Xilema

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Xilema
O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e solutos à longa distância, armazenamento de nutrientes e suporte mecânico. O xilema e o floema constituem o tecido vascular. Estes tecidos são contínuos através de todos os órgãos (vegetativos ou reprodutivos) das plantas vasculares, formando um verdadeiro sistema vascular. 
Ontogeneticamente, tanto para o xilema quanto para o floema, é mais didática a distinção entre sistema vascular primário (formado a partir do procâmbio) e sistema vascular secundário (formado a partir do câmbio vascular, um meristema lateral). Os xilemas primário e secundário são tecidos complexos formados por elementos condutores, células parenquimáticas e fibras, além de outros tipos celulares. Porém, no xilema primário esses tipos celulares organizam-se apenas no sistema axial e são derivados do procâmbio; já no xilema secundário, estão organizados nos sistemas axial e radial e são originados pelo câmbio.
Elementos traqueais 
São células mortas que possuem pontoações areoladas. Há dois tipos básicos de elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso. As traqueídes são imperfuradas, enquanto os elementos de vaso são dotados de placas de perfuração. As traqueídes são típicas das gimnospermas, sendo encontradas também entre as famílias primitivas das angiospermas. Posicionam-se em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades não perfuradas. Já os elementos de vaso são característicos das angiospermas e das ordens mais evoluídas de gimnospermas. Também ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam através das placas de perfuração, constituindo os vasos. Tanto as traqueídes como os elementos de vaso, no curso de sua diferenciação, perdem seus protoplastos, tornando-se aptos para o transporte da água e dos sais minerais.
Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada extremidade sofre um processo de dissolução, originando a placa de perfuração. A dissolução da parede terminal pode ser total, dando origem à placa de perfuração simples, ou parcial, constituindo as placas de perfuração foraminada, reticulada, escalariforme, mista e radiada.
A deposição de parede secundária sobre a parede primária nos elementos traqueais pode ocorrer em diferentes graus, estabelecendo diferentes padrões. Esses padrões aparecem em séries ontogenéticas de elementos traqueais, nos quais há progressivo aumento da extensão de cobertura da parede primária pela parede secundária. Nos primeiros elementos traqueais formados, a deposição de parede secundária ocorre na forma de anéis que não se conectam uns com os outros (padrão anelar), ou de forma helicoidal (padrão helicoidal), que é muito semelhante ao anelar, formando uma ou duas hélices. Por terem poucas regiões com deposição de parede secundária, esses padrões podem sofrer colapso facilmente, porém têm a vantagem da extensibilidade. Esta característica permite que os elementos traqueais se diferenciem em tecidos que estão crescendo, já que podem se alongar e continuar funcionais, suprindo de água as partes jovens das plantas. 
Quando a deposição de parede secundária é mais extensa, cobrindo grandes áreas da parede primária, têm-se três padrões distintos para os diferentes graus de cobertura: o escalariforme, o reticulado e o pontuado. No escalariforme, a deposição de parede secundária ocorre de tal forma que as regiões sem deposição são muito regulares. Esse tipo celular resiste a colapsos e ao crescimento das células vizinhas. No reticulado, a deposição dá-se de forma irregular, e o pontuado é o padrão em que há a maior cobertura da parede primária pela secundária, sendo quase toda a parede primária coberta, exceto nas áreas das pontoações. Esses três padrões são comuns no metaxilema e em regiões onde o crescimento já cessou.
Fibras
As fibras são células de sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do tronco da árvore. As paredes das fibras variam em espessura, mas, geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema secundário.
 As fibras dividem-se em: libriformes e fibrotraqueídes. As libriformes possuem pontoações simples; as fibrotraqueídes, pontoações areoladas. Ambas podem apresentar septos transversais de parede celulósica, que as subdividem, sendo então denominadas libriformes septadas ou fibrotraqueídes septadas. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado a lado, fibras libriformes e, ou, fibrotraqueídes septadas e não septadas. Os elementos septados retêm seus protoplasmas, são multinucleados e estão relacionados com a reserva de substâncias. As fibras libriformes e as fibrotraqueídes podem ser ainda gelatinosas. 
Células parenquimáticas 
Parênquima axial 
Desempenha a função de armazenamento e de translocação de água e solutos a curta distância, sendo mais frequente e abundante nas angiospermas e, raro ou mesmo ausente nas gimnospermas. Destaca-se na estrutura da madeira, por apresentar células alongadas no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparação com as paredes dos elementos de vaso e das fibras. O parênquima axial é classificado, de acordo com seu padrão de distribuição em relação aos vasos, em: paratraqueal, quando se encontra associado aos elementos de vaso; apotraqueal, quando não está em contato direto com esses elementos; e em faixas, que pode ou não estar associado aos vasos, formando faixas retas, onduladas, ou em diagonal, contínuas ou descontínuas. 
Parênquima radial (raio) 
Os raios, assim como o parênquima axial, são responsáveis pelo armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua maior dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que tais células apresentam nas seções radiais e tangenciais. Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem variar consideravelmente, o que leva a classificá-los em: homocelulares, se formados por um único tipo celular, isto é, se todas as suas células forem procumbentes, ou eretas, ou quadradas; e heterocelulares, quando são formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulares ou heterocelulares podem ser unisseriados, se constituídos apenas por uma fileira de células em largura, ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células em largura. As células do raio que não têm contato com os vasos (e são particularmente numerosas nos raios multisseriados) acumulam amido no início do verão e o mobilizam no início da primavera. Acredita-se que estas células estejam relacionadas com o transporte radial periódico de carboidratos mobilizados para a reativação do câmbio.
Xilema primário
Durante o desenvolvimento vegetal, distinguem-se duas categorias de xilema primário: o protoxilema e o metaxilema. O protoxilema é constituído de células condutoras que se diferenciam primeiro, ou seja, adquirem paredes secundárias lignificadas precocemente, e, normalmente, apresentam menor diâmetro. O metaxilema é composto de células condutoras que se diferenciam tardiamente e, em geral, apresentam diâmetro maior, isto é, a deposição de paredes secundárias ocorre mais tarde, permitindo que as células aumentem de tamanho antes de atingir a maturidade. O protoxilema ocorre, geralmente, em partes do corpo primário da planta que ainda não completaram seu alongamento e diferenciação. Neste caso, como a diferenciação do elemento traqueal é precoce e as células parenquimáticas ao redor podem ou não ter completado seu alongamento, as células do protoxilema às vezes sofrem estiramento, em razão da força exercida pelo alongamento dessas células. Quando o protoxilema é estirado, pode ficar completamente obliterado pelas células parenquimáticascircundantes, tornando-se não funcional. 
O metaxilema, normalmente, inicia seu desenvolvimento em partes da planta que ainda estão se alongando, porém só completam a maturação ou total diferenciação depois de o alongamento ter sido concluído. Portanto, estas células são menos afetadas pelo alongamento das células ao redor. O metaxilema é, muitas vezes, mais complexo que o protoxilema e pode apresentar fibras, além dos elementos traqueais e das células parenquimáticas. Os elementos traqueais do metaxilema não são obliterados depois de o crescimento primário ter sido completado, mas tornam-se não funcionais após a formação do xilema secundário em plantas lenhosas. Já em plantas que não apresentam crescimento secundário, como muitas gramíneas, é o metaxilema que permanece funcional nos órgãos que já atingiram a maturidade.
Xilema secundário
O xilema secundário, assim como o floema secundário, contribui para o crescimento em espessura do corpo do vegetal, em consequência da adição de novas células. Em seu estádio completo de desenvolvimento, o xilema secundário constitui a madeira, ou lenho que representa importante fonte de matéria-prima.
Além das células parenquimáticas (parênquima axial e radial) e de algumas fibras (septadas e gelatinosas) que armazenam substâncias nutritivas e apresentam grande longevidade, apenas as células em diferenciação dos elementos traqueais - próximas ao câmbio - são vivas. As demais, após alongamento e diferenciação celular, perdem seus protoplasmas e morrem, passando a conduzir água e os solutos nela dissolvidos. Esta região do xilema secundário que se mantém funcional apresenta-se mais clara e recebe o nome de alburno. As células do alburno, que se tornam inativas para o transporte de água, passam a constituir o cerne, ou lenho inativo. Elas podem conter óleos, resinas, gomas e, ou, compostos fenólicos, substâncias que são frequentemente responsáveis pela coloração mais escura e maior durabilidade do cerne. A cada ano, o xilema produz novos elementos celulares, que são incorporados ao alburno, enquanto células desta região deixam de ser funcionais e passam a fazer parte do cerne. Este difere do alburno não só pela coloração, como também pelo fato de não conter substâncias de reserva e pela presença frequente de tilos nos elementos condutores inativos.
Os tilos formam-se quando uma ou mais células parenquimáticas, adjacentes a um elemento de vaso ou traqueíde inativo, se projetam através das pontoações para o lume do elemento do vaso ou traqueíde, obliterando-o. A ocorrência dos tilos evita o fenômeno da cavitação (formação de bolhas de ar), que impede o transporte de água pelos elementos condutores contíguos ainda ativos. Ferimentos externos e ataque de agentes xilófagos podem provocar o surgimento dos tilos.
Anéis de crescimento
Alguns troncos, quando observados em seção transversal, à vista desarmada ou com auxílio de lupa revelam camadas mais ou menos concêntricas ao redor da medula, os anéis de crescimento, que decorrem da atividade periódica do câmbio. Em espécies de clima temperado, o câmbio cessa sua atividade nos períodos em que a temperatura é mais baixa, o que às vezes se prolonga desde o fim do verão até a primavera seguinte, quando a temperatura se eleva e o câmbio se torna outra vez ativo. Cada vez que o câmbio retoma a atividade interrompida, deixa um sinal representado pela diferença entre as células formadas antes da parada de seu funcionamento e as que se desenvolvem após a reativação. Este conjunto de faixas celulares que representam a atividade cambial no decorrer de um ano é denominado anel anual de crescimento. É possível avaliar a idade da árvore fazendo-se a contagem dos anéis anuais.
Em um anel de crescimento típico, distinguem-se, normalmente, duas regiões: lenho inicial ou primaveril e lenho tardio ou outonal. Lenho inicial ou primaveril é a porção de um anel produzida no início da estação de crescimento (primavera). Esta região possui células com maiores lumens, paredes finas e consequentemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloração mais clara. Lenho tardio ou outonal é a última camada formada na estação de crescimento. Constitui-se de células de menores lumens e paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, aspecto mais escuro.
	
	Origem
	Sistema
	Tipo celular
	Função
	Xilema primário
	Procâmbio
	Axial
	Traqueídes
Elementos de vaso
Fibras libriformes Fibrotraqueídes
Parênquima axial
	Condução de água
Sustentação e eventual armazenamento
Armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância.
	Xilema secundário
	Iniciais fusiformes do câmbio
Iniciais radiais do câmbio
	Axial
Radial
	Traqueídes Elementos de vaso
Fibras libriformes Fibrotraqueídes
Parênquima axial
Parênquima radial (raio)
	Condução de água
Sustentação e eventual armazenamento
Armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância
Armazenamento, translocação de água e solutos a curta distância.
	Gimnospermas
	Dicotiledôneas
	Traqueídes presentes
	Traqueídes algumas vezes presentes
	Elementos de vaso ausentes
	Elementos de vaso presentes
	Fibras ausentes
	Fibras presentes
	Arranjo linear das traqueídes
	Arranjos variados dos elementos de vaso, parênquima axial, fibras
	Raios predominantemente unisseriados
	Raios de várias larguras
	Parênquima axial ausente
	Parênquima axial presente em arranjos diversificados