FUNÇOES MOTORAS gânglios cerebelo córtex

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FUNÇOES MOTORAS DOS GÂNGLIOS DA BASE: 
 
 Em termos fisiológicos, os núcleos da base são considerados como sendo o 
corpo estriado (núcleo caudado + putâmen), globo pálido, núcleo subtalâmico, 
substância negra e o núcleo ventrolateral do tálamo. 
 Antes de discutirmos a função dos gânglios da base (GB) no homem, vamos 
falar brevemente das funções destes núcleos em animais inferiores. Em pássaros, 
por exemplo, o córtex cerebral é pouco desenvolvido enquanto que os GB são 
bastante desenvolvidos. Nestes animais, a capacidade de fazer o ninho depende da 
integridade do equivalente ao corpo estriado. Também, em papagaios, a capacidade 
de falar é perdida quando se lesa o corpo estriado. Em gatos, a decorticação só 
impossibilita certos tipos de funções motoras, não interferindo com a habilidade do 
animal andar, se alimentar, ter ciclo, sono e vigília e mesmo ter atividades sexuais. 
Entretanto, se uma área ampla do GB é lesada, permanecem apenas os 
movimentos estereotipados grosseiros. 
 Assim, nestes animais inferiores, os GB exercem todas as funções motoras, 
inclusive o controle de movimentos voluntários “finos” que no homem, são 
controlados pelo córtex motor. 
 No homem, com o desenvolvimento do córtex motor, este passou a controlar 
os movimentos voluntários finos, sendo que os GB são responsáveis pelos 
movimentos grosseiros. Embora não seja correto atribuir uma única função a todos 
os GB, um dos efeitos gerais de uma excitação difusa destes núcleos é a inibição do 
tônus da musculatura esquelética de todo o corpo. Portanto, uma lesão difusa dos 
GB causa rigidez muscular em todo o corpo. Isto é o que se observa também 
quando se faz uma transecção do TC a nível mesencefálico, pois esta secção libera 
o TC das influências inibitórias provenientes do GB. 
1. Conexões dos Gânglios da Base: 
a. Corpo Estriado: Cerca de 80% dos neurônios que compõem o corpo estriado 
são interneurônios. Isto significa que o corpo estriado funciona como uma 
“estação de processamento”. O corpo estriado recebe fibras provenientes do 
córtex motor; também recebe informações de todos os canais sensoriais, 
através dos núcleos intralaminares do tálamo. Assim, o corpo estriado faz o 
processamento destas informações corticais e sensoriais e as transmitem 
inferiormente para o globo pálido. 
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b. Globo Pálido: É constituído de neurônios grandes, de axônios mielinizados. 
Por isto o globo pálido é considerado como uma “estação de retransmissão”, 
transmitindo os impulsos provenientes do corpo estriado inferiormente, à 
substância negra, principalmente. Também existem conexões múltiplas entre 
o globo pálido e o núcleo subtalâmico. 
c. Substância Nigra: Transmitem os impulsos provenientes do globo pálido 
inferiormente, aos motoneurônios da ME e do TC, principalmente através da 
FR, e superiormente, através do núcleo ventrolateral do tálamo, de volta ao 
córtex motor. Estabelece-se assim, uma via de retroalimentação negativa 
entre os gânglios da base e o córtex (córtex motor – corpo estriado – globo 
pálido – substância negra – córtex motor), que permite que os GB controlem a 
atividade cortical: Toda vez que impulsos excessivos forem transmitidos 
através destes núcleos, estes inibem a atividade cortical, através dos núcleos 
ventrolaterais do tálamo. 
 Existe uma outra via circular entre os próprios GB, na qual os impulsos são 
transmitidos inferiormente do corpo estriado através do globo pálido para a 
substância nigra, e desta de volta ao corpo estriado. 
 Uma característica especial deste circuito é que tanto as alças ascendentes 
como as descendentes são inibitórias, sendo que a via descendente secreta o 
neurotransmissor GABA, e a via ascendente secreta dopamina. Estas vias 
desempenham papel de grande importância no controle da atividade intrínseca dos 
GB: Toda vez que impulsos excessivos forem transmitidos do corpo estriado para a 
substância negra, esta controla a atividade do mesmo, através da via ascendente, 
secretora de dopamina, paralelamente a estas fibras dopaminérgicas, existem fibras 
colinérgicas que excitam os neurônios do corpo estriado. Assim, existem neurônios 
dopaminérgicos que inibem neurônios do corpo estriado, e neurônios colinérgicos 
que excitam estes mesmos neurônios; o resultado final, excitação ou inibição, 
depende da soma algébrica da atividade destes dois tipos de fibras. 
d. Núcleo Ventrolateral do Tálamo: Os sinais dos GB retornam ao córtex, 
através do músculo ventrolateral do tálamo, através dos quais também são 
transmitidos sinais provenientes do cerebelo de volta ao córtex. Uma vez que 
os impulsos inibitórios que se dirigem ao córtex, provenientes dos GB e do 
cerebelo, passam pelo mesmo local, núcleo ventrolateral do Tálamo, este 
núcleo deve funcionar como uma “estação de integração”, onde são 
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integrados os impulsos provenientes de diferentes áreas, porém, controlando 
a atividade de uma área comum – o córtex motor. 
 
2. Funções dos Diferentes Gânglios da Base: Muito do que se sabe sobre as 
funções do GB resulta do estudo dos efeitos de lesões dos mesmos. 
a. Corpo Estriado: Ele parece iniciar e controlar os movimentos voluntários 
grosseiros. A lesão do corpo estriado causa uma doença denominada coréia 
ou dança de São Vito. A coréia é uma doença na qual ocorrem ao acaso 
movimentos descontínuos não controlados. A progressão normal dos 
movimentos não pode ocorrer; ao invés disso, a pessoa começa a executar 
um padrão de movimento e então, subitamente, começa um outro padrão de 
movimento. 
b. Globo Pálido: Parece fornecer o tônus muscular de fundo para os movimentos 
intencionais, ou seja, o posicionamento do corpo para executar determinada 
tarefa. A lesão do globo pálido resulta em uma doença denominada atetose. 
Nessa doença, ocorrem movimentos lentos e contínuos de contorção da mão, 
do pescoço, da face, da língua. Estes movimentos são semelhantes ao de um 
verme, ocorrendo primeiro hiperdistensão das mãos e dos dedos, depois 
flexão, e então uma contorção rotatória para o lado. 
c. Núcleo Subtalâmico: A lesão deste núcleo causa o hemibalismo, que é uma 
sucessão incontrolada de movimentos violentes de grandes áreas do corpo. 
Quando a lesão atinge o núcleo subtalâmico, os movimentos balísticos 
afetam o lado contralateral do corpo (hemibalismo). Quando os núcleos 
subtalâmicos são lesados bilateralmente, os movimentos balísticos ocorrem 
nos dois lados do corpo (balismo). 
d. Substância Nigra: A destruição difusa da substância negra acarreta a 
síndrome ou doença de Parkinson, que é também conhecida como paralisia 
agitante. Na realidade, a doença de Parkinson resulta da perda de secreção 
de dopamina no corpo estriado. Portanto, tanto a lesão dos neurônios da 
substância nigra como a destruição do feixe nigroestriatal induzem a doença 
de Parkinson. A destruição da substância nigra leva à perda de secreção de 
dopamina no corpo estriado, mas grandes quantidades de Acetilcolina ainda 
são secretados por neurônios colinérgicos. Acredita-se que a Ach exerça um 
efeito excitatório sobre neurônios estriatais, enquanto a dopamina causa um 
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efeito inibitório sobre estes mesmos neurônios. Desta forma, na ausência de 
secreção de dopamina, os efeitos excitatorios da Ach tornam-se exacerbados. 
 
A doença de Parkinson é caracterizada por: 
1. Rigidez muscular: A rigidez que ocorre na doença de Parkinson atinge tanto 
músculos extensores como flexores. 
2. Tremor de Repouso: O tremor, geralmente desaparece quando o paciente 
Parkinsoniano realiza um movimento voluntário, provavelmente porque os 
impulsos provenientes do córtex motor e do cerebelo superem os impulsos 
anormais dos GB. 
3. Acinesia:É a incapacidade de iniciar um movimento. A acinesia ocorre nos 
estágios finais da doença. Para realizar os movimentos mais simples, o indivíduo 
deve exercer o mais alto grau de concentração, e o esforço mental, ou até 
mesmo a angústia mental é tão grande, que o indivíduo deixa de realizar um 
movimento. Até recentemente pensava-se que a rigidez muscular fosse a única 
causa da acinesia; entretanto, hoje sabe-se que a doença de Parkinson também 
causa um certo grau de demência. 
 Assim, devido a rigidez muscular, o parkinsoniano tem a face inexpressiva, 
geralmente está inclinado para frente, e seus movimentos são deliberados, ao invés 
de constituírem movimentos subconscientes casuais que normalmente fazem parte 
do dia-a-dia. Quando ocorrem estes movimentos, ele é rígido e, muitas vezes 
staccato. 
 Tratamento: 
- Administração de L-DOPA; 
- Eletrocoagulação dos núcleos ventrolaterias do tálamo; 
- Transplante da Medula Adrenal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FUNÇÕES MOTORAS DO CEREBELO: 
 
 Em mamíferos, o cerebelo é dividido em corpo de cerebelo e o lobo 
floculonodular, pela fissura póstero-lateral. O corpo do cerebelo, por sua vez, é 
dividido pela fissura primaria, em lobo anterior e lobo posterior. No homem, o lobo 
posterior é bem desenvolvido e apresenta protusões laterais denominadas 
hemisférios cerebelares. A linha média, tanto do lobo anterior como do lobo posterior 
é denominada vermis. 
 
1. Divisão Filogenética do Cerebelo: 
 Arquicerebelo: Formado pelo lobo floculonodular e relacionado morfológica e 
funcionalmente com o aparelho vestibular. Está presente em todos os vertebrados. 
Através de suas conexões com os núcleos vestibulares está envolvido no controle 
da postura, dos movimentos oculares e de certas respostas autonômicas 
decorrentes do movimento (êmese, vertigens). 
 Paleocerebelo: É formado pelo lobo posterior e pela parte posterior do vermis. 
Sua origem filogenética também é antiga; está relacionado com o controle dos 
movimentos reflexos e voluntários rápidos e na regulação da postura. 
 Neocerebelo: É formado pelos hemisférios cerebelares, que apenas começam a 
se esboçar nos repteis, e alcançam um máximo desenvolvimento no homem. 
2. Organização Neuronal do Cerebelo: O cerebelo é formado de uma porção cortical 
e outra nuclear, onde estão os núcleos profundos do cerebelo. 
 Porção Cortical: O córtex cerebelar é constituído de três camadas: 
a. Camada Molecular: Contém as células-em-cesto e as células estreladas. 
b. Camada de células de Purkinge: Estas células, de grande tamanho, são 
características do cerebelo; possui dendritos que se ramificam profusamente na 
camada molecular, e axônios que atravessam toda a substância branca do 
cerebelo e terminam fazendo sinapses com neurônios dos núcleos profundos do 
cerebelo. 
c. Camada Granular: A mais interna, constituída de células granulares e células 
de Golgi. 
3. Cerebelo e suas funções no controle do movimento: Há muito o cerebelo tem sido 
denominado de área silenciosa do cérebro, porque a sua estimulação elétrica n ao 
ocasiona qualquer sensação ou movimento. Contudo, a remoção do cerebelo faz 
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com que os movimentos se tornem bastante anormais. O cerebelo é importante 
especialmente para o controle dos movimentos voluntários rápidos, como correr, 
andar de bicicleta, tocar piano, datilografar. A lesão do cerebelo faz com que todas 
estas atividades motoras tornem-se quase que totalmente incoordenadas, ainda que 
não ocasione paralisia em nenhum músculo. 
 Como o cerebelo controla os movimentos, se não tem qualquer controle direto 
sobre a contração muscular? O cerebelo funciona no controle motor apenas em 
associação com atividades motoras iniciadas em outras áreas do SNC (ME, 
Formação reticular, GB ou áreas motoras do córtex). Assim, o cerebelo deve receber 
informações acerca das atividades iniciadas nestas áreas (através de vias de 
entrada para o cerebelo), bem como controlar as atividades destas áreas (através de 
vias de saída do cerebelo). Desta forma, o cerebelo controla os movimentos através 
de conexões múltiplas com as demais áreas motoras. As vias de entrada para o 
cerebelo (aferências), dão colaterais para os núcleos profundos do cerebelo 
(fastigial, globoso, denteado e emboliforme), e terminam fazendo sinapses com 
neurônios do córtex cerebelar. Do córtex, as informações são transmitidas pelos 
axônios das células de Purkinge aos núcleos cerebelares, de onde partem as 
informações eferentes que se dirigem a outras áreas do SNC. Tanto nos lobos 
anterior como posterior do cerebelo há mapas sensitivos motores (os homúnculos 
cerebelares) completos da superfície corporal. Isto significa que a região do cerebelo 
que recebe aferência sensorial de um determinado segmento corporal, exerce 
controle motor sobre o mesmo. Os núcleos cerebelares e os núcleos vestibulares 
são dotados de uma grande excitabilidade intrínseca; assim, a atividade tônica 
destes núcleos exerce um efeito excitador que se transmite aos motoneurônios da 
Medula Espinhal, neurônios corticais, basais e reticulares. Entretanto esta facilitação 
dos núcleos cerebelares é controlado pelas células de Purkinge; as células de 
Purkinge exercem ação inibitória sobre os núcleos profundos do cerebelo e núcleos 
vestibulares. 
 Assim, através de extensas vias de entrada e de saída, o cerebelo controla a 
atividade motora. As aferências terminam no córtex cerebelar, de onde as 
informações são transmitidas, através dos axônios das células de Purkinge aos 
núcleos cerebelares, de onde partem as eferências cerebelares. 
4. Conexões do Cerebelo: 
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a. Com a Medula Espinhal: Os feixes espinocerebelares dorsal e ventral 
transmitem as informações proprioceptivas e táteis ao cerebelo. O cerebelo 
não possui vias eferentes diretas para os motoneurônios da ME. Sua 
influência sobre eles é indireta, através dos feixes reticuloespinhal, 
vestibuloespinhal e rubroespinhal. 
b. Com a Formação Reticular: O cerebelo possui conexões bidirecionais com a 
FR. 
c. Gânglios da Base: O cerebelo envia fibras aos núcleos ventrolaterais do 
tálamo, onde também terminam os eferentes dos gânglios da base. Deste 
núcleos partem projeções para o córtex. 
d. Com os núcleos vestibulares: O cerebelo recebe aferências do aparelho 
vestibular direta, ou indiretamente, através dos núcleos vestibulares. Estas 
fibras alcançam principalmente o lobo floculonodular. As fibras eferentes se 
originam nestas mesmas porções do cerebelo e se dirigem aos núcleos 
vestibulares, de onde parte um importante feixe motor: O feixe 
vestibuloespinhal. 
e. Com o Córtex Cerebral: As aferências corticais alcançam o cerebelo após 
uma sinapse nos núcleos da ponte ou na oliva inferior, de onde partem os 
feixes pontocerebelar, respectivamente. Os eferentes cerebelares alcançam o 
córtex motor, após uma sinapse nos núcleos ventrolaterais do tálamo. 
 Os impulsos corticais que se dirigem aos motoneurônios, normalmente 
tendem a um excesso. Esses impulsos excessivos, todavia, são transmitidos ao 
cerebelo por fibras que fazem sinapses terminais com as células de Purkinge, e a 
excitação destas células determina uma inibição dos núcleos cerebelares, que por 
sua vez diminuem a atividade de motoneurônios da ME e do TC, dos neurônios 
corticais, basais e reticulares. Assim, o principal local onde os impulsos corticais são 
corrigidos é no cerebelo, através das células de Purkinge. Um indivíduo com uma 
lesão no cerebelo apresenta movimentos exagerados (hipermetropia). Quando se 
pede a este indivíduo que apanhe um objeto, o córtex motor emite impulsos, que 
normalmente são excessivos, e a mão do indivíduoultrapassa o objeto visado; os 
centros conscientes reconhecem isto e iniciam um movimento em direção oposta, 
para trazer o braço na posição pretendida. Entretanto, novamente o movimento é 
excessivo, e novos sinais corretivos são aplicados. Assim sendo, o braço oscila para 
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frente e para trás, além do seu ponto de intenção, durante vários ciclos, até que se 
fixa, finalmente em seu ponto. 
 O neurofisiologista Eccles comparou a aço inibitória das células de Purkinge 
sobre os núcleos cerebelares ao trabalho de um escultor, que ao tirar substância de 
pedra, dá-lhe forma. 
 As informações sensoriais, por outro lado, são transmitidas ao cerebelo 
através de fibras que fazem sinapses terminais com células granulares, que por sua 
vez, fazem sinapses inibitórias com as células de Purkinge; assim, a inibição das 
células de Purkinge, desinibe os neurônios dos núcleos cerebelares, que passam a 
ativar motoneurônios da ME e do TC, neurônios corticais, basais e reticulares. Desta 
forma, as informações sensoriais, através das células granulares, excitam 
motoneurônios, enquanto que os impulsos corticais, através das células de 
Purkinge, determina diminuição da atividade destes. 
5. Função Preditiva do Cerebelo: O cérebro recebe aferências proprioceptivas de 
todas as partes do corpo, que informam a cerca da velocidade de contração dos 
músculos esqueléticos. O cerebelo, a partir destas informações, é capaz de prever, 
com antecedência, a distância em que as diferentes partes do corpo se moverão em 
determinado tempo. Esta função preditiva do cerebelo é particularmente importante 
no controle dos movimentos rápidos. Por exemplo, quando uma pessoa está 
correndo, ela não sabe dizer aonde estão os seus membros, pois eles se movem 
muito rapidamente; entretanto, as informações proprioceptivas são transmitidas ao 
cerebelo, que opera a nível subconsciente, fazendo reajustes motores para que a 
pessoa não perca o equilíbrio. Isto é, a partir da informação acerca da velocidade 
com que um músculo se contrai, o cerebelo é capaz de predizer quando o pé tocará 
o chão, e estimula motoneurônios extensores deste membro, para que a pessoa 
mantenha o equilíbrio. 
 Outra importância da função preditiva do cerebelo é no controle de 
movimentos alternados, ou seja, se a capacidade subconsciente de prever o tempo 
que decorre para a evolução completa de um determinado movimento, o indivíduo 
não sabe quando deve iniciar um segundo padrão de movimento. Assim, um 
indivíduo com lesão no cerebelo não é capaz de executar movimentos alternados, 
iniciando um segundo padrão de movimento, ou muito antes, ou muito depois do 
momento exato. A esta incapacidade de executar movimentos alternados dá-se o 
nome de disdiadococinesia. 
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6. Cerebelo e o Equilíbrio: O lobo floculonodular do cerebelo opera em íntima 
associação com os núcleos vestibulares, controlando mecanismos responsáveis 
pela manutenção do equilíbrio. A lesão do lobo floculonodular conduz aos mesmos 
sintomas que aqueles que aparecem após uma lesão nos canais semicirculares. Ou 
seja, ocorre a perda do equilíbrio durante alterações rápidas na orientação do 
movimento, sendo que o equilíbrio em condições estáticas não é seriamente 
alterado. 
 
7. Cerebelo e o Controle do Movimento em Evolução: Os impulsos motores 
corticais são transmitidos para os motoneurônios através do feixe piramidal. 
Colaterais do feixe piramidal se dirigem ao cerebelo, de modo que este é 
continuamente informado acerca da atividade deste feixe, cuja estimulação induz 
movimento. Também ao cerebelo chegam fibras que trazem informações 
proprioceptivas. Assim, a estimulação do feixe piramidal causa contração de um 
músculo esquelético, o que estimula os receptores proprioceptivos. O cerebelo então 
compara a intenção inicial do córtex, com o movimento resultante da ativação do 
feixe piramidal, traduzido pela informação dos proprioceptores. Se a execução não 
ocorreu de acordo com as instruções corticais, o cerebelo introduz as devidas 
correções, através de suas conexões eferentes indiretas para os motoneurônios. 
Suas projeções para o córtex lhe permitem modificar também a instrução cortical. 
 Um indivíduo com uma lesão no cerebelo, apresenta um tremor que aparece 
quando este está realizando um movimento voluntario – é o chamado tremor atáxico 
ou tremor intencional. Uma característica do tremor atáxico é que ele se acentua na 
fase final dos movimentos, quando a precisão exigida é maior. Ou seja, quanto mais 
delicado é o movimento, tanto mais vezes este deve ser corrigido, de acordo com as 
intenções originais do córtex motor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FUNÇÕES MOTORAS DO CÓRTEX CEREBRAL: 
 
1. Área Motora Primária: Está localizada adiante do sulco central, no giro central 
(área 4 de Brodmann). Esta área também é chamada de córtex piramidal, devido a 
existência, em sua V camada de células piramidais gigantes ou células de Betz. 
Desta área motora parte um feixe de fibras que estabelecem sinapses diretas, ou 
por meio de interneurônios, com motoneurônios da ME e do TC. Este feixe de fibras 
é denominado de feixe piramidal, pois em seu trajeto descendente, na altura do 
bulbo, forma um espessamento denominado pirâmide. O feixe piramidal é 
constituído pelos axônios das células de Betz e de células piramidais menores e, 
embora seja considerado um feixe somático, sabe-se também que possui algumas 
fibras autonômicas. No homem e nos primatas as fibras que se originam as células 
de Betz fazem sinapses diretamente como motoneurônios cujos axônios inervam as 
extremidades distais dos membros, isto é, daqueles envolvidos na execução de 
movimentos finos. 
 Embora o feixe piramidal não seja interrompido no seu trajeto descendente 
por sinapses, envia colaterais para uma serie de estruturas como o corpo estriado, 
cerebelo, Formação Reticular. Desta forma, estas estruturas são informadas sobre 
os impulsos motores que descem a ME. 
 A estimulação elétrica da área motora primária produz a contração de 
músculos isolados, do lado oposto do corpo. A estimulação desta área, ponto por 
ponto, mostrou que há ali uma projeção dos diferentes segmentos corporais. 
Unindo-se estes pontos de projeção, forma-se uma figura que é o homúnculo motor 
e, observando-se esta figura vê-se que quanto mais delicado o movimento 
executado por um determinado segmento, maior será sua área de representação 
cortical. 
 Os movimentos obtidos por estimulação da área 4 são contralaterais, devido 
ao cruzamento do feixe piramidal. Como este cruzamento não é completo, pode-se 
observar também movimentos ipsolaterais. 
2. Funções da Área Motora Primária: Costuma-se atribuir ao córtex motor a gênese 
dos movimentos voluntários. Porém, a sua ablação não impede a ocorrência dos 
mesmos, mas prejudica a execução de movimentos delicados. Um cientista inglês, 
Grey Walter, condicionou indivíduos a executar um determinado movimento à 
apresentação de um som. Precedendo ao som, introduziu um sinal luminoso que 
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então passava a servir de estímulo preparatório para prevenir a próxima ocorrência 
do som, que representava a ordem para executar o movimento. Com o treinamento, 
o simples aparecimento da luz já determinava a ocorrência de um potencial de 
expectativa. A este potencial, seguia-se outro, coincidente com o movimento 
executado e restrito à área motora. Assim, o córtex motor controla os movimentos 
delicados, porém, a intenção de executar estes movimentos é função de outras 
áreas corticais, particularmente lobo frontal. 
 
3. Áreas Pré-motoras ou de Associação Motora: Adiante da área 4, estão 
localizadas as áreas de associação motora. A estimulaçãodestas áreas causa 
contrações complexas de grupos musculares. Assim, estas áreas devem estar 
relacionadas com o controle de movimentos que requerem a contração coordenada 
de diferentes músculos ou grupos de músculos. 
a. Área de Broca: Imediatamente antes da área motora primaria, e acima da fissura 
de Sylvio, está localizada a área de broca, que no hemisfério dominante é 
responsável pelas funções de fala. O indivíduo com uma lesão na área de broca 
neste hemisfério, ainda consegue vocalizar sons isolados, porém, não consegue 
passar de um articulema para outro. 
b. Área de Movimento Voluntário dos Olhos: Quando um indivíduo lesa esta área, 
perde a capacidade de acompanhar objetos com os olhos, voluntariamente. 
c. Área de Rotação da Cabeça: Acima da área de movimento voluntário dos olhos, 
existe uma área cuja estimulação causa rotação da cabeça. 
d. Área de Habilidades Manuais: Localizada acima da área de Rotação da cabeça.