GOSTO E OLFATO

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GOSTO E OLFATO 
SENTIDOS QUÍMICOS 
 
Profa. Dra. Edmara Aparecida Baroni 
UEM 
 
 Os cinco sentidos especiais da olfação, paladar, audição, visão e equilíbrio estão 
concentradas na região da cabeça. Semelhantemente aos sentidos somáticos, os sentidos 
especiais possuem receptores que transformam a informação sobre o ambiente em 
potenciais de ação que podem ser interpretadas pelo encéfalo. A quimiorrecepção é um 
dos sentidos mais antigos a partir da perspectiva evolutiva. Animais primitivos sem 
sistema nervoso organizado usam a quimiorrecepção para localizar alimentos e para se 
reproduzir. Na espécie humana, o sentido da olfação é o menos desenvolvido em 
relação aos outros mamíferos. 
Além de mediar o sentido olfatório, os receptores químicos proporcionam o sentido 
da gustação. As informações gustativas e as olfativas são integradas no cérebro 
juntamente com sensação de textura e temperatura dos alimentos nos proporcionando a 
impressão final dos alimentos. 
 
 
OLFATO 
 
A olfação é um sentido primitivo que está presente nos vertebrados mais primitivos 
como os peixes. O tubarão detém o titulo de vertebrado com o sentido olfatório mais 
aguçado. 
O epitélio olfatório humano fica no teto da fossa nasal, junto à concha nasal 
superior e o septo nasal e é aí que estão os receptores químicos ocupando uma área de 3 
cm2. Já o epitélio olfatório canino corresponde a uma área de 170 cm2, com 100 vezes 
mais quimiorreceptores. A cavidade nasal é uma região mal ventilada durante a respiração 
normal, mas quando fungamos podemos aumentar a corrente de ventilação. É por isso 
que quando somos alertados por alguma sensação olfativa nova aumentamos o diâmetro 
das narinas e a freqüência ventilatória para melhor explorar o ambiente. Quando estamos 
com o alimento na boca, várias substâncias se volatilizam e estimulam simultaneamente 
os receptores olfatórios contribuindo com a impressão final sobre o sabor do alimento. É 
um sentido que permite avaliar o ambiente à distância, pois podemos identificar odores 
agradáveis (alimento) ou 
desagradáveis (ambientes 
insalubres, comida 
estragada, material 
pútrido, etc) e nos aproximar ou 
afastar dessas fontes odorantes. 
 
 
 
 
 
 
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Epitélio e Receptores olfativos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ar 
ianalado 
(odorantes
) 
Figura 1: Localização do epitélio olfativo 
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O epitélio olfativo é formado por 3 tipos de células: Célula de sustentação, células 
basais e células receptoras olfativas (figura 1). 
 
 Células de Sustentação: são células epiteliais colunares revestidas por 
microvilosidade na sua borda mucosa. 
 
 Células basais: ficam localizadas na base do epitélio olfativo e são células-
tronco indiferenciadas (ou células sensoriais imaturas), que originam as 
células receptoras olfativas. Essas células-tronco passam por mitose, 
produzindo a renovação contínua das células receptoras. 
 
 Células receptoras olfativas (químiorrecetores): são neurônios aferentes 
primários neurônios do tipo bipolar que possuem 2 pólos: 
 - Os pólos proximais são dendritos as terminações nervosas alargadas. Vários 
cílios longos não-móveis estendem-se a partir da ponta do dendrito e seguem ao 
longo do epitélio olfatório onde eles ficam banhados pelo muco. Os cílios contém 
proteínas receptoras (sítios de ligação) para estímulos olfatórios. Assim, as 
substâncias químicas voláteis (aromatizantes ou odorantes) presentes no ar 
inspirado aderem-se ao muco e se ligam a sítios específicos da membrana ciliada 
em moléculas receptoras específicas. 
- Os pólos distais emitem prolongamentos axônicos (não são mielinizados e estão 
entre as nervosas mais delgadas e mais lentas do sistema nervoso) que são as 
próprias fibras aferentes de primeira ordem e que formam o nervo olfatório (nervo 
craniano I) que atravessam a lâmina crivosa do osso etmóide e se projetam 
diretamente no bulbo olfativo. 
 Os receptores olfativos são renováveis e estão num ciclo continuo de renovação (a 
cada 2 meses). 
 
Apesar da grande quantidade de substâncias às quais somos sensíveis (em torno 
de 2.000), temos pouca capacidade de discriminar faixas amplas de intensidade para uma 
mesma substância: é necessária uma variação de 30% da concentração para detectarmos 
as diferenças, ao contrário do sentido visual que detecta variações de 1% na alteração da 
luminosidade. Por outro lado o limiar de sensibilidade para as diferentes substâncias varia 
muito. 
Cada odorante tem grupos químicos característicos que o distingue dos outros 
odorantes, e cada um desses grupos ativa um tipo de receptor olfativo diferente na 
membrana plasmática dos cílios. 
O muco olfativo, produzido pelas glândulas, contribui com a mediação do sentido 
olfativo, produzindo moléculas protéicas que se ligam aos odorantes (OBP), concentrando-
os e transferindo-os para os sítios receptores específicos de ligação. A mucosa olfativa é 
também inervada por terminações nociceptivas do trigêmeo: substâncias irritantes (cloro, 
Figura 2: O quadro de figuras mostra a estrutura do epitélio olfativo e suas respectivas células. 
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pimenta) estimulam estes terminais causando sensação desagradável e evocam 
respostas reflexas como espirro, lacrimejamento e inibição temporária do movimento 
inspiratório. 
 
Visto que as células receptoras olfativas também são neurônios aferentes primários 
(primeira ordem), a contínua reposição das células receptoras, a partir das células basais, 
significa que ocorre neurogênese contínua. As células receptoras olfativas são os únicos 
neurônios, no adulto humano, objeto de contínua renovação. 
 
 
 
Figura 3: Fixação das moléculas odoríferas a sítios específicos da membrana ciliada dos 
receptoras. 
 
 Nós não consideramos o papel do olfato nas nossas vidas até que uma lesão ou um 
resfriado afete a nossa capacidade olfatória. O sentido do olfato contribui com cerca de 
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80% do sabor do alimento, como ilustrado pela experiência comum de que a comida 
perde o sabor quando se está gripado. 
 Anosmia é a ausência da sensibilidade olfativa, hiposmia é a sensibilidade olfativa 
diminuída, e disosmia é a sensibilidade olfativa anormal (distorcida). Traumatismos 
cefálicos, infecções respiratórias, tumores da fossa anterior e exposição a tóxicos 
químicos (que destroem o epitélio olfativo) causam comprometimento olfativo. 
 
Mecanismo de transdução sensorial 
 
 A transdução, no sistema olfativo, implica a conversão de um sinal químico (odores) 
em sinal elétrico, que pode ser transmitido ao SNC. As etapas da transdução olfativa são 
as seguintes: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4: Etapas da transdução do estímulo odorífero em Potencial receptor despolarizante: 
 
1. As moléculas aromatizante se liga a receptores específicos, nos cílios das células receptoras 
olfativas; 
 
2. Esses rerceptores estão acoplados à adenil ciclase, por meio de uma proteína Gs. Quando o 
odorante está fixado, a proteína Gs é ativada, o que ativa a adenil ciclase; 
 
3. A adenil ciclase catalisa a conversão de ATP em AMPc; 
 
4. Aumento dos níveis intracelulares de AMPc; 
 
5. c-AMP promove a abertura de canais de Ca+2 / Na+; 
 
6. O aumento intracelular de Ca+2 e Na+ causam um potencial receptor (PR) despolarizante. 
 
7. Se este PR for de amplitude suficiente para que a região ativadora (segmento inicial) do neurônio 
alcance a voltagem limiar de excitação ocorrerá a abertura de canais de Na+ e K+ voltagem 
dependente gerando o PA. Os quais são propagados ao longo do nervo olfativo, para o bulbo 
olfatório. 
1,2 
3 
4 
5
 4 
6 
7 
Ca+2 Na+ Ca+2 Na+ 
Pot. receptor despolarizanteZona 
ativadora 
6 
 6 
 
 
 
 
Há varias famílias de receptores que se ligam aos aromatizantes específicos, mas 
todas elas utilizam a mesma via final comum para excitar os receptores químicos. 
 
Vias olfativas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Trajeto das vias olfativas até o bulbo olfatório s deste para o córtex 
olfativo 
 
Como já vimos, as células receptoras olfativas são os neurônios aferentes de 
primeira ordem do sistema olfativo. Os axônios das células receptoras saem do epitélio 
olfativo, passam pela lâmina cribriforme do etimóide e fazem sinapse nos dendritos das 
células mitrais (os neurônios de segunda ordem), no bulbo olfatório. Essas sinapses 
formam grupos, chamados de glomérulos (figura 5). Nesses glomérulos, cerca de 1000 
axônios dos receptores olfativos convergem sobre uma célula mitral. Os axônios das 
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células mitrais se projetam para níveis mais altos do SNC onde faz sinapse no córtex 
olfativo. A informação também é transmitida para o sistema límbico. Esta região é 
intimamente associada a comportamentos emocionais, saciedade alimentar e sexual, e 
tem um papel no processamento de informações olfatórias relevantes para essas 
atividades. O sistema olfatório é o único sistema sensorial que não enviam todas as suas 
projeções para o tálamo. Diferentes odores determinam diferentes padrões de atividade 
elétrica em várias áreas do córtex olfativo, permitindo aos humanos discriminar cerca de 
10.000 odorantes apesar de terem apenas 1.000 tipos diferentes de receptores olfatórios. 
. 
A discriminação olfatório varia com a intensidade da fome, gênero (mulheres em 
geral têm sensibilidade olfatória mais aguçada que homens), tabagismo (diminuição da 
sensibilidade em fumantes), idade (habilidade para identificar odores diminui com a idade). 
 
 
GUSTAÇÃO 
 
 O gosto está intimamente relacionado com o olfato. Realmente, muito do que nós 
denominamos gosto do alimento é na verdade o aroma. Como já citado, o sentido do 
olfato contribui com cerca de 80% do sabor do alimento (ilustrado pela experiência comum 
de que a comida perde o sabor quando se está gripado). 
A língua é um órgão muscular que move o alimento durante a mastigação e, sem 
dúvida de grande importância para a linguagem falada. Mas também é um órgão sensorial 
que nos permite identificar vários aspectos dos alimentos sólidos e líquidos que ingerimos. 
Sobre a sua superfície estão diferentes tipos de papilas gustativas, onde encontramos 
os botões gustativos e nestes os recepotres gustativos (quimiorreceptores) (figura 
1). 
Para o sentido do gosto, substâncias químicas, chamadas sabores são detectadas 
e traduzidas, por quimiorreceptores, localizados nas papilas gustativas. Os gostos são 
misturas de 4 modalidades gustativas primárias: salgado, doce, azedo e amargo. 
Os distúrbios associados ao sentido do paladar não constituem ameaça à vida, mas 
podem comprometer a qualidade de vida, o estado nutricional e aumentar a possibilidade 
de envenenamento acidental. Os distúrbios gustativos incluem a ageusia (falta do 
paladar), hipogeusia (sensibilidade gustativa diminuída), hipergeusia (aumento da 
sensibilidade gustativa). 
A importância do paladar reside no fato de permitir ao indivíduo selecionar os 
alimentos segundo seu desejo e, segundo um fenômeno denominado fome específica, os 
seres humanos e outros animais que sofrem falta de um nutriente particular desenvolvem 
desejo por tal substância. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Mostrando as 
regiões da língua e as 
respectivas qualidades 
sensoriais da gustação mais 
comumente evocadas. Ao 
lado, detalhes da papila 
gustativa e da célula sensorial 
quimiorreceptora. 
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PAPILAS E RECPTORES GUSTATIVOS 
 
 As células receptoras gustativas ficam localizadas nos brotamentos (botões) 
gustativos, encontrados na língua, no palato, na faringe e na laringe. Esses brotamentos 
gustativos na língua são encontrados nas papilas gustativas, que contém centenas de 
brotamentos gustativos. Os brotamentos gustativos são formados por 3 tipos de células: 
 
 Células de sustentação são encontradas entre as células receptoras gustativas. 
Essas células não respondem aos estímulos gustativos. 
 
 As células basais são células tronco indiferenciadas (células receptoras 
imaturas), que servem como precursoras para as células receptoras gustativas. As 
células basais são continuamente renovadas. Novas células, geradas em cerca de 
10 dias, migram em direção ao centro do brotamento gustativo, onde se 
diferenciam em novas células receptoras. Essas novas células receptoras são 
necessárias para substituir as que são descamadas, na língua. 
 
 As células receptoras gustativas são quimiorreceptores do sistema gustativo. 
Elas revestem o brotamento gustativo (cada brotamento gustativo possui em torno 
de 50 a 150 células receptoras) e projetam microvilosidades para os poros 
gustativos. Essas microvilosidades formam grande área de superfície para a 
detecção dos estímulos gustativos. Contrastando com o sistema olfativo (no qual 
as células receptoras são os neurônios aferentes primários), no sistema gustativo, 
as células receptoras não são neurônios. São, na verdade, células epiteliais 
especializadas que atuam como quimiorreceptores, transduzindo estímulos 
químicos em sinais elétricos. As células receptoras gustativas fazem sinapse com 
as fibras aferentes primárias do VII (par de nervos cranianos=facial), do IX 
(=glossofaríngeo) e do (X=vago) sendo que todas projetam-se no tronco 
encefálico. 
 
 
Os brotamentos gustativos, na língua, estão organizados em papilas especializadas. 
Três tipos de papilas contém brotamentos gustativos: circunvaladas, foliadas e 
fungiformes. 
 As papilas circunvaladas são as com as maiores dimensões, mas presentes em 
menor número. São dispostas em fileira, na parte posterior da língua. Cada 
papila circunvalada é circundada por um fosso, com brotamentos gustativos 
situados na parede desse fosso. Devido a seu grande tamanho, cerca da metade 
do número total dos brotamentos gustativos é encontrado nas papilas 
circunvaladas 
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 As papilas foliadas ficam localizadas nas bordas laterais da língua. Possui 
poucos brotamentos gustativos e, estão situados nas pregas dos lados das 
papilas. 
 As papilas fungiformes ocorrem dispostas na superfície dorsal da língua, sendo 
mais numerosas perto de sua extremidade anterior. Elas têm a forma de um 
cogumelo, com cada papila contendo de 3 a 5 brotamentos gustativos. As papilas 
fungiformes são translúcidas, com densa vascularização, o que faz com que 
apareçam como pontos vermelhos, na superfície da língua. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Papilas e receptores 
gustativos. 
 
 
 
TRANSDUÇÃO GUSTATIVA 
Papila foliada 
Papila 
circunvalada 
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 A detecção das 4 propriedades básicas do paladar (sabores) implica diferenças de 
sensibilidade nas áreas da língua (figura 3 ). O amargo é mais bem detectado na parte 
posterior da língua, onde ficam situadas as papilas circunvaladas. O ácido (azedo) é 
detectado nas partes laterais da língua, onde ficam situadas as papilas foliadas. As 
sensações de amargo e de ácido são conduzidas da língua, pelo nervo glossofaríngeo 
(NC IX). As sensações de doce e de salgado são detectadas nos dois terços anteriores da 
língua, onde ficam situadas as papilas fungiformes. Essas sensações são conduzidas da 
língua, pelo nervo facial (NC VII). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: Diferenças de sensibilidade aos sabores nas áreas da língua 
 
 Os sinais químicos, para as quatro modalidades de sabores, são transduzidos pelos 
mecanismos representadosna figura 4. Na maioria dos casos, a transdução resulta em 
despolarização da membrana dos receptores (isto é, um potencial receptor 
despolarizante). Essa despolarização causa a geração de PA nas fibras nervosas 
aferentes que inervam a região correspondente da língua. As moléculas químicas que 
medeiam os sabores amargo e doce associam-se aos receptores (proteínas da 
membrana) específicos presentes nas membranas dos receptores gustativos e ativam 
sistemas de segundo mensageiros. As moléculas químicas que medeiam os gostos 
salgado é o Na+ e o azedo é o H+, as quais ligam-se diretamente aos canais iônios na 
membrana dos receptores gustativos. 
 Para as sensações de amargo, as moléculas químicas ligam-se ao receptor 
específico, na membrana das células receptoras gustativas. Este receptor está 
associado à proteína G, a qual promove a ativação de enzimas de membrana 
(fosfolipase C), essa por sua vez, promove a formação de um segundo 
mensageiro intracelular denominado trifosfato de inositol (IP3). O IP3 atua sobre 
o retículo endoplasmático (estoques de Ca+2) causando a liberação de Ca+2 e. 
assim aumentando os níveis de Ca+2 intracelular. O Ca+2,. por sua vez, promove 
a liberação (exocitose) de neurotransmissores dos receptores gustativos para a 
fenda sináptica. Esse neurotransmissor irá promomover, na membrana do 
neurônio sensitivo primário, abertura de canais iônicos que despolarizam a 
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membrana e levam a geração do PA, o qual será conduzido pelo axônio até o 
SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do sabor 
amargo. 
 Para as sensações de doce as moléculas químicas ligam-se a receptores 
específicos, na membrana das células receptoras gustativas, o qual está 
associado à proteína G que promove a ativação de enzimas de membrana 
(adenil ciclase), essa por sua vez, promove a formação de um segundo 
mensageiro intracelular denominado adenosina- monofosfato cíclico AMPc). O 
AMPc atua causando o fechamento de canais de K+ (impedindo sua saída 
(efluxo) da célua), seu acúmulo resulta em despolarização. Essa despolarização 
leva a abertura de canais de Ca+2 voltagem dependente, causando a entrada de 
Ca+2 do LEC para o LIC. O aumentando os níveis de Ca+2 intracelular,. por sua 
vez, promove a liberação (exocitose) de neurotransmissores dos receptores 
gustativos, para a fenda sináptica. Esse neurotransmissor irá promomover, na 
membrana do neurônio sensitivo primário, abertura de canais iônicos que 
despolarizam a membrana e levam a geração do PA, o qual será conduzido pelo 
axônio até o SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do 
sabor doce. 
 Para a sensação de azedo ou ácido é mediada pelo H+ que fixa-se a 
receptores específicos, na membrana das células receptoras gustativas, 
causando o fechamento de canais de K+ (impedindo sua saída (efluxo) da 
célua). seu acúmulo resulta em despolarização. Essa despolarização leva a 
abertura de canais de Ca+2 voltagem dependente, causando a entrada de Ca+2 
do LEC para o LIC. O aumento dos níveis de Ca+2 intracelular,. por sua vez, 
promove a liberação (exocitose) de neurotransmissores dos receptores 
gustativos, para a fenda sináptica. Esse neurotransmissor irá promomover, na 
membrana do neurônio sensitivo primário, abertura de canais iônicos que 
despolarizam a membrana e levam a geração do PA, o qual será conduzido pelo 
axônio até o SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do 
sabor zaedo. 
 Para as sensações de salgado (mediadas pelo Na+), o Na+ entra no receptor 
gustativo, por seus próprios canais, causando diretamente a despolarização. 
Essa despolarização leva a abertura de canais de Ca+2 voltagem dependente. 
Assim, o aumentando dos níveis de intracelular, Ca+2,. por sua vez, promove a 
liberação de neurotransmissores dos receptores gustativos, para a fenda 
sináptica. Esse neurotransmissor, como já descrito anteriormente, leva a 
geração do PA que será conduzido pelo axônio até o SNC para ser processado 
e assim, gerar a sensação consciente do sabor salgado. 
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Outras modalidades sensoriais contribuem com a experiência gustativa consciente 
 
De que modo então os variados alimentos evocam sabores tão peculiares? Como 
discriminamos o sabor de um sorvete e de um churrasco? A percepção consciente dos 
alimentos que experimentamos depende da interpretação integrada com as informações 
aferentes não só gustativa como também olfativas que emanam do alimento. (o quê 
acontece quando você está resfriado e o epitélio olfativo está recoberto com muco?). Além 
disso, características como textura e temperatura também fazem parte das informações 
que contribuem com o sentido do paladar (aferentes somestésicos, mediados pelo V par 
do NC =trigêmeo). Alguns sabores são enfatizados quando associados à dor. Isso mesmo: 
os alimentos de sabor picante estimulam nociceptores químicos que para alguns 
enfatizam o sabor e aumenta a palatabilidade do alimento. Assim, alem da sensação de 
fome, a palatabilidade também aumenta (ou diminui) a nossa ingestão alimentar. 
 
 
A VIA GUSTATIVA 
 
 Como se observou, a gustação começa com a transdução de sinais químicos, nas 
células receptoras gustativas, localizadas nos brotamentos gustativos. Essa transdução 
leva a produção de potenciais receptores despolarizantes, levando a liberação de 
neurotransmissores, o qual, por sua vez, acarreta em geração de PA, nos neurônios 
Figura 4: mecanismo de transdução dos deiferentes sabores. Repare que em todos os casos a via 
final comum é estimular a liberação de NT na sinapse que é um processo cálcio-dependente (como 
nas demais neurotransmissões, lembram-se?).Concluímos que a ativações dos receptores gustativos 
depende de “chaves” para cada “fechadura” específica e que a resposta de cada botão gustativo 
(conjunto de células sensoriais) deverá ser o resultado do recrutamento de determinadas fibras 
aferentes. 
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aferentes primários, que inervam diferentes partes da língua. As diferentes regiões da 
língua são inervadas por ramos de 3 nervos cranianos. O terço posterior da língua (onde 
são detectados os sabores amargo e azedo (ou ácido) é inervado pelo nervo 
glossorafíngeo (NC IX). O dois terços anteriores da língua (onde são detectados os 
sabores doce e salgado) são inervados pelo nervo facial (NC VII). A parte posterior da 
garganta e a epiglote são inervadas pelo nervo vago (NC X) (figura 5). Esses 3 nervos 
cranianos (NC VII, IX, X) chegam ao tronco cerebral a ascendem pelo trato solitário, 
terminando, em neurônios de segunda ordem, no núcleo do trato solitário, no bulbo. 
Esses neurônios de segunda ordem se projetam para o núcleo ventral póstero-medial do 
tálamo. Neurônios de terceira ordem saem do tálamo, para terminar no córtex gustativo 
(figura 6 e 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Inervação da língua 
Figura 5: Inervação da língua. 
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Figura 6: Via olfativa 
(Núcleo do trato solitário – 
Bulbo)