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TRANSCRIÇÃO LIPÍDEOS, TRANSPORTE MEMBRANAS E BIOSSINALIZAÇÃO - AULAS ILUSTRADAS

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1 
TRANSCRIÇÕES AULAS TEÓRICAS DE BIOQUIMICA GERAL E BUCAL I 
CONTEÚDO DA P2 
 
AULA 1 (P2) – LIPÍDEOS PARTE I 
 
 Nós já estudamos química de aminoácidos e proteínas, já estudamos carboidratos e agora vamos 
estudar lipídeos. 
 Onde que eu tenho lipídeos? Na membrana plasmática... Então, a distribuição de lipídeos é ubíqua no 
nosso organismo, ou seja, tem em todos os cantos, desde o encéfalo até o hálux. Está presente em todos os 
tecidos, em todas as células, e todas essas células precisam de lipídeos para delimitar que ali eu tenho uma 
célula, ou no caso de indivíduos unicelulares, que ali eu tenho um indivíduo (membrana plasmática 
bicamada fosfolipídica). Alguns organismos não têm organelas delimitadas por membranas. 
 Nós temos diversas células especializadas que compõem nossos diversos tecidos, e todas essas células 
possuem membrana plasmática e organelas dentro das células. Nem todas têm núcleo, nem todas têm 
mitocôndria, mas a maior parte delas têm núcleo, mitocôndria, RE, CG, lisossomos, e todas essas organelas 
são delimitadas pelo menos por uma bicamada lipídica. Qual a organela que tem mais de uma bicamada 
lipídica? A mitocôndria. Ela tem membrana mitocondrial externa e membrana mitocondrial interna. Então 
são duas bicamadas lipídicas. O que mais? São só nas bicamadas das células e nas bicamadas das organelas 
que eu tenho lipídeos? Que outra função além de estrutural nas membranas os lipídeos têm? Energética. 
Nós utilizamos lipídeos como fonte de energia e nós os estocamos. Nós obtemos lipídeos através da dieta? 
Sim. Nós somos capazes de consumir lipídeos, digerir os lipídeos e armazenar os lipídeos. E nós produzimos 
lipídeos? Vai no RU e come só carboidrato. Aquele prato desse tamanho que dá interferência no sinal do 
celular. A glicemia vai lá em cima. Essa glicose é captada, utilizada pelas células, o excedente vira 
glicogênio, só que capacidade de estocar glicogênio é limitada. Tecido muscular em torno de 2% 
(...inaudível...), tecido hepático em torno de 10%, e o resto, que sobra, vem pra cá (apontando a barriga), 
vira gordura. Nós produzimos ácidos graxos, triacilglicerois, colesterol a partir do excesso de carboidratos e 
também do excesso de aminoácidos e proteínas obtidos através da dieta. Então lipídeos são consumidos 
através da dieta e são produzidos por nós, lipídeos não tão complexos. Saibam que nós [os] produzimos e 
consumimos através da dieta. E que bom! Nós precisamos crescer [e] na fase de crescimento, quando nós 
somos pequenos, a ingestão de alimentos deve ser maior para que nós tenhamos fosfato para sintetizar os 
nucleotídeos que compõem DNA e RNA (os ácidos nucleicos), carboidratos para ter energia (para que a 
célula consiga se proliferar, para liberar insulina que é um mitógeno, que induz a proliferação celular) e 
lipídeos, obtidos através da dieta e aqueles que nós produzimos, para compor as membranas. [Mas] 
lipídeos são importantes só para isso, para nós e para os micro-organismos [são apenas] fonte de energia e 
tem função estrutural? [Não.] 
 Hormônios esteroides são lipídeos, os esteroides são lipídeos. Sinalização hormonal. O que mais? 
Pigmentos. Muitos pigmentos encontrados na natureza são de natureza lipídica. Transportadores de 
elétrons. Cofatores enzimáticos. Cofator da atividade da enzima tal, tal, no metabólico ou não. O transporte 
de elétrons nós vamos discutir bastante na bioquímica 2. No metabolismo. Na degradação dos nutrientes, 
remoção dos elétrons equivalentes redutores. Quando eu removo equivalentes redutores eu oxido ou 
reduzo? Oxido. Oxidar a glicose, oxidar ácidos graxos, oxidar aminoácidos para obter energia. “QUEIMAR” 
 
2 
glicose, né? O pessoal costuma falar assim... Degradar os nutrientes de forma oxidativa, remover 
equivalentes redutores que vão para a chamada cadeia transportadora de elétrons onde a gente produz 
um monte de ATP. [Isso é] Bioquímica 2, só para vocês irem pensando a respeito disso. E o contrário é 
biossíntese. Então (1) Oxidar: degradar para obter energia. (2) Biossíntese dos lipídeos, dos ácidos graxos 
que eu falei pra vocês que nós produzimos envolve processos redutores, entrega de equivalentes 
redutores, entrega de elétron, para quando eu precisar deles eu ter bastante elétron para remover e 
produzir ATP. E esse transporte de elétrons precisa de lipídeos também. Então são vários exemplos. 
Algumas chaperonas de caráter lipídico. Mensageiros intracelulares: na biossinalização vão aparecer alguns 
lipídeos, como o diacilglicerol, que nós vamos ver na nossa aula de biossinalização. Ele é importante na 
biossinalização como um mensageiro intracelular na transmissão de sinal. 
 Quando se fala em lipídeos geralmente pensa-se em moléculas solúveis ou insolúveis em água? 
Insolúveis em água. Por que será? Isso a gente vai ver estudando as características dos lipídeos. Mas será 
que todos os lipídeos são insolúveis? Será que alguns lipídeos por alguma característica não são 
parcialmente solúveis em água? Sim. Depende de algumas características. 
 Nossa aula tem duas etapas, na primeira vamos ver os lipídeos usados como fonte de energia. 
Energia estocada na forma de lipídeos. Nós estocamos energia na forma de que lipídeo? Sim: triglicerídeos, 
triacilglicerois. E esses triacilglicerois são formados por ácidos graxos: três ácidos graxos ligados a um poli-
álcool. Então, ácidos graxos, triacilglicerois e ceras (ceras apenas para alguns organismos) tem função 
energética. Em segundo lugar, os lipídeos que são extremamente importantes para as membranas 
biológicas. Que características esses lipídeos tem que ter? Lá na frente vou falar pra vocês que 
características esses lipídeos tem que ter para ter a capacidade de formar uma membrana biológica. 
 
 O que são ácidos graxos? É um polímero? É um monômero? O que eu encontro nessa molécula? 
(ninguém respondeu) 
 Aminoácido? O que tem num aminoácido? Um grupo amino e um grupo ácido carboxílico ligado em 
um carbono alfa. 
 E aqui eu tenho um acido graxo, [nele] eu 
tenho também o grupo funcional ácido 
carboxílico, que é polar, e se é polar é solúvel em 
água. E uma cadeia carbonada geralmente 
insolúvel em água, com hidrogênios ligados a 
esses carbonos até no final onde eu tenho um 
grupo metil (CH3). Chamei atenção porque eu vou 
falar desse grupo metil depois. Os ácidos graxos 
são insolúveis em água? Parcialmente solúveis. 
Quanto maior a cadeia carbonada, mais insolúvel 
em água, mas quando a cadeia carbonada é curta, ele se torna mais solúvel em água. Hidrocarbonetos, 
carboidratos tem as hidroxilas ligados nos carbonos e o grupo funcional aldeído ou cetona. Polialcoóis tem 
só as hidroxilas ligadas nos carbonos da molécula, como o glicerol que a gente vai ver. A oxidação dessas 
moléculas, dos ácidos graxos, que nós estudamos em bioquímica 2, proporciona para nós, que oxidamos os 
ácidos graxos, a formação de muito ATP, muito mais do que aquele obtido pelos carboidratos. Nós 
armazenamos AG e quando mobilizamos produzimos muito ATP a partir dos ácidos graxos, porque a 
 
3 
oxidação dessas moléculas é altamente exergônica. Eles podem ser saturados, insaturados, podem ter uma 
instauração, podem ter uma, duas, três, quatro, cinco, podem ser ramificados. 
 
 A nomenclatura simplificada é uma forma de 
representar quantos carbonos eu tenho no meu 
ácido graxo, quantas ligações duplas eu tenho, se eu 
tenho ligação dupla, e onde que estão essas ligações 
duplas. Como é que funciona? Quantos carbonos eu 
tenho aqui? Doze carbonos. É um ácido graxo de 
cadeia média. Quantas ligações duplas eu tenho? Ele 
é saturado, não tem nenhuma ligação dupla. [Sua 
nomenclatura simplificada fica12:0]. 
 O Palmitato é um ácido graxo que nós 
sintetizamos, é o principal ácido graxo que nós 
sintetizamos, tem 16 carbonos e nenhuma 
insaturação. Então é 16:0. O Oleato tem 18 carbonos 
e é monoinsaturado, fica como está na imagem [o 
delta com os números em cima entre parênteses 
indicam a posição da insaturação na cadeia 
carbônica]. É bem fácil, não tem grandes dificuldades 
nessa aula de lipídeos. 
 
 
Nomenclatura alternativa. Já ouviram falar em 
ácidos graxos ômega 6, ômega 3, ômega 9? 
Ômega 3, 6 e 9? O que é isso? Alguém sabe o que 
significa isso? [Isso] remete à posição da 
insaturação. A gente viu as ligações glicosídicas 
alfa um quatro, beta alguma coisa, alfa, beta, 
gama... e o que é isso? O alfabeto grego. A última 
letra do alfabeto grego é o ômega. Inicia com 
alfa, e o ultimo é ômega. A nomenclatura em que 
se usa ômega começa pelo contrário, não toma 
como referencia o carbono 1 do grupo funcional, 
toma como referencia o carbono 1 do carbono 
metil terminal. É ômega 3, conte “de baixo para 
cima” para acertar a posição da insaturação. 
 Os ômega 3, 6 e 9 são muito importantes 
para a gente porque eles são ácidos graxos 
essenciais. A gente vê alguma outra coisa 
essencial? Aminoácidos essenciais. São 
aminoácidos que nós adquirimos através da dieta, 
 
4 
correto? Não. Os aminoácidos não essenciais eu adquiro através da dieta também, então complementem: 
aminoácidos essenciais são aqueles que nós obtemos através da dieta e não produzimos no nosso 
organismo. Os outros que nós obtemos através da dieta e que nós produzimos são não essenciais. Da 
mesma forma aqui, esses ácidos graxos poli-insaturados, com ligação dupla, ômega 3, ômega 6, ômega 9, 
são ácidos graxos essenciais, porque são imprescindíveis para a regulação de respostas nossas associadas à 
imunidade, inflamação, tromborregulação, regulação da temperatura corporal, dor. Nós precisamos obter 
esses ácidos graxos para que a partir deles obtenhamos moléculas que regulam essas funções que eu falei 
para vocês. Na bioquímica 2 a gente os estuda. Por ser muito recorrente e muito importante criou-se a 
nomenclatura alternativa, em que fica mais fácil se remeter a eles como ácido graxo ômega 3, ácido graxo 
ômega 6... 
Propriedades Físicas. Então nós já trabalhamos essa 
ideia de que eles não são totalmente insolúveis, alguns 
são totalmente insolúveis, como os triacilglicerois e a 
gente vai ver o porquê. Os ácidos graxos não são 
totalmente insolúveis porque tem um grupo funcional 
que é polar, insolúvel em água, se tiver uma calda que 
é menor ou maior, tem uma relação de ser mais 
insolúvel ou menos insolúvel [respectivamente]. 
 
 
 
A relação entre comprimento dos ácidos graxos e 
insaturações e o estado físico, em ser encontrado no 
estado sólido ou ser encontrado no estado líquido: 
 Em 25 graus célsius, em temperatura ambiente, 
ácidos graxos de 12 a 24 carbonos sem insaturação, são 
sólidos. [Inserindo insaturações] nesses mesmos ácidos 
graxos, eles passam do estado sólido para o estado líquido, 
se tornam mais fluidos, mais desorganizados. Ácidos graxos 
saturados, que não têm ligação dupla, têm o grupo 
funcional, e aqui a cadeia carbonada ligando carbono em 
carbono em carbono... Tem livre rotação entre um 
carbono e outro? Pode adquirir diversas estruturas com 
essa ligação? Pode. Não tem ligação dupla, ligação dupla 
impede a livre rotação, ligação carbono-carbono, se é 
ligação simples pode girar e formar diversas estruturas, 
rodar, dobrar. A mais estável é a linear, é uma fileira de 
carbonos aqui, outra fileira carbonos do lado para o outro 
ácido graxo. Essas caldas insolúveis, de estrutura mais 
estável é a linear, de menor energia livre, a gente diz. 
Linear e insolúvel em água, interagem uma com a outra, 
 
5 
apolar [figura C]. À temperatura ambiente, essas estruturas facilmente adotam a conformação 
empacotada, estável, que dá essa característica sólida para os ácidos graxos saturados. Podem rodar 
livremente e adquirir a conformação apresentada aqui em C. 
 Para ser líquido, as cadeias precisam estar soltas, mais fluidas. Geralmente a insaturação adquire a 
seguinte conformação: essa curva na cadeia carbonada [figura D]. Eu tenho ligação dupla e a cadeia não 
fica reta, ela dobra. Quando eu tenho ligação dupla nessa cadeia carbonada do ácido graxo, ela pode 
adquirir duas conformações, (1) a CIS, que dobra a cadeia (nessa os dois hidrogênios dos carbonos 
envolvidos na ligação dupla ficam do mesmo plano) e a (2) TRANS, que não causa dobramento da cadeia 
(pois os hidrogênios dos carbonos envolvidos na dupla ligação ficam em planos diferentes). No segundo 
caso a cadeia fica linear, semelhante em estrutura à cadeia saturada mesmo com insaturação, e se é 
semelhante em estrutura, as propriedades físicas também são semelhantes. Ácidos graxos TRANS: ácidos 
graxos saturados [não são bons] para a nossa saúde. Ácidos graxos CIS: insaturados, monoinsaturados, 
poli-insaturados são mais saudáveis, pela fluidez e por outras questões, como a questão dos ácidos graxos 
essenciais que eu falei para vocês. 
 
Professor, se tem mais rotação ele não seria mais instável? 
 A estrutura mais estável para essa cadeia carbonada é a linear. Ela tem mais flexibilidade sim. Mas a 
mais estável, a que provavelmente vocês vão encontrar em solução é linear. Os insaturados como 
geralmente são encontrados nessa conformação [não linear], nessa mesma temperatura, temperatura 
ambiente, eu tenho uma curvatura na cadeia, e em solução fica difícil organizar isso. Organizar essas 
cadeias de ácidos graxos como eu organizei aqui [figura C], uma fileira, outra fileira, outra fileira, dá essa 
característica sólida por eu diminuir essa mobilidade dos ácidos graxos na solução, torna-os estáveis um em 
relação ao outro. Sólido. Não tem fluidez. Quer tornar mais fluido aumenta a temperatura, a temperatura 
de fusão mais alta. A temperatura de fusão dos ácidos graxos saturados é mais baixa. Para eu tornar a 
solução de ácidos graxos insaturados, monoinsaturados, poli-insaturados sólida, eu preciso baixar bastante 
a temperatura. Pega o azeite de oliva, o óleo de milho, de linhaça, esses óleos que são líquidos à 
temperatura ambiente por terem insaturações, por terem triacilglicerois com ácidos graxos 
monoinsaturados, poli-insaturados, são fluidos. Tem como adquirir uma estrutura sólida? Tem. Só diminuir 
bastante a temperatura, para diminuir a movimentação e permitir que eles se organizem. 
Professor, então a temperatura afeta as ligações? 
 A temperatura afeta a fluidez, a movimentação molecular. Quando não tem movimentação, 
quando está estável um em relação ao outro tem a característica sólida. 
 Se eu aumentar a temperatura, esse ácido graxo saturado que eu falei que à temperatura ambiente 
tem característica sólida por estar assim, empacotado, não pode se tornar fluido se eu esquentar? Se eu 
esquentar eu vou aumentar a mobilidade das moléculas. Então eu vou fazer com que essa estrutura aqui 
seja desfeita, essas fileiras aqui vão se movimentar, não vão continuar organizadas, sólidas, vão se tornar 
líquidas, mas eu preciso aumentar a temperatura. 
 [Então existem diferentes graus de empacotamento para os ácidos graxos saturados e insaturados, 
naqueles o fator influenciador nessa questão é a livre rotação C-C, que gera mais estabilidade e despende 
mais energia térmica para fusão, nestes os impedimentos estéricos]. 
 
6 
 Quando se fala impedimento estérico é como se fosse assim, não passa naquela porta porque é 
muito grande, porque o tamanho a conformação não permite,não encaixa porque tem impedimentos 
estéricos. Não é compatível. Aqui o impedimento estérico se refere às curvaturas das cadeias carbônicas 
não lineares, então fica difícil de encaixar, de organizar. 
Professor, a CIS é mais fluida do que a TRANS? 
 A CIS é mais fluida. O que torna mais difícil de organizar essas moléculas e torná-las sólidas. Tornar 
uma solução que contém essas moléculas com uma característica sólida. 
 
O consumo de ácidos graxos TRANS. Os óleos 
vegetais como eu já disse para vocês são ricos em 
ácidos graxos insaturados, mono ou poli-insaturados, 
que formam triacilglicerois que são mais fluidos por 
terem esses ácidos graxos desorganizados, essas 
estruturas não lineares que nós vimos. 
 Ácidos graxos insaturados nos alimentos sofrem 
ação da atividade de enzimas e são degradados, e ao 
degradar os ácidos graxos eu formo estruturas 
menores, aldeídos ou pequenos ácidos graxos. 
Estruturas menores são mais voláteis, eu consigo sentir 
o cheiro sem precisar me aproximar muito. E tem 
cheiro ruim. Quem vai querer comer um alimento do 
cheiro ruim? Ninguém né. Além disso, também tem 
gosto desagradável. O processo de degradação de 
ácidos graxos com ligação dupla é chamado de 
rancificação. Cheiro ruim, gosto ruim. A indústria que 
produz um alimento que tem ácido graxo com 
insaturação que é alvo de enzimas e que logo podem 
formar esses produtos com gosto ruim e cheiro ruim 
não vai ter consumidor, vai falir. Uma alternativa para a 
indústria foi utilizar a hidrogenação desses ácidos 
graxos com ligação dupla. Se ter ligação dupla é um 
problema para o meu processo industrial eu vou a 
desfazer, vou reduzir, vou hidrogenar equivalentes redutores. Só que o efeito dessa hidrogenação é a 
formação de ligações duplas TRANS, a conversão de CIS em TRANS. Então teve um efeito positivo, tirou a 
insaturação de alguns, mas formou a ligação TRANS em outros. E parece, pelos dados que a literatura traz, 
que o efeito fisiológico dos ácidos graxos TRANS é igual ou até mesmo pior que os ácidos graxos saturados, 
sem ligação dupla. Como o aumento de triacilglicerois circulantes, o aumento de colesterol LDL, que é o 
colesterol ruim, a gente vai ver na bioquímica 2. Redução do colesterol bom, que é o HDL, que é uma 
lipoproteína que recolhe a gordura dos tecidos extra-hepáticos. E maior incidência de doenças 
cardiovasculares pelo consumo de ácidos graxos TRANS. 
 
 
 
7 
 Sabem o que é um ácido graxo? Sabem reconhecer a estrutura de um ácido graxo? Olhar e dizer aqui 
eu tenho um ácido graxo, aqui é sua cadeia carbonada insolúvel, carbonos com hidrogênios ligados nesses 
carbonos, o grupo ácido. Se eu tenho uma ligação dupla, aqui eu tenho uma ligação CIS, aqui eu tenho uma 
ligação TRANS. Sabem diferenciar isso? Isso é o mais importante até aqui. Sabem ler o que é um dezoito 
dois pontos dois abre parênteses delta nove doze? Sabem me dizer se é um ácido graxo omega 3, ômega 3 
e ômega 6, sabem? Isso vocês precisam saber até aqui. 
 Nós produzimos ácidos graxos, eu já falei para vocês, e nós armazenamos ácidos graxos, onde que nós 
armazenamos os ácidos graxos para ser utilizados como fonte de energia no futuro, no jejum, pelo fígado. 
Passa de consumidor de glicose para produtor de glicose, não usa glicose em jejum, usa ácidos graxos. 
Onde eu armazeno esses ácidos graxos, principalmente? No adipócito e no formato de triacilglicerois. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
AULA 1 (P2) – LIPÍDEOS PARTE 2 
 
 Vamos lá então, pessoal. Nós produzimos ácidos graxos? Consumimos ácidos graxos e usamos esses 
ácidos graxos no momento que eles são transportados na corrente sanguínea? Captamos e já utilizamos? 
Sim. Pergunta dois: armazenamo-los como? Digerimos os triacilglicerois, transportamo-los também na 
forma de triacilglicerois pros diversos tecidos. [Posteriormente,] o tecido que armazena vai captar e vai 
armazenar, [e] o tecido que oxida capta, manda para dentro da mitocôndria e oxida. O tecido que 
armazena vai fazer o que com os ácidos graxos? Vai montar outra estrutura lipídica, que é o triacilglicerol, e 
vai armazenar principalmente na forma de triacilglicerois. 
 Mas o que são esses triacilglicerois? Tri remete a três. Três o que? Três ácidos graxos. [Portanto] tri 
acil = três ácidos graxos. Então, é o Triacil ligado a um glicerol, e o que é esse glicerol? O glicerol é uma 
molécula com três hidroxilas, e cada uma dessas hidroxilas se envolve em uma esterificação, reage com um 
grupo ácido de um ácido graxo. Reagem e liberam 3 moléculas de água. Um triacilglicerol é, portanto, um 
lipídeo formado pelo glicerol e por três ácidos graxos esterificados nessa molécula de glicerol. 
 
 Esse é um lipídeo de armazenamento, é uma forma de armazenar ácidos graxos para utilizá-los como 
fonte de energia. São muito importantes no estado de jejum. No estado de jejum a gente mobiliza, na 
verdade aumenta a mobilização de ácidos graxos do tecido adiposo, para fornecer energia para o tecido 
muscular, para tecido hepático, para produzir moléculas chamadas corpos cetônicos que são importante 
fonte de energia para o encéfalo. 
 Nos triacilglicerois simples os três ácidos graxos são os mesmos, triacilglicerois mistos eu tenho pelo 
menos dois ácidos graxos diferentes (é o predomínio nas nossas células e nas células vegetais). 
 O triacilglicerol é menos, ou melhor, é praticamente todo apolar porque onde eu tinha grupos 
polares no glicerol eram as hidroxilas, e onde eu tinha grupos polares, solúveis em água, nos ácidos graxos 
eram os grupos ácidos carboxílicos. E agora eles estão envolvidos na formação dos triacilglicerois, na 
ligação éster. Então agora eu tenho uma molécula extremamente insolúvel, não tenho uma porção polar, 
solúvel, como eu tinha as três porções do glicerol que é solúvel em água, totalmente solúvel, e aquela 
porção pequena, solúvel em água, polar, do ácido graxo. Então é muito insolúvel em água, não é nem um 
pouco solúvel em água como é o ácido graxo, mesmo com cadeia longa. Além disso, os triacilglicerois são 
menos densos do que a água. Os óleos que vocês compram, o óleo de milho, de linhaça, de girassol, o 
azeite de oliva são ricos em triacilglicerois, triacilglicerois que tem ácidos graxos com ligações duplas CIS, 
por isso que são fluidas. Depósito de combustível metabólico, no tecido adiposo, a gente vai ver na 
 
9 
bioquímica 2, que são armazenados em vesículas, dentro dos adipócitos, essas vesículas recobertas por 
proteínas que são perilipinas, mas isso fica para o futuro. Lipases, nós vamos ver várias lipases semestre 
que vem. Lipases são enzimas que agem sobre triacilglicerois, removendo os ácidos graxos que estão 
esterificados no triacilglicerol, desesterificam os triacilglicerois, formam ácidos graxos livres e glicerol livre. 
Formam diacilglicerois, depois monoacilglicerois e depois ácidos graxos livres e glicerol livre. Um 
diacilglicerol é um glicerol com dois ácidos graxos, com um terceiro carbono não envolvido em uma 
esterificação. Um monoacilglicerol é um glicerol com apenas um ácido graxo, e ele é muito importante na 
biossinalização. 
 Os triacilglicerois também são importantes para as plantas. As sementes são ricas em TAG, que é uma 
fonte de combustível para que se inicie a germinação da planta, mas o nosso enfoque é outro. 
Professor, todos os triacilglicerois são insolúveis? 
 São insolúveis. Todos. Amenos que, e nesse caso não é um TAG, aqui eu tenha um grupo polar, aí não 
é um TAG, aí entra na questão das membranas que a gente vai ver depois. 
Professor,por que ali tá escrito ligação éster? 
 Porque isso aqui é uma ligação éster. 
 
 Question: é melhor eu armazenar TAG no tecido adiposo ou armazenar glicogênio, que é um 
polissacarídeo? Cada um tem as suas vantagens. O glicogênio é rápido de mobilizar [pois] já está com a 
enzima que degrada ele ali ligada nele e vai liberar glicose que é solúvel e por isso não precisa de uma 
proteína para transportá-la no plasma. E os AG armazenados na forma de TAG tem alguma vantagem? 
Têm. Eles vão proporcionar a formação de mais energia e mais ATP dentro da célula. Eu formo muito mais 
ATP com AG do que eu formo com uma molécula de glicose. Muito mais. Os AG não precisam da água que 
o glicogênio precisa para estabilizar essa estrutura, não é solúvel em água então não requer a camada de 
solvatação. Dentro do adipócito aqui, é mínima a quantidade de água que eu tenho. É contaminação essa 
água ali dentro. Eu não preciso de água ali dentro. A vesícula onde eu armazeno TAG no adipócito é rica em 
lipídeos insolúveis, totalmente insolúveis. Então se eu tiver água ali dentro, a presença será mínima. Fora 
que nós temos um limite para a estocagem de glicogênio tanto no tecido muscular quanto no tecido 
hepático (os locais de reserva mais relevantes). Se nós convertêssemos agora a glicose armazenada na 
forma de glicogênio para lipídeo eu teria uma redução no volume. Se eu transformasse o lipídeo reservado 
no tecido adiposo em glicogênio em carboidrato, aumentaria o volume, nós aumentaríamos, pois precisaria 
de muita água para a estrutura que é o glicogênio. 
 
10 
 
Ceras 
 Para finalizar, as ceras também servem de fonte de energia, mas não para nós. As ceras lubrificam pelos, 
pele, folhas de plantas, pena de aves, impermeabiliza. É de caráter lipídico. Que estrutura é essa? A cera é 
um ácido graxo saturado, esterificado na hidroxila de um álcool de cadeia longa. Então aqui eu tenho uma 
cadeia longa carbonada, semelhante a cadeia carbonada de um ácido graxo, porém na extremidade eu 
tenho apenas uma hidroxila. Essa cadeia carbonada (slide de cera 1) tem em torno de 40 carbonos, é 
enorme e é linear, não tem ligação dupla, então é fácil de empacotar, fácil de empacotar igual aquele ácido 
graxo saturado. Só que é muito maior. Para eu desestabilizar vou precisar esquentar muito mais a minha 
solução, fornecer energia térmica mais do que eu necessitaria fornecer para o ácido graxo saturado. Então 
o ponto de fusão das ceras, consequentemente, é maior. 
 
 
 
11 
Lipídeos que compõem as membranas biológicas 
 Uma característica importante para os lipídeos que compõem as membranas biológicas é ser 
anfipático. O que é uma molécula anfipática? É aquela que possui uma região polar, solúvel em água e 
outra insolúvel, apolar (como um ácido graxo). Anfipática é aquela molécula que é tanto solúvel quanto 
insolúvel, independentemente da proporção, pode ser só um cantinho solúvel, mas é anfipático. O 
colesterol é assim. Por que isso é importante? Por que moléculas, para serem empregadas na formação de 
uma bicamada lipídica de uma membrana que delimita um espaço interno e externo, precisam ser 
anfipáticas? 
 Vamos imaginar que essa sala seja uma célula, a membrana (parede) delimita o espaço interno e 
externo. Esse espaço interno é chamado de citoplasma, é hidrossolúvel. Então a face interna dessa minha 
bicamada lipídica precisa ter grupos polares, porque aqui dentro é hidrossolúvel, é polar. Da mesma forma 
que a face da bicamada lipídica voltada lá para fora precisa ter grupos polares para interagir com a água do 
meio extracelular que também é um meio hidrofílico, meio aquoso. Então a gente costuma representar as 
bicamadas lipídicas, nos desenhos, assim: 
 
 Isso pintado de azul, em cima e embaixo, está em contato com o meio 
extra e intracelular, essas partes, portanto, precisam ser polar. Eu costumo, 
dessa forma, chamar essas partes de cabeça polar desse lipídeo. Os lipídeos 
de membrana, então, tem uma cabeça polar, e duas caudas apolares, que 
estão escondidas nesse mar apolar dentro da bicamada lipídica. Dentro da 
bicamada lipídica: apolar. A face voltada para dentro ou para fora: polar. 
 Estes são os quatro grupos de lipídeos de membrana que eu vou mostrar para vocês como que eles 
são constituídos: nós temos fosfolipídeos, que são constituídos de fósforo na forma de fosfato orgânico, 
ligado a moléculas orgânicas. Eu tenho glicerofosfolipídeos, glicero= glicerol, então pode ser um 
diacilglicerol com um grupo fosfato lá no carbono 3 e assim por diante. Esfingolipídeos, já ouviram falar em 
esfingolipídeos? A esfingosina, por exemplo, é uma molécula que serve como base para a ligação de ácido 
graxo como a triacilglicerol. É bem parecido em estrutura com a ligação do AG com o glicerol. Lembra: tem 
esfingolipídeos que são fosfolipídeos, e tem esfingolipídeos que são glicolipídeos, tem uma pequena 
diferença que eu vou mostrar para vocês. Aqui nos fosfolipídeos o grupo polar é o grupo fosfato ligado a 
mais algum grupo polar que forma a cabeça polar do meu fosfolipídeo, e aqui nos glicerofosfolipídeos o 
grupo polar, tanto para esfingolipídeos quanto para esses dois outros, é um carboidrato. Uma glicose, uma 
glicose ligada a um enxofre, uma ou duas galactoses. São solúveis, são polares, ficam voltadas para as faces 
extra ou intracelular. E, para finalizar, os esteróis. Vou mostrar a estrutura do colesterol que é um esterol, o 
importante é que tenha um núcleo esteroide. 
 
 
 
12 
 
Fosfolipídeos que nós vamos estudar são os 
glicerofosfolipídeos, e os esfingolipídeos. O que eu tenho no 
glicerofosfolipídeo? Um glicerol, os ácidos graxos e em azul 
o grupo polar. Esfingolipídeos: aqui eu tenho a esfingosina 
ao invés do glicerol, um ácido graxo ligado num dos 
carbonos da esfingosina, e um grupo polar que é um fosfato 
e mais um outro grupo polar. E se no lugar do fosfato eu 
tiver um carboidrato? Nesse caso continua sendo um 
esfingolipídeo, porém, não é um fosfolipídeo e sim um 
glicolipídeo, um esfingolipídeo que entra no grupo dos 
glicolipídeos. 
 E os galactolipídeos ou sulfolipídeos também tem 
o glicerol como base, os ácidos graxos e um açúcar 
ligado em um dos carbonos do glicerol ligado a um 
outro grupo polar. 
 
 Então se eu tiver um diacilglicerol com um grupo 
fosfato eu tenho um fosfolipídeo, se eu tenho um 
diacilglicerol com a um açúcar no grupo polar eu tenho 
um galactolipídeo. 
 
 Então agora cada um desses grupos que eu apresentei para vocês. Os detalhes de cada um deles para 
vocês conhecerem melhor, um pouquinho além dessa explicação que eu dei pra vocês. E falar de algumas 
ligações interessantes que a gente tem por exemplo nesse grupo daqui, falar também algumas questões de 
adaptação, questões evolutivas que impeliram as plantas a deixar de utilizar fosfato e a utilizar carboidratos 
que elas mesmas produzem como grupo polar. Por que será que isso aconteceu? (resposta pág. 13) 
 Glicerofosfolipídeo: eu preciso do glicerol, dos ácidos graxos esterificados nesse glicerol (ligação 
éster), ligados com um grupo fosfato e um substituinte polar que pode ser vários. Mas o que eu quero é 
que vocês reconheçam essa estrutura: “ah aqui eu tenho um fosfolipídeo, o fosfato está ali.” “Ah, aqui eu 
tenho um esfingolipídeo, olha a esfingosina” e assim por diante. 
 Nem sempre eu tenho ácidos graxos esterificados, eu posso ter moléculas ligadas por ligação éter. 
Será que faz alguma diferença? Será que isso tem alguma finalidade biológica? No coração, o coração é rico 
em um lipídeo de membrana, que é o glicerofosfolipídeo, só que no carbono 1 tem umacadeia carbonada 
insolúvel ligada por ligação éter, e discute-se que essa ligação éter é uma defesa contra a ação de 
esterases, esterases são enzimas que degradam ligação éster e estão presentes nas células cardíacas. Essa é 
uma forma de proteger os lipídeos de membrana das células cardíacas sobre ação dessas esterases. Uma 
outra molécula que também tem ligação éter nos glicerofosfolipídeos é o fator de agregação plaquetária, 
liberada dos grânulos plaquetários para induzir a agregação das plaquetas, a formação de trombo. 
 
13 
 Esfingolipídeos. Sejam fosfolipídeos, sejam 
glicolipídeos, vai depender disso daqui. Então 
primeiro a gente estuda a questão básica, o que é 
um esfingolipídeo: esfingolipídeo tem essa 
estrutura base que é a ceramida, a esfingosina no 
lugar do glicerol. O que é a esfingosina? É uma 
molécula de cadeia longa, com um grupo amino, 
onde eu ligo através de uma ligação amida um 
ácido graxo e um grupo álcool. Então é um amino-
álcool que eu substituo, utilizo para substituir o 
glicerol, e produzir lipídeos de membrana. Eles têm 
essas caudas um pouco maior, então regiões ricas 
em esfingolipídeo na membrana tem uma saliência, e essas saliências são conhecidas como balsas de 
membranas. Eu vou falar na aula de membranas para vocês. 
 Se eu tiver aqui nesse substituinte (X) um grupo fosfato e esse grupo fosfato estiver ligado a mais 
alguma coisa apolar, eu tenho um fosfolipídeo, se eu tiver um açúcar ligado aqui eu tenho um glicolipídeo, 
economia de fosfato. 
 Galactolipídeos e sulfolipídeos. Eu falei pra 
vocês estão a questão das células vegetais 
produzirem bastante galactolipídeos e 
sulfolipídeos. Nós também temos galactolipídeos 
nas nossas membranas biológicas, mas o que é 
mais comum encontrar são fosfolipídeos. Olha a 
quantidade de galactolipídeos e fosfolipídeos em 
plantas vasculares (70-80%). 
 Aqui no grupo polar eu posso ter um ou dois 
resíduos de galactose para ter um galactolipídeo, 
para ter um sulfolipídeo um resíduo de glicose e 
um enxofre. Aqui diz que provavelmente são os 
lipídeos mais abundantes pela abundância das 
plantas. 
Por que será que as plantas passaram a utilizar 
mais esses lipídeos para suas membranas 
biológicas? 
Nós temos membranas biológicas e eu já falei para 
vocês que nessas membranas há um predomínio de 
fosfolipídeos, precisa de fósforo, precisa de fosfato, 
e de onde que nós tiramos esse fosfato? Nós 
sintetizamos esse fosfato? Não. Nós adquirimos o 
fosfato de forma exógena, pela alimentação. E a 
planta? A planta não pode sair e ir lá andando para 
conseguir fosfato. A planta utiliza os fótons, a 
energia dos fótons para produzir, por exemplo, 
 
14 
carboidratos através de CO2 que é um gás. A planta precisa de fosfato para produzir ATP, para crescer, para 
multiplicar células, para multiplicar células precisa duplicar seu conteúdo (DNA), para aumentar em 
tamanho, para crescer, precisa de fosfato para fazer mais DNA, para fazer mais RNA para copiar informação 
e levar para o citosol. E a planta tem uma capacidade limitada de obter fosfato. Os animais têm uma presa, 
vão atrás da presa e a presa tinha fosfato. A planta absorve fosfato do solo. O fosfato geralmente é um 
nutriente limitante do crescimento das plantas. E foi essa pressão evolutiva que levou com que as plantas, 
provavelmente, passassem a produzir esses outros lipídeos que não precisam do fosfato, deixa o fosfato 
para outras funções mais vitais já que elas podem 
usar carboidratos que elas mesmas produzem. 
E para finalizar, os esteróis. Nos esteróis vocês 
encontram esse núcleo esteroide. É a 
característica dos esteróis. Tem toda essa região 
insolúvel em água e aqui embaixo eu tenho uma 
hidroxila, polar. É o cantinho do colesterol que é 
polar, que é solúvel em água. Eu tenho colesterol 
nas minhas membranas? Tenho. O colesterol tem 
importante função nas minhas membranas 
biológicas. E isso nós vamos tratar na aula de 
membranas porque é muitíssimo importante a 
função do colesterol nas membranas biológicas. 
Os esteróis, o colesterol, e os esteróis precursores 
de hormônios esteroides, de sais biliares na digestão de lipídeos que a gente vê na bioquímica 2. E aqui o 
colesterol: anfipático. É hidrofóbico com um cantinho polar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
AULA 2 (P2) – MEMBRANAS CELULARES E TRANSPORTE 
 
 Hoje nós vamos fazer uma ligação com o que a gente viu aula passada, que foi lipídeos, lipídeos que 
tem funções energética e estrutural em membranas. E onde que eu tenho membranas? Nas células. A 
célula é um espaço delimitado por uma bicamada lipídica que constitui a membrana plasmática. Nos 
compartimentos celulares eu também tenho membranas que delimitam. Complexo de golgi, lisossomos, a 
mitocôndria (que é muito importante para bioquímica 2 e que tem duas membranas) e as diversas outras 
organelas. 
 E quais são as funções das membranas? Delimitar uma região, seja a região da célula, seja a região da 
organela, organela que dentro dela pode ocorrer modificações em proteínas conforme elas são 
sintetizadas, dentro de outra organela onde patógenos são atacados por enzimas do sistema imune, etc. O 
que mais? Selecionar as substâncias que vão entrar ou sair da célula, entrar ou sair das organelas, que vão 
entrar ou sair da matriz. Só isso? Quais outras funções das membranas? O que eu encontro na minha 
membrana plasmática? Proteínas. Proteínas que são canais que permitem o influxo ou efluxo de íons, 
transportadores que transportam a glicose para dentro das células após a refeição quando a glicemia sobe, 
através dos transportadores GLUT. Transportadores que levam intermediários da oxidação da glicose de 
aminoácidos para dentro da matriz mitocondrial e que enviam intermediários do metabolismo para fora da 
matriz mitocondrial. Na bioquímica 2 nós vamos ver que dentro da mitocôndria é onde eu produzo maior 
quantidade de ATP, e eu preciso de carreadores para que o ATP produzido saia da mitocôndria. Então não é 
só na membrana plasmática que eu tenho transportadores, e nem só nas membranas da mitocôndria. 
 Então as membranas delimitam espaços, selecionam o que passam através delas, a maior parte são 
solutos polares, então precisam desses carreadores, desses canais. Se o soluto não for polar, se o soluto for 
apolar, ele precisa de um carreador? O oxigênio e CO2 são apolares e tem livre acesso para dentro e para 
fora da célula, atravessam as bicamadas lipídicas sem dificuldades; são poucos os exemplos de moléculas 
que fazem isso, a maior parte delas são carregadas ou são polares e precisam de um transportador ou de 
um carreador para entrar ou sair da célula. A glicose quando é captada pelas células é carimbada com um 
grupo fosfato e esse grupo fosfato, essa carga negativa, impede que ele saia da célula, para sair tem que ser 
removido esse grupo fosfato, isso a gente vai tratar na bioquímica 2 mas é um bom exemplo aqui. 
 Na membrana plasmática eu tenho proteínas trans-membrana, proteínas periféricas, e nessas 
proteínas que já estão ligadas a lipídeos eu tenho ligados carboidratos, oligossacarídeos, pequenos 
polímeros de carboidratos. Qual a função desses carboidratos mais a proteína mais o lipídeo? 
Reconhecimento celular. Dizer que aqui eu tenho uma célula hepática, aqui eu tenho um neurônio, aqui eu 
tenho uma célula renal, aqui eu tenho uma célula própria e aqui eu tenho uma célula de um enxerto e eu 
estou reconhecendo como não própria (parte do sistema imune). 
 Nas membranas, além dos carreadores, eu tenho enzimas. O que essas enzimas fazem? Transformamsubstratos em produtos tanto dentro da célula quanto fora da célula. Algumas enzimas tem o sítio catalítico 
voltado para o meio intracelular, outras para o meio extracelular e degrada ou transforma ou sintetiza 
produtos fora da célula. Um exemplo de sítio catalítico para o meio extracelular é a acetilcolinesterase, que 
participa da neurotransmissão, que degrada acetilcolina no meio extracelular. Canais que também tem 
atividade enzimática como a sódio-potássio-ATPase. Cálcio-ATPase, que consome ATP para bombear cálcio 
para fora da célula e para dentro do RE, para diminuir a concentração de cálcio. 
 
16 
 Então eu encontro muitas coisas dentro da minha membrana que contribuem para que ela tenha essa 
função toda especializada que não é só delimitar um espaço. As membranas, em geral, possuem diversas 
funções, delimitação, recepção de sinais. Nas membranas, um ponto bem importante e fazendo ligação 
com o próximo conteúdo, eu encontro alguns dos receptores celulares. 
 A compartimentalização que eu falei para vocês, a separação das vias que degradam nutrientes 
dentro da mitocôndria, no citosol os processos biossinteticos dentro das organelas, regulação do trafego 
molecular. Outra capacidade importante que a membrana tem é a capacidade de se romper e resselar, de 
capturar algo do meio extracelular e formar uma vesícula, ou fundir uma vesícula citosólica com a 
membrana plasmática e liberar para o meio extracelular (como as membranas dos neurotransmissores). 
 
Composição e arquitetura das membranas 
 Então na aula passada eu já dei uma ideia para vocês de como as membranas são constituídas. Nós 
estudamos os lipídeos de membranas que tem que ter uma característica para fazerem parte das 
membranas, precisam ser anfipáticos. As membranas possuem duas lâminas, as lâminas externa e interna. 
A membrana mitocondrial externa possui uma lâmina externa e uma lâmina interna, a membrana 
mitocondrial interna também possui uma lâmina mitocondrial externa e interna. Cada uma dessas lâminas 
é composta por uma sequência de lipídeos anfipáticos. Como assim? Tem um grupo hidrofílico voltado para 
o meio hidrofílico, na membrana plasmática a lâmina externa tem voltado para o meio externo os grupos 
carregados dos fosfolipídeos, o grupo fosfato e os substituintes, os glicídios dos glicolipídeos. E na lâmina 
interna da mesma forma, o grupo polar, ou a cabeça da polar, voltada para a região hidrofílica (aqui o 
citoplasma). 
 Cada tipo de membrana possui proteínas e 
lipídeos característicos, ou seja, a composição que 
eu encontro na minha membrana plasmática é 
diferente daquilo que eu encontro na membrana 
do lisossomo, do CG e assim por diante. E essa 
diferença não é apenas entre a membrana 
plasmática e as membranas desses outros 
compartimentos celulares, essa diferença ocorre 
entre espécies diferentes. Se eu pegar uma célula 
do tecido hepático de um rato e uma célula do 
nosso tecido hepático, a porcentagem de 
colesterol, de fosfolipídeos, de glicolipídeos e 
assim por diante será diferente. Há também diferença da célula de um tecido para a célula de outro tecido, 
e há diferença dentro da própria célula quando nós levamos em consideração as organelas. Na célula do 
hepatócito do rato (acompanhar no gráfico do slide) na membrana plasmática tem muito mais colesterol 
do que na membrana mitocondrial, eu tenho essa distribuição diferente dependendo da membrana que eu 
estou considerando, e depois vocês vão ver que dependendo da lâmina (interna ou externa da bicamada) 
eu também vou ter uma quantidade de lipídeos diferente, isso é bem importante, daqui a pouco falamos 
disso. 
 
 
 
17 
Modelo do mosaico fluido 
 A gente costuma chamar as 
membranas, a membrana plasmática, as 
membranas dos compartimentos celulares, 
de mosaico fluido, principalmente as 
membranas plasmáticas. Por quê? Porque 
eu tenho diversos lipídeos nessas 
membranas, eu tenho diversas proteínas 
ancoradas nessa membrana e existe uma 
fluidez desses componentes. Esses lipídeos 
que estão lado a lado, glicolipídeos, 
fosfolipídeos, colesterol, possuem uma 
fluidez. A lateralização, aquilo que eu falei 
pra vocês: o conteúdo que eu tenho na lâmina externa é diferente do conteúdo que eu tenho na lâmina 
interna. Isso é muito importante, principalmente para biossinalização. Alguns lipídeos que eu encontro na 
lamina interna eu consigo trocar por outro lipídeo que está na lamina externa. Imaginem um lipídeo em 
especial, que não está presente na lamina externa. Quando eu faço isso, quando eu troco, coloco ele 
voltado para o lado externo, ele vai ser reconhecido por uma célula do sistema imune, por exemplo, que vai 
atacar essa célula: processo de apoptose. Alguns lipídeos que eu encontro na lâmina interna são 
degradados por enzimas e causam uma cascata de sinalização intracelular. Por isso que é importante que 
essa composição seja assim, dos lipídeos que eu tenho dentro e fora. Imagina se fosse igual, se eu tivesse 
esses lipídeos que induzem apoptose tanto do lado interno quanto do lado externo, assim todas as células 
seriam reconhecidas pelas células do sistema imune envolvidas na apoptose e seriam destruídas. Então isso 
vai acontecer, essa translocação desses lipídeos que induzem apoptose ou diversos outros sinais, quando 
essa célula estiver entrando em apoptose, para que realmente aconteça a apoptose. 
 Então como eu falei para 
vocês têm diversos componentes, 
tem fosfolipídeos, tem colesterol 
(estrutura maior que acaba 
limitando ou restringindo a fluidez 
daquela porção da membrana). 
Geralmente eu encontro algumas 
regiões na membrana plasmática 
que são ricas em colesterol, e esse 
colesterol tem exatamente essa 
função; ao estar mais concentrado 
diminuir a fluidez dessa região em 
especial. Diminuir a fluidez daquela região em especial e ali eu conseguir organizar um sistema de 
biossinalização, o receptor, a enzima que responde esse receptor, outro, outro, outro item, assim eles não 
ficam dispersos na membrana, para tornar mais ágeis alguns processos de biossinalização (exemplo). 
Proteínas transmembrana, proteínas periféricas, enzimas, canais, carreadores. 
Professor, eu não entendi a parte da fluidez quanto tem colesterol, ai você fala da biossinalização... 
 Toda membrana plasmática é fluida, existe uma movimentação dos lipídeos, das proteínas e de tudo 
que está presente ali. Em primeiro lugar: quanto menor a estrutura, mais fácil dela se movimentar. Quanto 
 
18 
maior a estrutura, mais lenta a movimentação. A estrutura do colesterol, que tem aquele núcleo esteroide 
que é grande, acaba diminuindo a fluidez, acaba criando uma muralha, como se fosse uma muralha 
daqueles lipídeos que estão ali dentro. Ali dentro tem uma fluidez, mas pra sair fica mais difícil. Restringe a 
saída dos componentes que estão ali dentro envolvidos por essas estruturas de colesterol presentes. Na 
bioquímica 2 a gente vai ver que na membrana mitocondrial interna eu tenho complexos enzimáticos que 
são grandes, e será que tem uma fluidez grande ou pequena? Movimenta-se rápido? Não. E vocês vão se 
lembrar disso, alguns eu espero que lembrem. Na bioquímica 2 eu vou dizer o seguinte: os elétrons tem 
que percorrer o caminho de 4 complexos (são 4 complexos), só que esses complexos não se movimentam 
rápido, os elétrons que se movimentam rápido. Entre os complexos existem moléculas menores que vão 
em um complexo pegam os elétrons e vão para o outro complexo, e assim por diante. É assim porque cada 
complexo é muito grande, e para cada complexo levar os elétrons ao outro demoraria muito tempo para 
produzir energia que nós precisamos para quea célula seja viável. 
 Nós podemos encontrar 
estruturas como essa que 
formam a bicamada lipídica na 
membrana plasmática, nas 
organelas celulares, ou em 
vesículas que armazenam 
neurotransmissores, que 
armazenam íons, que 
armazenam enzimas para serem 
liberadas para o meio 
extracelular, ou se a 
conformação, se a forma do meu 
lipídeo, do meu fosfolipídeo, do 
meu glicolipídeo, ao invés de ter 
formado cilíndrico ter formato 
de cunha podem formar uma estrutura chamada de micela. Por que eu não encontro uma estrutura assim 
(figura b) dentro da célula? Porque é instável. É instável porque os grupos apolares não são solúveis em 
água, então a tendência, se uma célula rompe, e um pedaço da membrana saí, a tendência é formar uma 
vesícula. 
A questão que eu tratei com vocês da 
distribuição assimétrica de lipídeos que eu 
encontro na lâmina externa e interna. O 
lipídeo que eu falei para vocês: 
fosfatidilserina. Onde que eu tenho muito 
mais fosfatidilserina? Na lâmina interna. 
Escondida dentro da célula. Na indução de 
apoptose eu tenho a translocação, na qual eu 
diminuo a concentração da fosfatidilserina da 
lamina interna e jogo para a lâmina externa. 
Ao fazer isso eu crio sítios de 
reconhecimento que são as fosfatidilserinas, 
para que essa célula seja destruída. 
 
19 
 Nós já falamos que nas 
membranas, na membrana 
plasmática e nas demais, nós temos 
proteínas transmembrana, essa 
proteína transmembrana pode ser 
um canal, um transportador, um 
carreador, uma enzima com o sítio 
catalítico voltado para o meio extra 
ou intracelular. E existem algumas 
características para essas proteínas 
transmembrana que eu vou discutir 
com vocês. Eu tenho 
necessariamente uma região que 
atravessa a bicamada lipídica, se ela 
é transmembrana eu preciso disso. 
Na maior parte dos casos eu tenho uma região que está no citosol e outra região no meio extracelular. O 
que vocês imaginam encontrar em predomínio nessa região que está dentro da célula e também na região 
que está fora da célula? Vou facilitar para vocês: nós classificamos os aminoácidos pelos grupos R que é 
onde eles diferem em aminoácidos que tem grupo R polar, carregado positivamente ou negativamente, e 
grupos R apolares, hidrofóbicos. Onde que vocês esperariam encontrar um predomínio de resíduos de 
aminoácidos com grupos R hidrofóbicos? Na região que atravessa a bicamada lipídica. Mas será que eu 
posso encontrar um grupo R carregado, um grupo R polar nessa região? Posso. De repente ele está se 
estabilizando com outro polar, carregado positivamente ou negativamente, pode acontecer. Da mesma 
forma que eu posso também encontrar aqui resíduos de aminoácidos com grupos R apolares na região 
extra ou intracelular; é possível. Geralmente os resíduos extracelulares de aminoácidos são glicosilados e às 
vezes a glicosilação serve para tornar mais solúvel aquela região. Onde eu encontro aminoácidos 
hidrofóbicos eu glicosilo, adiciono grupos polares sacarídicos e confiro solubilidade àquela região, também 
tem essa função. Também a função de sinalização que nós vimos que está associada com a glicosilação 
dessas proteínas, tanto de monossacarídeos como de grupos maiores, oligossacarídeos. 
 Essa proteína transmembrana na 
imagem é a glicoforina, quantas vezes a 
glicoforina atravessa a bicamada lipídica? 
Uma vez. E nessa uma vez que a glicoforina 
atravessa a bicamada lipídica, se vocês 
contarem, vocês vão encontrar em torno de 
20 resíduos de aminoácidos, e 20 resíduos 
de aminoácidos com o grupo R hidrofóbico. 
E se eu der para vocês uma sequência de 
1000 resíduos de aminoácidos para vocês 
fazerem uma análise, pega uma caneta azul 
e uma amarela, marca em azul os 
aminoácidos carregados, polares, em amarelo os apolares. Quando vocês encontrarem uma sequência com 
em torno de 20 ou mais resíduos de aminoácidos com o grupo R apolar, ou seja, os marcados em amarelo, 
vocês podem esperar, vocês podem presumir, que aquela é uma região que atravessa uma bicamada 
lipídica (pode ser que atravesse). E se nessa sequência de mil vocês encontrarem 7 segmentos marcados 
em amarelo com 20 ou mais resíduos de aminoácidos, vocês podem presumir que essa proteína atravessa a 
 
20 
membrana 7 vezes. Então dependendo do tamanho da proteína e dependendo da quantidade dessas 
regiões ricas em aminoácidos com grupo R apolar, a proteína transmembrana pode costurar a membrana 
atravessando-a várias vezes. 
 Esses gráficos aqui são 
gráficos de hidrofobicidade. O 
primeiro é o gráfico de 
hidrofobicidade da glicoforina, e 
na parte de cima desse gráfico eu 
tenho uma região rica em 
aminoácidos hidrofóbicos, uma 
região: atravessa a bicamada 
lipídica uma vez. O outro é o 
gráfico da Bacteriorrodopsina. 
Quantos picos eu tenho nesse 
gráfico? 7. Então eu tenho 7 
regiões transmembrana. 
(representadas na imagem abaixo cada região 
transmembrana e uma cor). 
 
 
 
 
 Quando vocês analisam uma 
estrutura como essa, imaginem um cano 
de PVC, imagine no formato de um cano 
uma proteína, eu tenho que dobrar 
várias vezes ela. Voltas beta, folhas beta 
e outras estruturas que a gente não viu 
para montar essa estrutura que parece 
um cano formado por aminoácidos, por 
cadeia polipeptídicas. Agora insiram essa 
cano na minha bicamada lipídica. Isso 
pode ser um canal iônico, pode ser um 
transportador. Na região dessa proteína 
voltada para a bicamada lipídica, na 
parte de fora, eu tenho grupos R apolares voltados para esse meio apolar. Do lado de dentro desse poro, 
onde passa a minha molécula, onde passa o meu íon carregado, eu tenho predomínio de grupos R polares. 
 
21 
Transporte de solutos através da membrana 
Figura 2@ 
 Agora fica mais interessante. Até agora nós vimos questões estruturais, mas agora nós vamos estudar 
os transportadores, os canais, como que moléculas são transportadas, como íons são transportados através 
da bicamada lipídica, como que moléculas apolares atravessam as bicamadas lipídicas, como é o caso do 
oxigênio e do CO2. Nessa imagem (figura 2@) está tudo que nós vamos ver até o final da aula. 
 Difusão simples: transporte sem gasto de energia, a favor do gradiente de concentração. O que 
significa dizer que é a favor do gradiente de concentração? Significa dizer que busca o equilíbrio, igualando 
as concentrações. A molécula envolvida da difusão simples precisa ser apolar. Não vai precisar de 
transportador para atravessar essa região apolar. Antes eu tinha um gradiente, eu quero desfazer esse 
gradiente, eu quero igualar as concentrações, desfaço o gradiente. Mas o que é o gradiente? O gradiente é 
quando eu tenho diferentes concentrações do meio extra em relação ao intracelular, no citosol em relação 
à mitocôndria, na matriz mitocondrial em relação ao espaço entre as duas membranas mitocondriais e etc. 
 (Adiantando conteúdo da bioquímica 2) há um importantíssimo gradiente eletroquímico entre a 
matriz mitocondrial e o espaço intermembranas. É através desse gradiente eletroquímico que a célula 
produz a energia que utiliza nos diversos processos. Para a sódio-potássio-ATPase que gasta energia, ATP 
pra caramba. O gasto de energia no sistema nervoso central pela sódio-potássio-ATPase é muito grande 
 
22 
(70% da energia consumida pelo sistema nervoso central). E o ATP vem, grande parte dele vem da síntese 
decorrente desse gradiente eletroquímico. Isso é conteúdo de bioquímica 2 mas vocês precisam dessa 
informação de hoje para entenderem isso lá na frente. 
 Difusão facilitada: a molécula envolvida na difusãofacilitada precisa ser polar ou apolar? Não precisa. 
Ela será transportada através de um transportador, de um carreador que vai se ligar a molécula a ser 
transportada, vai reconhecê-la, porque é cego, não tem olhos, só tem afinidade pelo ligante, pela molécula 
ou pelas moléculas que serão transportadas, por uma questão de cargas, negativo com positivo, ou por 
uma questão de conformação, vai reconhecer lá fora as moléculas ou a molécula que vai ser transportada 
de um meio para o outro. Se for mais de uma pode entrar enquanto a outra vai sair, ou as duas podem 
entrar. É mais demorado aqui no caso do transportador porque é necessário esse reconhecimento do 
ligante, ao contrário do canal. No canal, se tem mais ou menos o mesmo tamanho e a mesma conformação 
passa, sem reconhecimento. A difusão facilitada requer energia para acontecer? Não, porque também 
acontece a favor do gradiente de concentração. É bem parecido com a difusão simples, mas nesse caso eu 
tenho um soluto carregado ou polar que precisa desse caminho proteico que ali dentro tem uma região 
hidrofílica. 
 Transporte ativo primário: aqui envolve o gasto de ATP. A proteína consome, hidrolisa o ATP e com a 
energia liberada pela hidrolise do ATP, bombeia contra o gradiente de concentração. 
 Transporte ativo secundário: também consome energia e está acoplado ao primário. Tem que 
acontecer o primário para depois acontecer o secundário. 
 Canal iônico: a favor do gradiente de concentração 
 Ionoforo: são moléculas apolares que se ligam em íons, envolve-os e como são apolares permitem a 
passagem desses íons por outro caminho que não canal iônico. Geralmente desfazem gradientes 
eletroquímicos por permitir a livre passagem de íons. Ele desfaz gradientes eletroquímicos. Pode ter efeito 
nocivo. 
Transporte ativo versus transporte 
passivo: a diferença é que transporte ativo 
gasta energia. Não tem grandes 
dificuldades. Dentro do transporte ativo o 
primário e secundário que foi apresentado 
ali em cima, mais adiante falamos mais, 
tudo com custo de energia, geralmente 
ATP. Transporte passivo sem custo de 
energia, nem como ATP, nem como GTP, eu 
só preciso ter um gradiente para que a 
molécula ou íon busque igualar o gradiente 
de concentração. Então da difusão, que é 
um tipo de transporte passivo, o soluto vai da região onde ele está mais concentrado para a região que ele 
está menos concentrado. Lembrando que na difusão simples os solutos devem ser apolares. 
 
23 
 Os gradientes. Se eu tenho mais glicose 
fora da célula em relação ao citosol eu tenho um 
gradiente? Sim. Tá mais concentrado fora. A 
tendência é que essas moléculas de glicose 
entrem na célula, elas vão conseguir entrar? As 
moléculas de glicose carregadas no plasma 
sanguíneo vão conseguir entrar nas células do 
tecido hepático? Vão conseguir serem capturadas 
pelos eritrócitos? Vão tentar entrar. Não tem 
transportador, mas vão tentar entrar mesmo 
assim. O gradiente de glicose é químico, porque 
eu tenho concentração maior no meio 
extracelular. 
Se eu fosforilar a glicose e tiver mais glicose no meio intracelular, eu tenho gradiente? Sim. A tendência é 
da glicose tentar sair. A glicose estará ligada a um grupo fosfato após a ação de uma cinase, aqui eu tenho 
um gradiente eletroquímico porque envolve carga, além de mais concentrado dentro do que fora, estará 
mais negativo dentro do que fora. Com a maior concentração de glicose no citosol carregada 
negativamente eu tenho um gradiente eletroquímico. Ela vai tentar sair? Vai. Porque está mais 
concentrado dentro do que fora. 
Uma molécula polar tem grande 
dificuldade de atravessar a bicamada 
lipídica porque ela é polar, carregada ou 
não ela é polar. Então a barreira 
energética é grande, a energia de 
ativação no caso da reação da 
transformação de substrato em produto 
sem enzima é grande – o transportador 
age aqui como se fosse uma enzima, 
fornecendo um caminho alternativo mais 
confortável, que não exige tanto 
trabalho. Diminui, assim, a energia de 
ativação, diminui o gasto energético que 
o íon teria que ter para se espremer 
através dessa região apolar e conseguir chegar do outro lado. (Isso eventualmente acontece com íons ou 
moléculas muito pequenas, mas é difícil, demorado e o gasto de energia é alto). É muito mais rápido 
principalmente se a proteína em questão for um canal. 
A difusão facilitada envolve um soluto que geralmente é 
polar. Entao eu preciso de um transportador para esse 
soluto. Esse da imagem é o GLUT1, como eu falei para 
vocês, os GLUTs são os transportadores de glicose. Tem 
GLUT1, 2, 3, 4... O GLUT1, geralmente quando a gente 
fala dele a gente lembra dos eritrócitos, mas ele esta 
presente na maior parte das células, é ubíquo. O que 
eles fazem? Estão envolvidos na captação de glicose 
 
24 
para a célula, reconhecem a glicose, se ligam e jogam a glicose para dentro ou para fora, para onde estiver 
menos concentrado. Claro, depois que a glicose entra a cinase vai lá e fosforila, aí não sai mais. Mas o 
transportador pode jogar tanto para dentro quanto para fora. O GLUT2 de pâncreas ou de tecido hepático: 
tem muita glicose no plasma, já joga para dentro. Foi para dentro fosforilou, mas o fígado desfosforila. Tem 
muita glicose-6-fosfato no fígado, desfosforilou, o transportador vai lá e faz o contrário, joga para o plasma 
para atender a necessidade energética dos tecidos extra-hepáticos. Gastou energia para fazer isso? Não. É 
transporte passivo, é difusão facilitada por uma proteína transmembrana. 
 Uma questão que já não é novidade para vocês 
que eu já falei bastante na aula de hoje: a diferença 
entre carreadores e canais. Qual é mais rápido? O canal 
é mais rápido. Por quê? Porque cria uma abertura e por 
ali pode passar o que tiver o tamanho e mais ou menos 
a conformação e a carga apropriada, então é como se 
fosse aquele brinquedo de criança. O canal tem bem 
menor especificidade, é tão rápido quanto a difusão 
simples. Os carreadores já precisam se ligar. Liga na 
glicose, por exemplo, muda a conformação e joga ela lá 
dentro, muda a glicose e so sódio no intestino e os joga 
no enterócito, é bem mais lento do que os canais. 
 
 
 
 
 
 
 
O que é uniporte? O transporte de apenas uma 
molécula, independentemente do sentido. 
Cotransporte é quando eu tenho o transporte de duas 
moléculas ou mais ao mesmo tempo. Quando eu 
transporto as duas de um lado da membrana para o 
outro, as duas ao mesmo tempo e com o mesmo 
sentido, eu tenho o simporte. Quando eu ligo de um 
lado o sódio e do outro lado o potássio e jogo um para 
dentro e o outro para fora, eu tenho o cotransporte 
porque é o transporte de duas ou mais moléculas ao 
mesmo tempo só que em sentidos diferentes então é 
um antiporte. A bomba de sódio-potássio-ATPse, por 
exemplo, joga um íon para fora da célula e outro para 
dentro, ela assim faz um antiporte. 
 
25 
 Já não é novidade para vocês que o 
transporte ativo precisa de ATP, precisa de 
energia de alguma forma. Esse movimento 
é contra o gradiente de concentração, se é 
contra a tendência é endergônico, precisa 
de energia, essa energia para pagar esse 
custo vem da quebra do ATP que é uma 
reação exergônica, libera energia. Essa 
energia paga o custo de bombear o íon ou 
a molécula de onde está menos 
concentrado para onde está mais 
concentrado. 
 
Agora nós vamos ver o transporte ativo primário 
e o secundário. No transporte ativo primário, eu 
pego o ATP, hidroliso e faço o transporte contra 
o gradiente de concentração, e aumento esse 
gradiente. O secundárioocorre necessariamente 
em consequência do primário. Então eu preciso 
necessariamente de uma reação exergônica para 
bombear algo para onde já está concentrado –
isso é o transporte ativo, ir contra o gradiente de 
concentração, e ir contra o gradiente de 
concentração faz com que eu necessite de 
energia, energia para ir contra a tendência do 
equilíbrio de concentrações. Geralmente é a hidrolise do ATP, mas pode ser uma reação de oxirredução 
com o fluxo de elétrons como a gente vai ver na bioquimica2. 
O transporte ativo secundário. Por exemplo, já tem mais sódio do lado extracelular do que intracelular, ai o 
transporte ativo primário vai contra o gradiente e bombeia mais um sódio para fora da célula, aumenta 
mais ainda o gradiente. Leia esse gradiente como energia armazenada. Então, a glicose pega uma carona 
com esse gradiente e entra na célula, esse é um exemplo. Houve gasto de energia? Sim. Houve gasto de 
energia para criar esse gradiente. 
Professor, sempre que acontece o primário vai acontecer o secundário? 
Não. Eu posso ter apenas o transporte primário, mas o secundário sempre requer o primário. 
Professor, tanto o transporte ativo primário quanto o transporte ativo secundário serão sempre contra o 
gradiente? 
O primário sim, o secundário é empregar esse gradiente, não necessariamente essa molécula estará menos 
concentrada. 
O primário gasta a energia na forma de ATP para criar um gradiente de concentração, para conservar, de 
certa forma, a energia na forma desse gradiente. O transporte ativo secundário só gasta a energia porque 
desfaz o gradiente, mas não gasta energia na forma de ATP. 
 
26 
Aqui na imagem está 
representada a sódio-potásio-
ATPse, que é um transportador, 
um carreador de íons, é uma 
enzima. Uma enzima que hidrolisa 
ATP e utiliza a energia dessa 
reação exergônica para bombear 
sódio e potássio através da 
membrana. Sódio vai para um 
lado e potássio vai para outro 
lado. Transporta quantos íons 
diferentes ao mesmo tempo? 
Dois. Sódio e potássio. Então é 
cotransporte? Sim. Um para um 
lado e um para um outro, então é 
antiporte. É transporte ativo? Sim. 
Por que? Porque tem o gasto de 
energia na forma de gasto de ATP. 
É transporte ativo primário ou secundário? Primário, porque é contra o gradiente de concentração e 
porque gasta ATP para criar o gradiente de concentração. 
 Transportador de lactose. Lá na direita, essa 
proteína que é uma enzima oxida um nutriente e nessa 
reação de oxirredução a energia produzida é utilizada 
para bombear prótons lá para fora, cria um gradiente. 
Após isso, o transportador de lactose utiliza o gradiente 
criado para transportar lactose para dentro. Transporte 
ativo secundário. 
 
 
 
 Ionóforos. São estruturas apolares que tem livre 
acesso ao citosol e as organelas que se ligam a íons que 
sozinho teriam grandes dificuldades de atravessar a 
bicamada lipídica. O ionóforo se liga ao íon carregado, o 
esconde, lá fora é apolar, entra sem dificuldade. Por 
exemplo, eu tenho uma concentração maior de sódio no 
meio extracelular, o ionóforo vai lá e se liga ao sódio, 
atravessa a bicamada lipídica, chega no citosol a 
concentração de sódio é menor e então ele vai se desligar 
do ionóforo; isso bagunça os gradientes eletroquímicos. 
Não é à toa que é utilizado como veneno, como antibiótico. 
O micro-organismo vai lá e cria um gradiente para conseguir nutriente e etc, aí o ionóforo vai lá e desfaz 
esse gradiente. 
 
27 
 Canais iônicos. O transporte através dos 
canais iônicos é rápido porque abre o poro 
e passa toda molécula que tem mais ou 
menos a conformação e a carga. Regulam 
a concentração extra e intracelular, 
estrando aberto ou fechado. Pode ser um 
canal sensível a voltagem , a um ligante. 
O que 
 
 
 
 
 
 
 
 
28 
AULA 3 P2 – BIOSSINALIZAÇÃO 
 
 Receberam o conteúdo de membranas? Estudaram? Leram pelo menos? Estão me vendo? Estão 
sentido que estão sentados? Estão sentido que estão segurando a caneta? Sintam o celular de vocês, 
botem no silencioso. Vocês estão sentindo que estão sentados, sentindo que estão com fome ou que estão 
saciados, vão sentir mais fome próximo ao meio dia... Tudo isso acontece porque? Será que tem a ver com 
a aula de hoje? Será que tudo isso tem a ver com biossinalização? Será que esses processos e diversos 
outros que a gente nem pensa que está acontecendo envolvem processos de biossinalização? O que será 
que são esses processos de biossinalização? O que é biossinalização? Biossinalização é uma forma de 
comunicação entre uma célula e outra, entre essa célula desse tecido com outra do mesmo tecido, é uma 
forma que a célula se comunica com ela mesma, ela libera sinais para que ela mesma, através de 
receptores, tenha cascatas de eventos dentro dela e ela entende e tem que realizar uma resposta a esse 
estímulo. Então a célula se comunicam com elas mesmas, liberando sinais para que elas mesmas liberem 
esses sinais e respondam a esses sinais, as células se comunicam entre elas, no próprio tecido. No 
metabolismo as células do tecido hepático são importantes para a regulação da maior parte das vias 
metabólicas. Então sinais do pâncreas, do tecido encefálico, são reconhecidos pelo tecido hepático e 
diversas alterações ocorrem nas vias metabólicas. E sinais são envolvem apenas metabolismo, é a visão, é a 
sensação do tato, é ouvir, é o paladar e praticamente todos os processos que nos envolve, envolve 
processos de biossinalização. É o final da bioquímica 1. O que nós vimos na bioquímica 1? 
 Sistemas de tamponamento. 
 Aminoácidos e proteínas, proteínas que agora aparecem como receptores aqui na biossinalização, 
como proteínas que são reguladas de forma alostérica, como proteínas que ancoram outras proteínas que 
ancoram outras proteínas e assim por diante e quando eu ativo a primeira acontece essa cascata de 
sinalização dentro da célula. Proteínas que são receptores nucleares que migram e ativam ou inibem a 
transcrição dele ou daquele gene. 
 Enzimas. A importância da regulação das enzimas por fosforilação e desfosforilação, enzimas 
alostéricas a gente vê um pouco agora e muito no metabolismo no próximo semestre. Agora no primeiro 
tipo de receptor que a gente estuda, a adenilil ciclase é uma enzima. A atividadade GTPasica desse tal 
receptor associado à proteína G. Enzimas solúveis intracelulares que fosforilam alvos na biossinalização. A 
fosforilação e a desfosforilação é muito recorrente na biossinalização, já cobrei de vocês e provavelmente 
vou cobrar de novo na prova. 
 Carboidratos: eles também estão presentes na biossinalização, receptores de adesão fora da célula 
e dentro da célula, que são glicosilados, que tem grupos oligossacarídicos ligados. 
 Lipídeos: a importância dos lipídeos na composição das membranas, onde eu ancoro o receptores, 
onde eu ancoro enzimas envolvidas na transdução do sinal, na biossinalização. Lipídeos que fazem parte da 
cascata de biossinalização como o diacilglicerol. Parte do fosfatidil inositol bifosfato (¿) que a gente vai ver 
hoje também participa da biossinalização. Então tudo que a gente estudou até aqui foi a construção de 
uma base para conseguir aplicabilidade agora na biossinalização a cada vez mais funcional semestre que 
vem no estudo do metabolismo, da regulação do metabolismo de carboidratos, lipídeos, proteínas e por 
fim associar tudo que a gente viu e aprendeu com doenças em odontologia. 
 
 
29 
 Os processos de biossinalização estão 
presentes como o nome diz: BIOssinalização [na vida 
de todos nós]. Enviar sinais parasi mesmo, para as 
células adjacentes, para as células de outros tecidos, 
para organismos diferentes através de sinais; não só 
em nós seres humanos mas também em 
microrganismos, em plantas e em todos os seres 
vivos, desde bactérias, que reconhecem a 
concentração de prótons presentes no meio e assim 
poder secretar sistemas de tamponamento para 
contrarregular o pH do meio onde elas estão. Células 
vegetais também possuem sistemas de 
biossinalização muito semelhante ao que nós vamos 
estudar. 
Durante o desenvolvimento embrionário a 
biossinalização é muito importante para que haja a 
diferenciação celular. Atividade metabólica dos 
diferentes tecidos, e aqui eu tenho três tecidos 
muito importantes em que a biossinalização é muito 
presente: tecido neural (canais iônicos, ativados por 
ligantes, por voltagem, eles são transportadores e 
ao mesmo tempo receptores), células musculares 
(que tem sistema de biossinalização semelhante, via 
despolarização, polarização, hiperpolarização 
celular, influxo de cálcio, liberação do conteúdo de 
vesículas, pode ser neurotransmissor, pode ser a 
insulina no tecido pancreático), tecido hepático que 
a gente sempre discute o seu metabolismo. 
 
 Um sinal pode ser um 
neurotransmissor, um nutriente como 
glicose, aminoácido, ácidos graxos, um 
íon – cuja alteração na concentração 
reflete no potencial elétrico 
transmembrana: voltagem – a luz pode 
ser um sinal também, o sinal não 
necessariamente precisa ser físico: Desencadeou uma resposta biológica e não tem uma molécula 
envolvida, a luz regula diversas coisas em plantas, em nós seres humanos para que a visão aconteça, pode 
agir em uma molécula de ácido graxo ligada em um receptor, altera a configuração de uma ligação dupla. 
Então eu tenho um sinal que pode ser a luz, um potencial elétrico transmembrana, e geralmente é um 
ligante. Um ligante que se liga em um receptor. 
 Onde está esse receptor? Não só na membrana plasmática. Eu tenho receptor dentro da célula. 
Receptor cujos ligantes, os sinais, precisam entrar na célula e agir lá dentro. Às vezes o receptor está ligado 
na membrana plasmática, como é o caso do canal de potássio na liberação da insulina, o sinal vem de 
 
30 
dentro. Então o sinal pode vir de fora e pode vir de dentro. O sinal pode ter que travessar a bicamada 
lipídica para agir num setor solúvel dentro da célula, num receptor citoplasmático, num receptor nuclear. E 
as vezes esse receptor ainda migra para dentro do núcleo para que lá no DNA ele regule a produção de RNA 
mensageiro através daquela sequência que vai estar a enzima tal tal e tal. 
 Isso aqui é muito importante que vocês entendam: que o sinal pode ser físico ou não, que o sinal age 
através de um receptor e pode estar, geralmente está, liga à membrana plasmática, pode ser solúvel, 
intracelular e que depois que o sinal liga no receptor o que acontece? Ligou no receptor, ligou o glucagon lá 
no receptor. E aí? O que acontece? Eu vou dizer para vocês: a insulina é liberada quando aumenta a 
glicemia. E o glucagon, ao contrário, quem está com fome? A fome é um sinal de que a glicemia está abaixo 
dos níveis basais. Tem menos glicose do que o normal. Menos glicose do que eu preciso para atender a 
síntese de ATP no músculo, do tecido encefálico, para os eritrócitos que é fundamental: se não tem glicose 
para os eritrócitos ele morrem, porque não tem mitocôndria. A gente estoca glicose? Sim, na forma de 
glicogênio. Então comeu aquele prato de arroz bem grande no RU, aumenta a glicemia, vai utilizar a glicose 
e o excedente vai ser armazenado na forma de glicogênio. A glicemia cai, libera o glucagon. O que será que 
o glucagon diz para a célula do tecido hepático? Desmancha glicogênio porque os tecidos extra-hepáticos 
precisam de glicose. Tá aí: o glucagon é um sinal. O receptor para o glucagon é o primeiro receptor que a 
gente vai estudar, chama-se GPCR. Ligou o glucagon no GPCR, o que vai acontecer? Liberar a glicose 
armazenada na forma de glicogênio. Então quando eu ligo o glucagon no receptor especifico dele eu quero 
que a minha resposta seja a degradação do glicogênio e produção de glicose livre, para que essa glicose 
saia do tecido hepático e atenda as necessidades dos outros tecidos. Mas o que será que acontece depois 
que o glucagon se liga no receptor para que essa resposta seja executada? Muita coisa acontece. E essa 
muita coisa que acontece é chamada de transdução de sinal. É a célula interpretando que o glucagon ligou 
lá. Então eu vou ativar adenilil ciclase, vou produzir AMPc, vou ativar a proteína cinase-a, vou fosforilar 
cinase da glicogênio fosforilase e vou fosforilar a glicogênio fosforilase e aí ela vai agir sobre o glicogênio, 
vai tirar as unidades de glicose do glicogênio. Tudo isso que eu falei rapidinho e que a gente vai ver com 
mais detalhes é a transdução de sinal, é a célula entendendo e transformando essa informação na resposta. 
Então o que é a transdução de sinal? É aquilo que acontece depois que o meu ligante liga no seu receptor 
para que a resposta seja executada. 
 A transdução de sinal, então, é o que acontece depois que o ligante se ligou ao receptor, é a 
cascata de eventos que ocorre para que a resposta seja executada. 
 A insulina: a insulina é liberada quando tem bastante glicose. Se em bastante glicose as células 
podem gastar bastante energia na forma de glicose, tem bastante energia então pode proliferar. A insulina 
é um mitógeno, induz a proliferação celular. Diz que tem bastante energia. Como ela faz isso? Uma das 
cascatas intracelulares, uma das transduções de sinal desencadeadas pela insulina ativa proteínas que 
induzem a proliferação celular. Vai ativar genes envolvidos na proliferação celular. Então eu chamo a 
insulina de mitógeno. Depois nós vamos falar disso, a cascata das MAP cinases, que são proteínas cinases 
ativadas por mitógenos. 
 
 
 
 
 
31 
 Então antes ainda da gente falar dos 
receptores eu quero falar para vocês algumas 
características gerais para todos eles. Os 
sistemas de biossinalização possuem receptores 
que a gente vai estudar: GPCR, Tirosina Cinase, 
Guanilil Ciclase, Canais Iônicos, Receptores de 
Adesão e Receptores Nucleares (são 6). 
Todos esses são receptores e tem 
características semelhantes. 
 Especificidade: o receptor da insulina é 
muito especifico para insulina, existe 
complementaridade que existe entre enzima e 
substrato. O receptor é proteico, tem um ligante. As proteínas, as funções das proteínas não estão 
geralmente associadas com a sua ligação, com o seu ligante? Se é uma enzima é um substrato, e aqui o 
ligante é o sinal, é o neurotransmissor, é o hormônio. Então há grande especificidade entre o ligante e o 
receptor, ou às vezes os ligantes, às vezes um receptor pode perceber o sinal de mais de uma molécula, e 
vocês podem presumir que essas três moléculas que agem nesse mesmo receptor tem uma semelhança 
estrutural para serem reconhecidas. Um inibidor do receptor, um antagonista, também deve ter estrutura 
semelhante em relação ao ligante do receptor. No caso do antagonista ele pode se ligar e ficar firmemente 
ligado, impedindo que o ligante se ligue e ocorra a transdução de sinal para que a resposta aconteça. 
 Além disso, eu não preciso de uma concentração muito alta de insulina, de glucagon, por exemplo, 
para que a minha resposta aconteça. Eu não preciso de uma molécula, um sinal, para ligar em um receptor, 
para desencadear uma resposta. Se eu quero desmanchar o glicogênio, tirar glicose do glicogênio, eu não 
preciso de uma molécula de glucagon para cada glicose que eu

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