Floema

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Floema
O floema é o principal tecido de condução de materiais orgânicos (sacarose, principalmente) e inorgânicos (íons) em solução a longas distâncias nas plantas vasculares. Promove comunicação entre os órgãos, pelo transporte de moléculas informacionais, e também coordena o processo de crescimento da planta, transportando reguladores de crescimento.
O transporte de solutos pelo floema é um movimento entre órgãos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Um sítio de produção ou armazenamento de substâncias orgânicas, fundamentalmente carboidratos, é aquele em que a disponibilidade desses compostos excede a sua utilização, por exemplo: folhas maduras, cotilédones e endosperma de sementes em germinação, tecidos de reserva de raízes e caules em brotamento. Um sítio consumidor é aquele em que ocorre consumo de substâncias orgânicas para a formação de novos órgãos ou para a acumulação de substâncias de reserva, como por exemplo: meristemas, folhas jovens, cotilédones ou endosperma de sementes em formação, tecidos de reserva de raiz, caule ou folhas quando estão armazenando essas substâncias. Dessa forma, o floema é a via de união entre sítios produtores e consumidores, e o desenvolvimento de uma planta é um reflexo da transferência de materiais entre eles.
É um tecido complexo constituído por células especializadas em condução (elementos crivados); células parenquimáticas, como as células companheiras, as de transferência e as albuminosas; fibras e esclereídes.
Elementos crivados
Há dois tipos de elementos crivados: células crivadas e elementos de tubo crivado. As características mais marcantes destas células são a presença de áreas crivadas nas paredes, parede primária, protoplasto vivo, falta de limite entre o citoplasma e os vacúolos e degeneração do núcleo na maturidade. Filamentos de retículo endoplasmático atravessam os poros das áreas crivadas, assim os protoplastos de elementos crivados adjacentes se interconectam, tanto no sentido longitudinal quanto no lateral. 
As células crivadas são longas, com paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes. Estas áreas crivadas são consideradas não especializadas, porque seus poros têm diâmetro pequeno e são similares entre si. As células crivadas encontram-se, predominantemente, nas criptógamas vasculares e gimnospermas. 
Elementos de tubo crivado são células mais curtas que se caracterizam por apresentar áreas crivadas especializadas (placas crivadas) nas paredes terminais, e áreas crivadas nas paredes laterais. Vários elementos de tubo crivado são conectados uns aos outros pelas paredes terminais, onde se localizam as placas crivadas, formando uma série longitudinal denominada tubo crivado. Estas células são exclusivas das angiospermas. Uma placa crivada pode conter várias áreas crivadas (placa crivada composta); ou apenas uma área crivada (placa crivada simples).
 Nos elementos de tubo crivado funcionais é comum à ocorrência de calose, um polissacarídeo, em torno dos poros tanto da placa crivada quanto das áreas crivadas laterais. Embora se considere que a calose seja um constituinte natural de placas crivadas e áreas crivadas, existem evidências de que, em resposta a danos ou em processos normais do desenvolvimento, como dormência e senescência, há rápida deposição de calose que culmina com a obstrução do poro. A calose depositada em resposta aos danos é referida como de cicatrização, enquanto a que se deposita naturalmente ao final do funcionamento do elemento crivado é chamada de definitiva. Esta desaparece algum tempo após a morte do elemento crivado. Em muitas dicotiledôneas, os elementos crivados funcionam durante uma estação de crescimento, enquanto, em outras, funcionam durante dois anos, podendo, em algumas espécies, permanecer ativos durante toda a vida da planta. Neste caso, a calose depositada no final da estação de crescimento é removida no início da reativação do transporte no floema, sendo denominada calose de dormência. 
O protoplasto de um elemento de tubo crivado jovem contém todos os componentes celulares característicos das células vegetais, porém, durante a diferenciação do tubo crivado, o protoplasto modifica-se profundamente, sendo a degeneração do núcleo e da membrana vacuolar (tonoplasto) a principal modificação. A ruptura do tonoplasto resulta na perda do limite entre o citoplasma e o vacúolo e forma uma mistura líquida denominada mictoplasma, que ocupa a região central da célula, sendo contínua de célula a célula através das áreas crivadas. Na maturidade, o elemento crivado retém a membrana plasmática, retículo endoplasmático, alguns plastídios e mitocôndrias. Estas organelas ficam situadas no delgado citoplasma periférico residual.
As células companheiras de elementos de tubo crivados adultos apresentam uma proteína característica denominada proteína P, que é observada no citoplasma periférico. Essa proteína atua de forma similar a calose, além de funcionar como um endoesqueleto, isto é, uma rede, ou trama, que mantém o citoplasma em posição parietal. 
Os plastídios dos elementos de tubo crivado classificam-se em dois tipos quanto à substância que acumulam: plastídios tipo P, que podem conter exclusivamente proteína ou proteína e amido; e plastídios tipo S, que acumulam unicamente amido.
Células parenquimáticas especializadas
O floema das fanerógamas contém um número variável de células parenquimáticas, estas se diferenciam umas das outras, tanto estrutural quanto funcionalmente, bem como no seu grau de especialização em relação aos elementos crivados. O grau de relação das células parenquimáticas com os elementos crivados permite estabelecer categorias entre eles.
Células companheiras 
São as mais intimamente relacionadas com o elemento de tubo crivado. Estas duas células são relacionadas ontogeneticamente, pois derivam da mesma inicial procambial ou cambial. As células companheiras estão associadas ao elemento de tubo crivado por numerosas conexões citoplasmáticas e mantêm-se vivas durante todo o período funcional do elemento de tubo crivado. Além disso, acredita-se que elas comandem as atividades dos elementos de tubo crivado mediante a transferência de moléculas informacionais e de outras substâncias, como o ATP através das conexões das paredes em comum. A evidência de interdependência dessas duas células está na observação de que as duas funcionam e morrem ao mesmo tempo. 
Células albuminosas
 Em gimnospermas não ocorrem células companheiras como as descritas anteriormente, contudo são evidenciadas células parenquimáticas aparentemente associadas, tanto fisiológica quanto morfologicamente, às células crivadas e são denominadas células albuminosas. Elas possuem papel similar ao das células companheiras, controlando o metabolismo das células crivadas, entretanto, são de células com origens diferentes, e que não dependem uma da outra para viver.
Células intermediárias 
Nas nervuras de menor calibre de folhas adultas, onde se dá o carregamento do floema com os açúcares sintetizados no mesofilo, os elementos de tubo crivado são muito pequenos, enquanto as células parenquimáticas associadas são bem maiores. Estas células, incluindo as companheiras e as não-companheiras, são denominadas intermediárias, uma vez que medeiam o acúmulo e carregamento de solutos orgânicos, principalmente carboidratos, ao floema. As paredes destas células são caracterizadas por apresentarem invaginações em direção ao citoplasma (projeções labirínticas).
Células parenquimáticas não especializadas
Células parenquimáticas não-especializadas, as fibras e esclereídes, são componentes comuns do floema, atuando na sustentação e eventual armazenamento. As células parenquimáticas podem conter diferentes substâncias como amido, taninos e cristais. As fibras, normalmente abundantes no floema podem ou não ter protoplasto vivo na maturidade. As fibras que mantêm o protoplasto vivo na maturidade funcionam como células de reserva de substâncias, atuando de forma similar às células do parênquima. As esclereídessão também frequentemente encontradas no floema e podem estar associadas às fibras ou ocorrer isoladas.
Floema primário
Possui apenas o sistema celular axial e durante a formação de um órgão, distinguem-se duas categorias: o protofloema e o metafloema. O protofloema é constituído pelos elementos crivados que se formam no início da diferenciação do floema, nas partes jovens da planta que ainda estão crescendo. Alonga-se e ajusta-se ao ritmo de crescimento do órgão. À medida que prossegue o crescimento do órgão, os elementos crivados sofrem estiramento, colapsam completamente e cessam o funcionamento, tornando-se, eventualmente, obliterados. 
O metafloema diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, sendo constituído por elementos crivados que se distinguem nas partes que já pararam de crescer em extensão; os elementos condutores do metafloema são mais persistentes que os do protofloema e, nas plantas que não apresentam crescimento secundário, constituem a única porção condutora do floema. Embora os elementos crivados dessas duas categorias sejam fundamentalmente idênticos, no metafloema os elementos crivados são maiores e mais largos que no protofloema e as células companheiras estão regularmente presentes.
Floema secundário
Consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do câmbio. No sistema axial, as células originam-se de iniciais fusiformes e, no sistema radial, de iniciais radiais. O sistema axial contém elementos crivados, células parenquimáticas e esclerenquimáticas; o radial consiste principalmente de células parenquimáticas que formam os raios. O sistema axial contém elementos de tubo crivado e células companheiras, células parenquimáticas de reserva e comumente fibras e esclereídes. O sistema radial é constituído principalmente por células parenquimáticas que formam raios unisseriados ou multisseriados, longos ou curtos, igualmente aos raios xilemáticos. 
À medida que o crescimento secundário do órgão progride, a porção mais periférica e não condutora do floema secundário se expande tangencialmente, acompanhando, assim, o aumento da circunferência do eixo vegetativo. A expansão é denominada dilatação e resulta da atividade do tecido de dilatação. Este tecido pode originar-se da divisão e expansão de células do parênquima axial, sendo, neste caso, chamado de tecido proliferativo, ou de células do parênquima radial, denominando-se tecido de expansão. Em geral, numa mesma planta, a dilatação do floema resulta da atividade simultânea desses dois tecidos. 
Locais de ocorrência e tipos de feixes vasculares
Feixe colateral: floema ao lado do xilema
Feixe bicolateral: xilema no meio e floema dentro e fora
Feixe anficrival: floema em volta do xilema
Feixe anfivasal: xilema em volta do floema