Aula Rins

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28/05/13 
1 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
O rim e a regulação dos líquidos 
do corpo 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Funções dos rins 
•  Regulação	
  do	
  fluido	
  extracelular	
  
–  volémia	
  
–  concentração	
  dos	
  produtos	
  de	
  degradação	
  
–  concentração	
  de	
  iões	
  
–  pH	
  	
  
•  Secreção	
  de	
  hormonas	
  
–  EritropoieAna	
  –	
  regulação	
  da	
  formação	
  de	
  GV	
  
–  Calciterol	
  –	
  regulação	
  da	
  [Ca2+]	
  
–  Renina	
  –	
  regulação	
  da	
  pressão	
  arterial	
  
28/05/13 
2 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Excreção 
Alimentos ingeridos 
Digeridos 
Absorvidos 
Utilizados pelas 
células 
Lixo metabólico 
Excretado 
Não digeridos 
Eliminados 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Eliminação de 
moléculas 
azotadas 
Campbell (2005) Biology, 7 ed. 
Proteins Nucleic acids 
Amino acids Nitrogenous bases 
–NH2 
Amino groups 
Most aquatic 
animals, including 
most bony fishes 
Mammals, most 
amphibians, sharks, 
some bony fishes 
Many reptiles 
(including 
birds), insects, 
land snails 
Ammonia Urea Uric acid 
NH3 NH2 
NH2 
O C 
C 
C 
N 
C 
O N 
H H 
C O 
N C HN 
O 
H 
28/05/13 
3 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Ureia 
Produção de ureia 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Campbell (1999) Biology, 5 ed. 
Sistema excretor 
(esquema geral) 
28/05/13 
4 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Protonefrídeo 
Campbell (1999) Biology, 5 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Metanefrídeos 
Campbell (2005) Biology, 7 ed. 
Nephrostome Metanephridia 
Nephridio- 
pore 
Collecting 
tubule 
Bladder 
Capillary 
network 
Coelom 
28/05/13 
5 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Túbulos de 
Malpighi 
Campbell (1999) Biology, 5 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Aparelho 
urinário 
Rim 
Uréter 
Bexiga 
Uretra 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
6 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Rim 
Córtex 
Medula 
Pirâmide 
renal 
Coluna 
renal 
Pélvis renal 
Papila renal 
Grande 
cálice 
Pequeno 
cálice 
Artéria 
renal 
Veia renal 
Uréter 
Fox (1999) Human physiology, 6 ed. 1% peso do corpo - 20% sangue / batimento 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
28/05/13 
7 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Medula 
Córtex 
Nefrónios 
• 1,3 milhões por rim 
• Corticais 
• Justamedulares (15%) 
 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Nefrónios 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Nefrónio 
• Elementos	
  vasculares	
  
–  Arteríola	
  aferente	
  
–  Glomérulo	
  
–  Arteríola	
  eferente	
  
–  Capilares	
  peritubulares	
  
–  Vasa	
  recta 	
  	
  	
  
• Elementos	
  tubulares	
  
–  Cápsula	
  de	
  Bowman	
  
–  Túbulo	
  contornado	
  proximal	
  
–  Ansa	
  de	
  Henle	
  
–  Túbulo	
  contornado	
  distal	
  
–  Tubo	
  colector	
  
28/05/13 
8 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Elementos vasculares do nefrónio 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Arteríola 
eferente 
Arteríola 
aferente 
Aparelho 
justaglomerular 
Glomérulo 
Capilares 
peritubulares 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Elementos 
tubulares do 
nefrónio 
Cápsula de 
Bowman 
Túbulo 
proximal Túbulo 
distal Tubo 
colector 
Tubo 
colector 
Ramo descendente 
da ansa de Henle 
Ramo 
ascendente 
da ansa 
de Henle 
28/05/13 
9 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Nefrónio 
•  Filtração	
  
–  movimento	
  de	
  fluido	
  desde	
  o	
  sangue	
  até	
  ao	
  lúmen	
  do	
  
nefrónio	
  	
  
•  Reabsorção	
  
–  movimento	
  de	
  elementos	
  filtrados	
  de	
  novo	
  para	
  o	
  
sangue	
  
•  Secreção	
  
–  remoção	
  de	
  moléculas	
  do	
  sangue	
  para	
  o	
  fluido	
  no	
  
nefrónio	
  
	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Filtração, reabsorção, secreção e 
excreção 
Para a 
veia renal 
Para a bexiga 
Legenda 
 = Filtração: sangue para lúmen 
Arteríola 
eferente 
Arteríola 
aferente 
Glomérulo 
Capilares 
peritubulares 
Cápsula de 
Bowman 
Túbulo 
proximal 
Túbulo 
distal 
Tubo 
colector Ansa de 
Henle 
 = Reabsorção: lumen para sangue 
 = Secreção: sangue para lúmen 
 = Excretion: lúmen para meio externo 
28/05/13 
10 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Fendas de 
filtração 
Arteríola 
eferente 
Arteríola 
aferente 
Glomérulo 
Cápsula de Bowman 
Túbulo proximal 
Podócito (folheto visceral) 
Pedicelos 
Fenestras 
Endotélio do capilar 
Membrana basal 
Pé do podócito 
Membrana de 
filtração 
Folheto 
parietal 
Corpúsculo 
renal 
Fox (1999) Human physiology, 6 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Arteríola 
eferente 
Arteríola 
aferente 
Glomérulo 
Cápsula 
de Bowman 
60 mm Hg 
32 mm Hg 
18 mm Hg 
Pressão 
de filtração 
10 mm Hg 
Forças mm Hg 
A favor 
Contra 
Pressão capilar glomerular 60 
Pressão oncótica 32 
Pressão da cápsula 18 
Pressão de filtração 10 
Pressão de 
filtração 
28/05/13 
11 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Filtração 
Taxa de filtração glomérular = vol. filtrado nos 2 rins / min (120 mL/min) 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Taxa de filtração glomérular 
(TFG) 
•  TFG	
  =	
  vol.	
  filtrado	
  nos	
  2	
  rins	
  /	
  min	
  
	
  	
  
•  120	
  mL/min	
  =	
  7200	
  mL/h	
  =	
  172800	
  mL/dia	
  =	
   	
  
	
   	
  172,8	
  L/dia	
  
•  172,8	
  L/dia	
  =	
  4,8	
  garrafas	
  de	
  água	
  1,5L/h	
  
28/05/13 
12 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Importância da regulação da TFG 
•  Condições	
  normais	
  (PA	
  média	
  100	
  mm	
  Hg)	
  
–  TFG	
  normal	
  =	
  180L/dia	
  
–  Reabsorção	
  =	
  178,5	
  L/dia	
  
–  Urina	
  excretada	
  =	
  1,5	
  L/dia	
  
•  PA	
  média	
  elevada	
  (125	
  mm	
  Hg)	
  
–  TFG	
  normal	
  =	
  225	
  L/dia	
  
–  Reabsorção	
  =	
  178,5	
  L/dia	
  
–  Urina	
  excretada	
  =	
  46,5	
  L/dia	
  
	
  
	
  
•  Volume	
  de	
  plasma	
  é	
  cerca	
  de	
  3	
  L	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Regulação da TFG 
•  Enervação	
  pelo	
  SN	
  simpáAco	
  
•  Autoregulação	
  
•  Regulação	
  tubuloglomerular	
  
28/05/13 
13 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Regulação da TFG 
•  Enervação	
  pelo	
  SN	
  simpáAco	
  
•  Autoregulação	
  
•  Regulação	
  tubuloglomerular	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Regulação do diâmetro dos vasos 
pelo S.N. simpático 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
14 
Fisiologia	
  Animal	
  	
   Fox (1999) Human physiology, 6 ed. 
(NA) 
Efeito da enervação simpática 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Sangue desviado 
para outros órgãos 
↑ Resistência 
↓ TFG 
↓ PCG 
28/05/13 
15 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Efeito da 
resistência 
arteriolar na 
TFG 
Ta
xa
 d
e 
fil
tra
çã
o 
gl
om
er
ul
ar
 
(m
L/
m
in
) 
Fluxo sanguíneo renal 
(m
L/m
in) 
Ta
xa
 d
e 
fil
tra
çã
o 
gl
om
er
ul
ar
 
(m
L/
m
in
) 
Fluxo sanguíneo renal 
(m
L/m
in) 
Normal 
Normal 
Resistência das arteríolas aferentes 
(X normal) 
Resistência das arteríolas eferentes 
(X normal) Guyton & Hall (2000) Textbook of medical physiology, 10 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Regulação da TFG•  Enervação	
  pelo	
  SN	
  simpáAco	
  
•  Autoregulação	
  
•  Regulação	
  tubuloglomerular	
  
28/05/13 
16 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Autoregulação 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
↑ Pressão 
arterial 
Distensão nas 
paredes das 
arteríolas 
 
Abertura de 
canais iónicos 
sensíveis à distensão 
 
 
Despolarização 
das células 
musculares lisas 
Contracção 
das c. m. lisas 
Vasoconstrição 
↓ PCG 
↓ TFG 
28/05/13 
17 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Regulação da TFG 
•  Enervação	
  pelo	
  SN	
  simpáAco	
  
•  Autoregulação	
  
•  Regulação	
  tubuloglomerular	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Elementos 
tubulares do 
nefrónio 
Cápsula de 
Bowman 
Túbulo 
proximal Túbulo 
distal Tubo 
colector 
Tubo 
colector 
Ramo descendente 
da ansa de Henle 
Ramo 
ascendente 
da ansa 
de Henle 
28/05/13 
18 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Aparelho justaglomerular 
Células justaglomerulares 
Silverthorn (2010) Fisiologia Humana, 5ª ed 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Regulação tubuloglomerular 
Silverthorn (2010) Fisiologia Humana, 5ª ed 
28/05/13 
19 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Mensageiros no aparelho 
justaglomerular 
Endothelial Cell 
Smooth Muscle Cell 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Concentração dos principais 
solutos no plasma e o filtrado 
Filtrado 
 
180 
 
 
6-11 
100 
26 
3 
1,1 
 
142 
5 
103 
28 
 
Substância 
 
Água (L) 
Moléculas orgânicas 
(mg/100 mL) 
 Proteínas 
 Glicose 
 Ureia 
 Ác. úrico 
 Creatinina 
Iões (mM) 
 Na+ 
 K+ 
 Cl- 
 HCO3- 
 
Plasma 
 
- 
 
 
3900-5000 
100 
26 
3 
1,1 
 
142 
5 
103 
28 
 
28/05/13 
20 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Reabsorção 
180 L/dia 
1-2 L/dia 
Silverthorn (2010) Fisiologia Humana, 5ª ed 
Restante do 
nefrónio 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Reabsorção 
Zona do nefrónio 
 
Túbulo proximal 
 
 
 
 
 
Porção larga do ramo 
ascendente 
 
Túbulo distal 
Substâncias transportadas 
 
Proteínas 
Na+, Cl-, K+, Ca2+, Mg2+, PO42- 
Glicose, frutose, galactose 
a.a. 
lactato, succinato, bicarbonato 
Ureia 
 
Na+, Cl-, K+, 
 
Na+, Cl-, Ca2+, 
 
28/05/13 
21 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Mecanismos de reabsorção 
•  Transporte	
  acAvo	
  
–  Primário	
  
–  Secundário	
  
•  Difusão	
  
•  Endocitose	
  (Transcitose	
  =	
  Pinocitose)	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Transporte 
activo de 
Na+ no 
túbulo 
proximal 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
22 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Co-transporte 
de glicose e Na+ 
no túbulo 
proximal 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Reabsorção 
“passiva” de 
ureia no túbulo 
proximal 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
23 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Endocitose de proteínas 
•  Endocitose	
  das	
  proteínas	
  
•  Digeridas	
  
•  A.A.	
  são	
  transportados	
  para	
  o	
  meio	
  
extracelular	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Concentração dos principais 
solutos no plasma e o filtrado 
Substância 
 
Água (L) 
Moléculas orgânicas 
(mg/100 mL) 
 Proteínas 
 Glicose 
 Ureia 
 Ác. úrico 
 Creatinina 
Iões (mM) 
 Na+ 
 K+ 
 Cl- 
 HCO3- 
 
Plasma 
 
- 
 
 
3900-500 
100 
26 
3 
1,1 
 
142 
5 
103 
28 
 
Filtrado 
 
180 
 
 
6-11 
100 
26 
3 
1,1 
 
142 
5 
103 
28 
 
28/05/13 
24 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Saturação dos transportadores 
•  A	
   maior	
   parte	
   da	
   reabsorção	
   é	
   efectuada	
  
através	
  de	
  transportadores	
  
•  Os	
  transportadores	
  exibem:	
  
–  Especificidade	
  
–  Saturação	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Ta
xa
 d
e 
fil
tr
aç
ão
 d
a 
gl
ic
os
e 
(m
g/
m
L)
 
Glicose no plasma 
(mg/100 mL) 
Filtração da glicose 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
25 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Ta
xa
 d
e 
re
ab
so
rç
ão
 d
a 
gl
ic
os
e 
(m
g/
m
L)
 
Reabsorção de glicose 
Glicose no plasma 
(mg/100 mL) 
Normal 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Excreção da glicose 
Ta
xa
 d
e 
ex
cr
eç
ão
 d
a 
gl
ic
os
e 
(m
g/
m
L)
 
Glicose no plasma 
(mg/100 mL) 
Limiar renal 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
26 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Ta
xa
 d
e 
fit
ra
çã
o,
 a
bs
or
çã
o 
e 
ex
cr
eç
ão
 d
a 
gl
ic
os
e 
(m
g/
m
L)
 
Glicose no plasma 
(mg/100 mL) 
Limiar renal 
Transporte 
máximo 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Quando aparece glicose na urina 
(Glicosúria)? 
•  Níveis	
  de	
  glicose	
  elevados	
  no	
  sangue	
  
–  Diabetes	
  mellitus	
  
•  Reduzido	
  número	
  de	
  transportadores	
  
renais	
  de	
  glicose	
  
–  Deficiência	
  genéAca	
  
28/05/13 
27 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Secreção 
•  Transferência	
  de	
  moléculas	
  do	
  fluido	
  extracelular	
  para	
  
o	
  lúmen	
  do	
  nefrónio	
  
•  Depende,	
  quase	
  sempre,	
  de	
  transportadores	
  
Túbulo proximal 
H+ 
NT 
Ácido úrico 
Drogas e toxinas 
Amónia 
Túbulo distal 
H+ 
K+ 
 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Secreção de penicilina 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. Probenecida 
28/05/13 
28 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Concentração dos principais solutos 
no plasma, no filtrado e na urina 
Substância 
 
Água (L) 
Moléculas orgânicas 
(mg/100 mL) 
 Proteínas 
 Glicose 
 Ureia 
 Ác. úrico 
 Creatinina 
Iões (mM) 
 Na+ 
 K+ 
 Cl- 
 HCO3- 
 
Plasma 
 
- 
 
 
3900-5000 
100 
26 
3 
1,1 
 
142 
5 
103 
28 
 
Filtrado 
 
180 
 
 
6-11 
100 
26 
3 
1,1 
 
142 
5 
103 
28 
 
Urina 
 
1,5 
 
 
0 
0 
1820 
42 
196 
 
128 
60 
134 
14 
 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Aparelho 
urinário 
Rim 
Uréter 
Bexiga 
Uretra 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
28/05/13 
29 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Micção 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Volume de 
líquidos 
corporais 
(homem com 70 Kg) 
28/05/13 
30 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Urine 
Lungs 
Feces 
Skin 
Water loss Water gain 
Totals 
1.5 L/day 
0.1 L/day 
Food and drink 
Metabolism 
2.2 L/day 
2.5 L/day 2.5 L/day 
0.3 L/day 
Insensible 
water loss 
0.9 L/day 
Intake 
 2.2 L/day 
Metabolic production 
0.3 L/day 
Output 
2.5 L/day + – = 0 
Ganhos vs. Perdas 
Silverthorn (2009) Human physiology, 3 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Ganho vs. Perda de água 
28/05/13 
31 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Ganho vs. Perda de água 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Importância da manutenção do 
níveis de água e electrólitos 
•  Manutenção	
  da	
  osmolaridade	
  do	
  líquido	
  
extracelular	
  (300	
  mOsm)	
  
28/05/13 
32 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
GV colocados numa solução 
com osmolaridade de 300 
mOsm 
GV colocados numa solução 
com osmolaridade inferior a 
300 mOsm 
GV colocados numa solução 
com osmolaridadesuperior a 
300 mOsm 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Osmoregulação nos peixes 
ósseos 
•  Água	
  salgada	
  
28/05/13 
33 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Osmoregulação nos peixes 
ósseos 
•  Água	
  doce	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Osmolaridade 
da urina 
Osmolaridade 
do plasma 
O
sm
ol
ar
id
ad
e 
(m
O
sm
/L
) 
Fl
ux
o 
de
 u
rin
a 
(m
L/
m
in
) 
Tempo (min) 
Beber 1 L H2O 
28/05/13 
34 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
↑ Respiração ↑ Transpiração 
↓ Volume de plasma 
↑ Osmolaridade do sangue 
↓ Fezes 
Desidratação 
↓ ↓ Urina 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Situação normal Desidratação 
28/05/13 
35 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Volume de urina 
•  1	
  ml/min	
  
•  0,2	
  ml/min	
  
•  20	
  ml/min	
  
•  Como	
  somo	
  capazes	
  de	
  fazer	
  variar	
  o	
  
volume	
  de	
  urina	
  produzida?	
  
–  Variando	
  a	
  TFG?	
  
–  Variando	
  a	
  reabsorção	
  de	
  água?	
  
	
  
	
  
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Permeabilidade à água 
H2O 
H2O 
H2O 
+ADH 
Guyton & Hall (2000) Textbook of medical physiology, 10 ed. 
28/05/13 
36 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Produção de ADH 
Célula 
neurossecretora 
Célula neurossecretora 
nos núcleos supra-óptico 
ou para-ventricular 
Sistema porta 
hipotálamo-hipofisário 
Neuro-hipófise 
Adeno-hipófise 
Célula endócrina 
da adeno-hipófise 
Veia 
Artéria 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Produção da ADH 
28/05/13 
37 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
A produção de ADH é directamente 
proporcional à osmolaridade do plasma 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Factores que afectam a secreção de 
ADH 
•  Uma	
  pequena	
  elevação	
  na	
  osmolaridade	
  origina	
  uma	
  grande	
  elevação	
  na	
  [ADH]	
  
plasmáAca	
  
•  É	
  necessário	
  uma	
  descida	
  acentuada	
  quer	
  na	
  PA,	
  quer	
  no	
  volume	
  arterial	
  para	
  
elevar	
  a	
  [ADH]	
  plasmáAca	
  
28/05/13 
38 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Efeito da ADH 
Silverthorn (2001) Human physiology, 2 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Mecanismos de regulação da AQP2 
pela ADH 
Sasaki et al. (1998) Annu. Rev. Physiol. 60:199-220 
28/05/13 
39 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Mecanismos de regulação dos 
UT1 pela ADH 
Tsukaguchi, H. et al. Am. J. Physiol. 275 (Renal Physiol. 44): F319–F324, 1998. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Transportadores de ureia 
28/05/13 
40 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Efeito da ADH no volume de urina 
produzida 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Saída de água pelos AQP 
•  Os	
   AQP	
   permitem	
   a	
   passagem	
   de	
   água,	
  
NÃO	
  a	
  promovem.	
  
•  Devido	
   à	
   existência	
   de	
   um	
   gradiente	
   de	
  
osmolaridades	
   entre	
   o	
   filtrado	
   e	
   o	
   líquido	
  
extracelular.	
  
28/05/13 
41 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Remoção da água pelos capilares 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Sistema multiplicador de 
contracorrente 
Fox (1999) 
Human physiology, 6 ed. 
28/05/13 
42 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Mecanismo multiplicador de 
corrente 
Guyton & Hall (2000) Textbook of medical physiology, 10 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Osmolaridade da medula 
•  Sistema	
  mulAplicador	
  de	
  corrente	
  60%	
  
•  Ureia	
  	
  40%	
  
–  Dieta	
  rica	
  em	
  proteínas	
  ⇒	
  urina	
  mais	
  
concentrada	
  
	
  
28/05/13 
43 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Papel da ureia 
na 
concentração 
da urina 
NaCl - 60 % 
Ureia - 40 % 
Fox (1999) Human physiology, 6 ed. 
Fisiologia	
  Animal	
  	
  
Permeabilidade do nefrónio 
Transporte 
activo de Na+ 
 
++ 
0 
0 
++ 
+ 
 
+ 
+ 
 
 
 
Túbulo próximal 
Seg. fino ramo desc, 
Seg. fino ramo asc. 
Seg. grosso ramo asc. 
Túbulo distal 
Tubo colector 
 Zona cortical 
 Zona medular 
 
H2O 
 
++ 
++ 
0 
0 
0 
 
+ADH 
+ADH 
 
NaCl 
 
+ 
+ 
+ 
0 
0 
 
0 
0 
 
Ureia 
 
+ 
+ 
+ 
0 
0 
 
0 
++ 
Permeabilidade 
0- Ausente; +- moderado; ++-intenso; +ADH- apenas na presença de ADH