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15/05/13 1 Fisiologia Animal Troca de Gases e Equilíbrio Ácido-‐base Fisiologia Animal Troca de Gases e Equilíbrio Ácido-‐base • Bibliografia • Purves, Life, the science of Biology, (7ª Ed), Cap. 48 • Silverthorn, Human Physiology, (3ª Ed), Cap. 18 • Seeley, Anatomia & Fisiologia, (5ª Ed), Cap 23 15/05/13 2 Fisiologia Animal Funções do aparelho respiratório • Trocas de gases (hematose) • CO2 e O2 • Controlo do pH do sangue • Controlo dos níveis de CO2 no plasma • Emissão de sons (fonação) • O ar que atravessa as cordas vocais é essencial para a produção de sons • Proteção • O aparelho respiratório protege o corpo de microrganismos, dificultando a sua entrada e expulsando-‐os das vias respiratórias - 33222 HCOHCOHOHCO +⇔⇔+ + Fisiologia Animal Respiração • Respiração interna • Respiração celular (produzir ATP) • Respiração externa • Troca de gases entre o meio externo e as células • Ven_lação • Troca de gases entre os pulmões e a atmosfera • Inspiração e expiração • Troca de O2 e CO2 entre o ar alveolar e o sangue • Transporte do O2 e CO2 pelo sangue • Troca de gases entre o sangue e as células 15/05/13 3 Fisiologia Animal Respiração externa Animais aquá_cos vs. Animais terrestres • É mais fácil obter O2 a par_r do ar do que da água: • O conteúdo em O2 do ar é 20x maior do que o da água; • A difusão do O2 é 8 000x mais rápida no ar do que na água; • O ar é menos denso e viscoso do que a água; • Animais aquá_cos despendem mais energia para obter O2. Fisiologia Animal Respiração em meio aquá_co • O2 difunde lentamente em meios aquosos: • O2 tem de ser levado muito junto das células. • Organismos com: • tamanho limitado, • corpos achatados • cavidade central • aparelho respiratório e circulatório. 15/05/13 4 Fisiologia Animal Respiração de animais aquá_cos • A maioria dos animais que respiram dentro de água são ectotérmicos • possuem temperatura corporal semelhante ao meio • ↑ temperatura ambiente → ↑ metabolismo do animal →↑ das necessidades de O2 • Contudo, água quente possui menos O2 dissolvido do que água fria • As s im , ma i s ene rg i a é dispendida para obter O2 Fisiologia Animal Difusão • A difusão é o único mecanismo pelo qual pode ocorrer as troca destes gases. 15/05/13 5 Fisiologia Animal Lei de Fick • Todas as adaptações que visam melhoras as trocas gasosas influenciam um ou vários componentes da equação • Q – Taxa de difusão de um gás • D -‐ Coeficiente de difusão do gás • Substância, meio, temperatura • A – Área da superocie onde ocorre as difusão gasosa • P1 e P2 – Pressões parciais do gás dos dois lados da membrana • L – distância entre os dois locais L PPDAQ 21 −= Fisiologia Animal Como melhorar as trocas gasosas? • D (Coeficiente de difusão de um gás) • U_lizando ar, em vez de água, como meio onde realizam as trocas gasosas L PPDAQ 21 −= Meio Temperatura (oC) Coeficiente de difusão do O2 (cm2/s) Água 20 0,0000197 60 0,000482 Ar 20 0,214 60 0,278 15/05/13 6 Fisiologia Animal Como melhoras as trocas gasosas? • P1-‐P2 (Pressões parciais do gás dos dois lados da membrana) • Aumentando o gradiente de pressão entre os dois lados da membrana • Ven_lação • Renovação do ar de um lado da membrana • ↑PO2 e ↓PCO2 • Circulação • ↓PO2 e ↑PCO2 • L – distância entre os dois locais L PPDAQ 21 −= Fisiologia Animal Como melhorar as trocas gasosas? • A (Área da superocie onde ocorre as difusão gasosa) • aumentando a superocie onde se dão as trocas gasosas • Adaptações anatómicas com o objec_vo de maximizar a superocie através da qual ocorrem as trocas gasosas • Guelras; • Pulmões; • Traqueia. L PPDAQ 21 −= 15/05/13 7 Fisiologia Animal Locais onde ocorrem as trocas gasosas • Guelras externas • Anobios e insectos aquá_cos • Extensões altamente ramificadas e finas (↑A e ↓L) • Guelras internas • Moluscos, artrópodes e peixes • Proteger as guelras • Pulmões • Ramificados (↑A) • Traqueia • Artrópodes terrestres • Conjunto de tubos ramificados ao longo de todo o corpo (↑A) Fisiologia Animal Sistemas respiratórios dos insectos • Sistema traqueal • As traqueias iniciam-‐se em aberturas denominadas espiráculos. • Um sistema traqueal ramificado distribui o ar a todas as células. • Uma vez que o O2 difunde mais rapidamente no ar do que na água, este sistema assegura um abundante fornecimento de O2 para o metabo-‐ lismo celular. • Contudo, o pequeno diâmetro e comprimento destas vias limita o tamanho do corpo. 15/05/13 8 Fisiologia Animal Sistemas respiratórios dos insectos • Alguns insectos que permanecem submersospor longos períodos de tempo transportam uma bolha de ar com eles. • O que acontece quando os níveis de O2 baixam no interior da bolha? • Ocorre difusão de O2 da água para a bolha, permi_ndo mergulhos muito longos Fisiologia Animal Sistema respiratório dos peixes • As brânquias, ou guelras, encontram-‐se em contacto directo com a água. • São, na maioria dos animais, internas pois facilitam a locomoção e estão mais protegidas. • Cada brânquia é formada por um arco branquial (car_lagíneo ou ósseo) que sustenta os filamentos branquiais. Cada filamento possui duas arteríolas, aferente e eferente, ligadas por uma rede de capilares. • Nos peixes, a água entra através da boca, passa pelas guelras e sai pelas fendas operculares. • Alguns peixes (tubarões e atuns) nadam constantemente com a boca aberta para ven_larem as guelras. • A maior ia u_l iza um s istema de bombeamento, através da abertura e fecho da boca, para fazer movimentar a água através das guelras. 15/05/13 9 Fisiologia Animal Sistema respiratório dos peixes • O constante fluxo de água através das guelras maximiza a PO2 na superocie externa • A corrente sanguínea, do lado interno, minimiza a PO2 através da remoção rápida do O2 (P1-‐P2) • As guelras maximizam a superocie onde ocorre as trocas gasosas (A). • Cada guelra possui centenas de subunidades designadas lamelas. • A fina estrutura das lamelas minimiza a distância percorrida pelos gases (L). Fisiologia Animal Sistema respiratório dos peixes • A água que entra pela boca passa nas lamelas em sen_do contrário ao do sangue que circula no capilares. • E s t e s i s t e m a d e contracorrente op_miza o gradiente PO2 (P1-‐P2) entre a água e o sangue, tornando as trocas mais eficazes. 15/05/13 10 Fisiologia Animal Sistema respiratório nas aves • As aves possuem um metabolismo muito elevado • Podem voar a al_tudes elevadas • PO2 é mais baixa • Apresentam: • uma grande superocie respiratória (A) • uma eficiente ven_lação pulmonar. • fluxo de ar no pulmões unidirecional • possuem sacos aéreos, localizados por todo o corpo. Fisiologia Animal Sistema respiratório nas aves • O sistema respiratório: • Traqueia • Brônquios • Sacos aéreos • Parabônquios-‐ • Capilares aéreos • onde ocorre a hematose 15/05/13 11 Fisiologia Animal Fisiologia Animal Sistema respiratório em mamíferos 15/05/13 12 Fisiologia Animal Porção condutora Bronquíolos Traqueia Anel car_laginoso Laringe Brônquios secundários Brônquios Alvéolos • Cons_tuição • Traqueia • 2 brônquios principais • Ramificam-‐se mais de 22 x até terminarem nos bronquíolos terminais • Funções • Conduzir o ar para os alvéolos • Aquecer e humedecer o ar • Filtrar e limpar o ar Fisiologia Animal Epitélio respiratório ciliado Figure 17-‐5 Cílios movem o muco para a faringe Cílios Células calciformes secretam muco Núcleo das células epiteliais Membrana Basal ParMculas de pó A camada de muco aprisiona as parMculas de pó Camada aquosa permite que os cílios movam o muco em direcção à faringe. 15/05/13 13 Fisiologia Animal Ramificação das vias respiratórias Figure 17-‐4 Fisiologia Animal Porção Respiratória • Cons_tuição • Bronquíolos terminais • Bronquíolos respiratórios • Canais alveolares • Sacos alveolares • Alvéolos • 300-‐600x106 • Funções • Trocas gasosas 15/05/13 14 Fisiologia Animal Fibras elásUcas Capilar Macrófago Célula endotelial do capilar Fluido intersUcial Membrana basal Ar alveolar Plasma Epitélio alveolar 0,1-‐ 1,5 µm Surfactante Endotélio (a) Estrutura do alvéolo (b) Membrana respiratória Pneumócito Upo I Pneumócito Upo II GV Capilar Alvéolo Estrutura dos alvéolos e da membrana respiratória Fisiologia Animal Ven_lação • Processo pelo qual o ar se movimenta para dentro e para fora dos pulmões • O que é necessário para que ocorra entrada de ar para os pulmões? • Diferenças de pressão entre os dois compar_mentos • O que faz variar a pressão no interior dos pulmões? • Alteração do volume R PPF 21 −= F-‐ fluxo de ar num tubo (ml/min) P1 e P2 Pressão nos dois pontos R-‐ resistência ao fluxo de ar 15/05/13 15 Fisiologia Animal Inspiração • Volume torácico aumenta • Contracção dos músculos respiratórios • Diafragma • Músculos intercostais externos • Escalenos • Pequeno peitoral Fisiologia Animal Inspiração 15/05/13 16 Fisiologia Animal Alteração do volume dos pulmões na inspiração Expiração Inspiração Fisiologia Animal Como é que o aumento do volume da caixa torácica aumenta o volume intra-‐pulmonar? • Pleura • Cons_tuição • Pleura parietal • Pleura visceral • Fluído pleural• Funções • Lubrificante • Manutenção das membranas pleurais juntas 15/05/13 17 Fisiologia Animal Ven_lação pulmonar Fisiologia Animal Propriedades osicas dos pulmões • Distensibilidade pulmonar (compliance) • Facilidade com que os pulmões se expandem • Quanto maior a compliance maior a facilidade com que qualquer alteração na pressão provoca a expansão dos pulmões • Fibrose pulmonar • Elas_cidade • Capacidade de retornar ao seu tamanho inicial • Enfisema pulmonar • Tensão superficial • Tensão criada pela fina camada de liquido que reveste internamente os alvéolos • Pontes de hidrogénio entre moléculas de água • Diminui a distensibilidade 15/05/13 18 Fisiologia Animal Lei de Laplace A pressão criada (P) pela tensão superficial (T) é: • directamente proporcional à tensão superficial (T) • inversamente proporcional ao raio (r) do alvéolo pulmonar P é maior nos alvéolos pequenos, o que levaria ao seu colapso, na ausência de surfactante (fosfa_dilcolina, fosfa_dilglicerol e proteínas) O surfactante reduz a tensão superficial entre As moléculas de água, de modo a evitar o colapso dos pequenos alvéolos durante expiração. Fisiologia Animal SURFACTANTE PULMONAR (“Surface ac_ve agent”) 15/05/13 19 Fisiologia Animal Volumes e Capacidades Pulmonares Fisiologia Animal Ven_lação pulmonar 15/05/13 20 Fisiologia Animal Fisiologia Animal Patologias pulmonares 15/05/13 21 Fisiologia Animal Trocas gasosas Fisiologia Animal Pressão parcial dos gases numa mistura de gases • Pressão atmosférica ao nível do mar = 760 mmHg • Composição do ar atmosférico seco: O2= 21% N2=78% CO2=variável • Pressão parcial dos gases no ar: PO2= 0,21x760 mmHg= 159 mmHg PN2= 0,78x 760 mmHg= 593 mmHg Pressão total: PO2 + PN2+ PCO2 = 760 mmHg 15/05/13 22 Fisiologia Animal Pressões parciais dos gases Fisiologia Animal Trocas gasosas nos alvéolos 15/05/13 23 Fisiologia Animal Trocas gasosas Fisiologia Animal Transporte de O2 no sangue • 2% no plasma • 98% ligado à hemoglobina (Hb) 15/05/13 24 Fisiologia Animal Hb e transporte de O2 Fisiologia Animal Hb e transporte de O2 • Consumo de oxigénio em repouso = 250 ml/min • Sem Hb 3mL/L sangue x 5L sangue/min = 15 ml/min L • Com Hb 200ml/L sangue x 5L sangue/min = 1000 ml/min J • Com Hb e PO2 baixa 100 ml/sangue x 5L sangue/min = 500 ml/min K Sem Hb Com Hb ↓PO2 Com Hb 15/05/13 25 Fisiologia Animal Hemoglobina • Adultos – HbA – 2α e 2β – HbA2 – 2α e 2δ (2,5%) • Feto – HbF – 2α e 2γ Fisiologia Animal Outros sistemas transportadores de O2 • Hemocianina • Artrópodes e moluscos • Contém Cobre • Normalmente dissolvido na hemolinfa • Hemeritrina • Alguns anelídeos, braquiópodes • Contém ferro 15/05/13 26 Fisiologia Animal Curva de dissociação da oxihemoglobina % d e sa tu ra çã o de O 2 Alvéolos Tecidos em repouso 23 % do O2 ligado à Hb é libertado Tecidos durante o exercício 73 % do O2 ligado à Hb é libertado Exercício? Fisiologia Animal Outros factores que influenciam a afinidade da Hb pelo O2 • Efeito de Bohr: ↓pH = ↓ afinidade por O2 • Exercício anaeróbico -‐ ácido lác_co • H+ -‐combinam-‐se com a parte proteica da Hb, alterando a sua estrutura dimensional diminuindo a afinidade por O2 • ↑PCO2 = ↓ afinidade por O2 • Temperatura 15/05/13 27 Fisiologia Animal Outros factores que influenciam a afinidade da Hb pelo O2 • 2,3-‐bifosfoglicerato • Produto lateral da glicolise • Oxi-‐hemoglobina inibe a produção de 2,3-‐DPG • Diminui a afinidade da Hb pelo O2 Fisiologia Animal Figure 18-‐12 Hemoglobina materna e fetal 15/05/13 28 Fisiologia Animal Mioglobina Muscular • Proteína do músculo estriado • (Músculo esquelé_co e cardíaco). -‐ Liga um O2 por molécula -‐ Tem maior afinidade por O2 do que a hemoglobina -‐ Funciona como um reservatório de O2, na ausência de irrigação sanguínea adequada, especialmente no músculo cardíaco Fisiologia Animal 15/05/13 29 Fisiologia Animal Transporte de CO2 no sangue • 7% no plasma • 23% ligado à Hb • Carbaminohemoglobina • 70% como HCO3-‐ • (tampão de pH) Fisiologia Animal • H2O + CO2 ⇔ H2CO3 ⇔ H+ + HCO3-‐ • Nos tecidos, CO2 difunde para os glóbulos vermelhos (GV) e desloca a reação para a direita – Aumenta [HCO3-‐] produzido nos GV • HCO3-‐ difunde para o pasma – GV ficam mais +. • Cl-‐ troca com HCO3-‐ (troca Cl-‐/ HCO3-‐ ). – H+ formado combina-‐se com hemoglobina, facilitando libertação de O2 • HbCO2 formada – Libertação de O2 nos tecidos, facilita formação de HbCO2 AC TRANSPORTE DE CO2 15/05/13 30Fisiologia Animal Regulação da ven_lação • A respiração é um processo rítmico que ocorre sem pensamento consciente • Semelhante ao ba_mento do coração? • Não! • Os músculos que permitem a inspiração/expiração são músculos esquelé_cos: • Não contraem espontaneamente • Es_mulados pelos neurónios motores • Início no tronco cerebral Fisiologia Animal Centros respiratórios do tronco cerebral • Centro respiratório bulbar • 2 grupos respiratórios dorsais • Neurónios ac_vos durante a inspiração • 2 grupos respiratórios ventrais • Neurónios ac_vos durante a expiração forcada e inspiração forcada • Inspiração normal • DRG • Expiração normal • Inibição dos DRG • Ven_lação forçada • DRG + VRG 15/05/13 31 Fisiologia Animal Ven_lação rítmica Fisiologia Animal Regulação da ven_lação • Controlo cerebral e do sistema limbíco • Ven_lação forcada • Apneia • Emoções • Regulação química • CO2 • O2 • pH 15/05/13 32 Fisiologia Animal Corpos aórUcos Corpos caroMdeos Quimiorrecetores periféricos Fisiologia Animal Quimiorrecetores periféricos • Sensíveis a: • ↑PCO2 • ↓pH • ↓PO2 15/05/13 33 Fisiologia Animal Efeito do CO2 nos quimiorrecetores centrais do bolbo raquidiano Fisiologia Animal Quimiorrecetores centrais • Sensíveis a: • ↓pH no CSF 15/05/13 34 Fisiologia Animal Regulação da respiração Fisiologia Animal 15/05/13 35 Fisiologia Animal Comparação dos efeitos do CO2 e do O2 na es_mulação da ven_lação pulmonar Fisiologia Animal Silverthorn, Cap.17 Regulação química da respiração (resumo) 15/05/13 36 Fisiologia Animal Efeito do CO na respiração • CO liga-‐se à Hb • Locais de ligação do O2 • Maior afinidade (250x) • PCO 0,6mmHg pode ser letal • Porque não detectamos a falta de O2 causada pelo CO? • PO2 é normal • A quan_dade de O2 transportado é menor porque a Hb liga CO com maior afinidade Fisiologia Animal Equilíbrio Ácido-‐Base • A ven_lação contribui para a regulação do pH do plasma? −+ +⇔⇔+ 33222 HCOHCOH0HCO Eliminação de CO2 nos pulmões elimina H+ 15/05/13 37 Fisiologia Animal Anomalias da ven_lação 1. Acidose respiratória • Hipoven_lação • Acumulação de CO2 nos tecidos. • PCO2 aumenta • pH decresce (acidose) • HCO3-‐ no plasma aumenta Fisiologia Animal Anomalias da ven_lação 2. Alcalose respiratória • Hiperven_lação • Perda excessiva de CO2. • PCO2 decresce • pH aumenta (alcalose) • HCO3-‐ plasmá_co decresce 15/05/13 38 Fisiologia Animal Efeito do bicarbonato no pH sanguíneo Fisiologia Animal Sistemas tampão do sangue • Hemoglobina (liga H+ nos tecidos e liberta H+ nos pulmões, quando liga O2) • Sistema plasmático do bicarbonato (HCO3-), que tamponiza H+ proveniente dos ácidos metabólicos (ex: ácido láctico) 15/05/13 39 Fisiologia Animal Regulação da respiração durante o exercício osico Aumenta o consumo de O2 Aumenta a PCO2 e diminui a PO2? Fisiologia Animal Regulação da respiração durante o exercício osico • Efeito psicológico 15/05/13 40 Fisiologia Animal Regulação da respiração durante o exercício osico Fisiologia Animal Adaptações da respiração ao exercício osico • Treino • Capacidade vital aumenta ligeiramente • Volume residual diminui ligeiramente • Volume corrente (_dal) • Repouso: não varia • Exercício: aumenta • Frequência respiratória • Repouso: diminui ligeiramente • Exercício: aumenta • Volume respiratório • Normal • Repouso 6L/min • Exercício – 120 L/min • Treino regular • Repouso 6L/min • Exercício – 180 L/min 15/05/13 41 Fisiologia Animal Alterações da respiração em al_tude • Efeitos • Efeitos: – 12 000 pés-‐ tonturas, fadiga muscular e mental, confusão – 18 000 pés-‐ convulsões – 23 000 pés – coma-‐ morte 1 pé= 0,3m Fisiologia Animal Aclima_zação • Aumento da ven_lação pulmonar -‐ PO2<60 mm Hg (Hiperven_lação, resposta ven_latória hipóxica) -‐ Problema com diminuição da PCO2? • Aumento na concentração de hemoglobina e no número de glóbulos vermelhos no sangue – <PO2 em al_tude induz > eritropoie_na – Hemoglobina: 15g/dl para 19g/dl – Hematócrito: 45% para 55-‐60% • Diminuição da afinidade da hemoglobina por O2 nos tecidos – maior dissociação de O2 nos tecidos – Aumento do 2,3-‐BPG • Aumento da produção de óxido nítrico (NO) – causa vasodilatação e aumento do fluxo sanguíneo nos pulmões • Alterações celulares – Mais mitocôndrias 15/05/13 42 Fisiologia Animal FIM
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