a diferenciação sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da secreção de gonadotropinas. Os duetos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, impulsionadas por contração de músculo liso, transportam os espermatozoides para o exterior. Essas secreções também fornecem nutrientes para os espermatozoides enquanto eles permanecem no aparelho reprodutor masculino. Os espermatozoides e as secreções dos duetos genitais e glândulas acessórias compõem o sêmen, que é introduzido no trato reprodutor feminino pelo pênis. Testículos Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Os túbulos seminíferos produzem as células reprodutoras masculinas, os espermatozoides, enquanto as células intersticiais secretam andrógeno testicular. Túbulos seminíferos Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos, que são túbulos enovelados. Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular no mediastino do testículo. Em continuação, aproximadamente 10 a 20 duetos eferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de duetos - o dueto epididimário ou dueto do epidídimo. A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero, o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo, por sua vez, é formado por fibroblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis e que têm características de células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leyclig Sistema Reprodutor Masculino se situam nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos. O epitélio seminífero é formado por duas populações distintas de células: as células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica. As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir espermatozoides. As células da linhagem espermatogênica se originaram do saco vitelino do embrião. Por volta do 5° mês de vida fetal um pequeno grupo de células denominadas células germinativas primorcliais migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento. Neste local as células proliferam e colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias. A produção de espermatozoides é chamada espermatogênese, um processo que inclui divisão celular por mitose e meiose e é seguida pela díferenciação final das células em espermatozoides, chamada espermiogênese. Espematogênese Na puberdade as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de células. As células-filhas podem seguir dois caminhos: continuar se clividindo, mantendo-se como células-tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A) ou diferenciarem-se durante sucessivos períodos de divisão mitóticas para se tornar espermatogônias de tipo B. As espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se separam completamente, e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primários. Estes e seus descendentes continuam unidos por pontes citoplasmáticas até o final da espermatogênese. Os espermatócitos prin1ários são as maiores células da linhagem espermatogênica e podem ser distinguidos por: (1) achados de cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase 1 da meiose é muito longa; (2) sua localização próxima à lâmina basal. Figura: Túbulos seminíferos do testículo. O epitélio germinativo é espesso e sua constituição celular varia de um túbulo para outro. Um grande agrupamento de células intersticiais (células de Leydig) com citoplasma claro e núcleos redondos é observado no espaço entre os túbulos (seta). Figura: Alguns componentes do epitélio germinativo. flagelos de espermátides alojadas nas células de Sertoli formam feixes (setas) que se projetam em direção ao lúmen do túbulo seminífero. Espermiogênese Espermiogênese é o nome da fase final de produção de espermatozoides. Durante esse processo as espermátides se transformam em espermatozoides, células altamente especializadas para transferir o DNA masculino ao ovócito. Nenhuma divisão celular ocorre durante esta transformação. As espermátides podem ser distinguidas por: (1) seu pequeno tamanho (7 a 8 µm de diâmetro); (2) núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente redondos e depois cada vez mais alongados; (3) posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos. A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: (1) formação de uma estrutura chamada acrossomo; (2) condensação e alongamento do núcleo; (3) desenvolvimento do flagelo; (4) perda da maior parte do citoplasma. O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese pode ser dividida em três etapas - do complexo de Golgi, do acrossomo e de maturação. Figura: Alguns componentes do epitélio germinativo. Grupos de espermátides (setas longas) em adiantado estágio de maturação formam pequenos tufos, pois estão inseridos nas reentrâncias de células de Sertoli (setas curtas). Os corpos residuais são a porção de citoplasma das espermátides que é desprezada ao final da formação dos espermatozoides. Etapa do complexo de Golgi O citoplasma das espermátides contém um complexo de Golgi bastante desenvolvido. Pequenos grânulos PAS- positivos chamados grânulos pró-acrossômicos acumulam-se no complexo de Golgi. Depois, fundem- se para formar um único grânulo acrossômico no interior de uma vesícula limitada por membrana, chamada vesícula acrossômica. Os centríolos migram para perto da superfície da célula, em posição oposta à vesícula acrossômica, e iniciam a formação do axonema (o conjunto de microtúbulos que formam o eixo central de um flagelo). Etapa do acrossomo A vesícula e o grânulo acrossômico se estendem sobre a metade anterior do núcleo como um capuz e passam a ser chamados inicialmente de capuz acrossômico e finalmente de acrossomo. Quando os espermatozóides encontram um ovócito, vários pontos da membrana externa do acrossomo se fundem com a membrana citoplasmática do espermatozóide, liberando as enzimas acrossômicas no espaço extracelular. Esse processo, chamado reação acrossômica, é um dos primeiros passos da fertilização. Etapa de maturação Uma grande parte do citoplasma das espermátides é desprendida, formando os chamados corpos residuais, que sãofagocitados pelas células de Sertoli, e os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo. Os espermatozóides liberados no lúmen dos túbulos são transportados ao epidfdimo em um meio apropriado, o fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. Esse fluido contém esteroides, proteínas, íons e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona. Células de Sertoli As células de Sertoli são elementos essenciais para a produção de espermatozoides. Elas são piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos. Ao microscópio de luz, as células de Sertoli são reconhecidas principalmente pelos seus núcleos que se situam na base dos túbulos seminíferos. Esses núcleos são vesiculares, claros, frequentemente angulosos ou triangulares e comumente contêm no nucléolo evidente. O citoplasma das células de Sertoli não é visto com facilidade, e, por isso, os limites dessas células são mal definidos. Uma das causas dessa dificuldade são os numerosos recessos formados na superfície das células. Esses recessos têm grande importância, pois as células da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam pelo processo de meiose e pela maturação final que termina com a formação dos espermatozoides. Células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular. Funções das células de Sertoli Suporte, proteção e suprimento nutricional dos espermatozoides em desenvolvimento. Fagocitose Durante a espermiogênese, o excesso de citoplasma das espermátides é liberado sob a forma de corpos residuais. Esses fragmentos de citoplasma são fagocitados e digeridos por células de Sertoli. Secreção As células de Sertoli secretam continuamente nos túbulos seminíferos um fluido que é transportado na direção dos duetos genitais e é usado para transporte de espermatozoides. Produção do hormônio antimülleriano O hormônio antimülleriano é uma glicoproteína que age durante o desenvolvimento embrionário para promover a regressão dos duetos de Müller (duetos paramesonéfricos) em fetos do sexo masculino e induzir o desenvolvimento de estruturas derivadas dos duetos de Wolff' (duetos mesonéfricos). Barreira hematotesticular Os capilares sanguíneos dos testículos são do tipo fenestrado e possibilitam a passagem de moléculas grandes. No entanto, a existência de uma barreira entre o sangue e o interior dos túbulos seminíferos explica por que são achadas poucas substâncias do sangue no fluido testicular. As junções ocludentes entre as células de Sertoli, entretanto, formam uma barreira à passagem de moléculas grandes pelo espaço entre elas. Assim, as células de etapas mais avançadas da espermatogênese são protegidas de substâncias do sangue, de agentes nocivos e provavelmente de reconhecimento imunológico por linfócitos. Fatores que influenciam a espermatogênese Hormônios são os fatores mais importantes no controle da espermatogênese, a qual depende da ação dos hormônios FSH e LH da hipófise sobre as células do testículo. FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e a secreção de proteína ligante de andrógeno- ABP. LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. Dessa maneira se mantém uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero, condição muito importante para estimular a espermatogênese. A temperatura é muito importante para o controle da espermatogênese, que só acontece a temperaturas abaixo da corporal, de 37ºC. A temperatura dos testículos é de aproximadan1ente 35ºC e é controlada por meio de vários mecanismos. Tecido intersticial O tecido intersticial do testículo é importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos. O tecido conjuntivo tem vários tipos de células, que incluem fibroblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos. Durante a puberdade, toma-se mais evidente um tipo adicional de célula, arredondada ou poligonal, e que tem um núcleo central e um citoplasma eosinófilo rico em pequenas gotículas de lipídios: são as células intersticiais do testículo ou células de Leydig, que têm características de células produtoras de esteroides. Essas células produzem a testosterona, hormônio masculino responsável pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias. A testosterona é sintetizada por enzimas encontradas em mitocôndrias e no retículo endoplasmático liso, um exemplo de cooperação entre organelas. Ductos intratesticulares Os ductos genitais intratesticulares se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e fluidos. Eles são os seguintes: túbulos retos, a rede testicular e duetos eferentes. A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem espermatogênica e há um segmento inicial formado somente por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular, situada no mediastino do testículo e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cuboides. Ductos genitais extratesticulares Os ductos genitais extratesticulares, que transportam os espermatozoides do testículo para o meato do pênis, são o ducto epididimário, o ducto deferente e a uretra. O ducto do epidídimo juntamente com o tecido conjuntivo circunvizinho e vasos sanguíneos, esse ducto forma o corpo e a cauda do epidídimo, uma estrutura anatômica com cápsula própria. Por ser muito enovelado, um corte do dueto do epidídimo mostra grande número de secções do tubo, dando a falsa impressão de que são muitos ductos. O dueto é formado por um epitélio colunar pseudoestratificado, composto de células basais arredondadas e de células colunares. A superfície das células colunares é coberta por longos e ramificados microvilos de formas irregulares, chamados estereocllios. O epitélio do dueto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos residuais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células epiteliais se apoiam sobre urna lâmina basal que é envolvida por células musculares lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso ajudam a mover o fluido ao longo do tubo. O dueto deferente é caracterizado por um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma dobras longitudinais e ao longo da maior parte de seu trajeto é coberta de um epitélio colunar pseudoestratificado com estereodlios. A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão do sêmen durante a ejaculação. O dueto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme (formado por inúmeras pequenas veias) e nervos. Antes de entrar na próstata, o dueto deferente se dilata, formando uma região chamada ampola, na qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado. Glândulas acessórias As glândulas genitais acessórias são as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais, produtoras de secreções essenciais para a função reprodutiva do homem. As vesículas seminais consistem em dois tubos muito tortuosos. A sua mucosa é pregueada e forradacom epitélio cuboide ou pseudoestratificado colunar. As células epiteliais são ricas em grânulos de secreção, semelhantes aos encontrados em células que sintetizam proteínas. As vesículas seminais não são reservatórios para espermatowides. Elas são glândulas que produzem uma secreção amarelada que contém substâncias importantes para os espermatozoides, como frutose, citrato, inositol, prostaglandinas e várias proteínas. A próstata é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que envolvem uma porção da uretra chamada uretra prostática. A próstata tem três zonas distintas: a zona central (cerca de 25% do volume da glândula), a zona de transição e a zona periférica (cerca de 70% da glândula); seus ductos desembocam na uretra prostática. As glândulas tubuloalveolares da próstata são formadas por um epitélio cuboide alto ou pseudoestratificado colunar. A próstata é envolvida por uma cápsula fibroelástica rica em músculo liso. Septos dessa cápsula penetram a glândula e a dividem em lóbulos, que não são facilmente percebidos em um adulto. As glândulas produzem secreção e a armazenam para expulsá-la durante a ejaculação. Da mesma maneira como a vesícula seminal, a estrutura e a função da próstata são reguladas por testosterona. As glândulas bulbouretrais (as glândulas de Cowper), situam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secreção. Elas são glândulas tubuloalveolares, revestidas por um epitélio cúbico simples secretor de muco. Células musculares esqueléticas e lisas são encontradas nos septos que dividem a glândula em lóbulos. O muco secretado é claro e age corno lubrilicante. Pênis Os componentes principais do pênis são a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, sendo este conjunto envolvido por pele. Dois desses cilindros - os corpos cavernosos do pênis - estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso e envolve a uretra. A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, que na glande se transforma em estratificado pavimentoso. Glândulas secretoras de muco (glândulas de Littré) são encontradas ao longo da uretra peniana. O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contém tecido conjuntivo com músculo liso em seu interior. Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande. Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea.
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