Lançadeiras para produção de ATP na mitocôndria

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NADH produzido durante a glicólise (citosol) não pode cruzar a membrana mitocondrial interna para entrar na cadeia transportadora de elétrons. Para que o NADH citosólico possa ceder sua energia ao ATP, ingressam na mitocôndria somente seus elétrons e H+, já que o NADH não pode fazê-lo. Isso é possível graças a certas moléculas citosólicas que atuam como “lançadeiras”. Assim, uma lançadeira após captar dois e- e um H+ do NADH (mais outro H+ do meio), os conduz até a mitocôndria, onde os transfere a outra molécula. Em seguida retorna sem eles para o citosol, ficando disponível para nova transferência.
Malato-aspartato, detectado em células do rim, do fígado e do coração de mamíferos. Este circuito se baseia no fato de que o malato pode atravessar a membrana mitocondrial e o aspatato não pode. No citosol, o oxaloacetato é reduzido a malato pela malato desidrogenase citosólica, acompanhado pela oxidação do NADH citosólico a NAD+. O malato cruza, então, a membrana mitocondrial. Na mitocôndria, a conversão de malato novamente a oxaloacetato é catalisada pela malato desidrogenase mitocondrial (uma das enzimas do ciclo do ácido cítrico). O oxaloacetato mitocondrial não pode cruzar a membrana interna da mitocôndria e, para ser transferido ao citosol, é convertido em aspartato, que pode atravessá-la. No citosol o aspartato é reconvertido em oxaloacetato, completando o ciclo de reações. O NADH produzido na mitocôndria transfere os elétrons, então para a cadeia transportadora de elétrons. Com o circuito malato-aspartato 2,5 ATP são produzidos para cada NAD citosólico.
Glicerol 3-fosfato: Emprega a enzima 3−fosfoglicerol−desidrogenase que catalisa a redução da diidroxiacetona fosfato pelo NADH para originar 3−fosfoglicerol. O 3−fosfoglicerol difunde-se até a face externa da membrana mitocondrial interna onde localiza-se uma outra 3−fosfoglicerol−desidrogenase que contém FAD. A diidroxiacetona fosfato é regenerada a partir da 3−fosfoglicerol formando FADH2. O FADH2 entrega seus elétrons à coenzima Q para seguir a seqüência da cadeia mitocondrial transportadora de elétrons. Para cada NADH citosólico oxidado resulta apenas 1,5 ATP. A diidroxiacetona−fosfato é, então, transferida de volta para o citosol. Este mecanismo também foi observado no músculo e no cérebro de mamíferos.