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Fisiologia Animal Comparada e Humana Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia e Prof. Me. Norton Claret Levy Junior Revisão Textual: Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro Transporte de Fluidos (Circulação) • Introdução ao Sistema Circulatório ; • A Evolução do Sistema Circulatório nos Animais; • Tipos de Circulação e de Bombeamento na Escala Animal; • Fisiologia da Circulação; • Ciclo Cardíaco; • Os Vasos Sanguíneos; • Pressão Arterial. • Reconhecer os princípios e os mecanismos básicos da fi siologia animal e as adaptações dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes. OBJETIVO DE APRENDIZADO Transporte de Fluidos (Circulação) Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como seu “momento do estudo”; Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo; No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam- bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados; Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus- são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de aprendizagem. Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma Não se esqueça de se alimentar e de se manter hidratado. Aproveite as Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) Introdução ao Sistema Circulatório Caro(a) aluno(a), é muito comum relacionarmos o sistema circulatório ao sistema cardiovascular. Além disso, se nos perguntarem qual a função desse sistema, va- mos responder rapidamente: transporte de oxigênio e nutrientes. E não estaremos errados. No entanto, esse sistema possui muito mais funções. Os nutrientes são metabolizados no interior das células e os resíduos dessas reações, tais como íons, bicarbonatos, dióxido de carbono e resíduos orgânicos, também serão transporta- dos pelo sangue aos seus respectivos órgãos excretores. Veja só, muitas outras funções são atribuídas ao sistema circulatório, tal como a circulação da linfa, ou seja, o sistema linfático está intimamente relacionado ao sistema circulatório. É na linfa que encontramos as células como os macrófagos e moléculas como os anticorpos de defesa imunológica que nos protegem de doenças infecciosas, formação de células tumorais e diversos tipos de processos alérgicos. Por meio do sangue, também são transportados hormônios e outras substâncias. “Sistema Linfático - Plasma, Líquido Intersticial e Linfa”: https://youtu.be/Nsetk6Pe1lo Ex pl or Em termos mecânicos, a circulação apresenta um fluxo corpóreo de sangue unidi- recional em um sistema de vasos tubulares que cria uma pressão denomina de arterial. A manutenção dessa pressão é crucial para manutenção do bem estar do indivíduo. O fluxo de sangue que passa pelo rim é responsável pela formação da uri- na, que é uma função vital para o indivíduo e também é responsável por uma função vital para a espécie, tal como o enrijecimento dos órgãos sexuais mas- culinos e femininos. E também temos o transporte de calor pelo corpo, que auxilia espécies de aves e mamíferos a reduzirem o custo energético por diminuírem a queda de tempe- ratura em locais frios. Já no testículo humano ocorre o inverso: um sistema de termorregulação em contra corrente reduz a temperatura auxiliando a produção de esperma. A Evolução do Sistema Circulatório nos Animais Na escala evolutiva, os poríferos são os primeiros animais a terem circulação de fluidos, mas de forma bem rudimentar. A água que entra no interior da espon- ja através dos esporócitos sai pela parte superior denominada ósculo através dos batimentos flagelares dos coanócitos, os quais absorvem os nutrientes e gases dis- solvidos. Porém, não se considera que os poríferos tenham um sistema circulatório. 8 9 Células que compõem um porífero, as setas em vermelho mostram o sentido de circulação da água, que entra pelos porócitos e sai pelo ósculo. Os coanócitos, através de seus flagela- dos, criam a corrente de água e tiram dela os nutrientes e gases necessários para sobrevi- vência: http://bit.ly/2IhjP1V. Ex pl or Cnidários, platelmintos e nematelmintos não apresentam nenhum tipo de cir- culação, a absorção de gases e nutrientes é realizada por difusão direta, que nos cnidários ocorre na cavidade gastrovascular, nos platelmintos no intestino muito ramificado, e nos nematelmintos ocorre no fluido da cavidade pseudocelômica. Os equinodermos possuem o sistema ambulacrário ou hidrovascular (Figura 1), exclusivo do Filo, onde a água penetra pela placa madrepórita e percorre uma série de canais até chegar às ampolas, que auxiliam no movimento do animal através dos pés ambulacrais para captura de alimentos ou fixação em rochas. Esse sistema ain- da tem como função o transporte de gases, excreção e percepção tátil. No entanto, ele também não é considerado um sistema circulatório. Figura 1 – Sistema ambulacário dos equinodermos, a água penetra pela placa madrepórita passa por diversos canais e chega às ampolas que são dotadas de pés ambulacrais e auxiliam no sistema de locomoção Fonte: Perrone, 2014 Os moluscos são os primeiros animais na escala evolutiva a apresentarem sistema circulatório: a maioria dos representantes possui sistema aberto, e os cefalópodes possuem sistema fechado (Figura 2). Os anelídeos apresentam sistema circulatório fechado, os artrópodes possuem sistema circulatório aberto, e todos os vertebrados apresentam sistema circulatório fechado. Cefalópode: São a classe dos moluscos marinhos a que pertencem os polvos, as lulas, os náutilos e os chocos (Cephalopoda, do grego kephale, cabeça + pous, podos, pé).Ex pl or 9 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) Figura 2 – Sistema circulatório de um bivalve, um marisco. A maioria dos moluscos tem sistema circulatório aberto Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 Tipos de Circulação e de Bombeamento na Escala Animal A maioria das classes de moluscos e os artrópodes possuem sistema circulató- rio aberto, em que o coração é pouco musculoso e bombeia o “sangue”, denomi- nado de hemolinfa, por um espaço aberto. A hemocele é sempre grande e pode abranger de 20 a 40% do peso do animal. A hemolinfa de alguns artrópodes, como aracnídeos, crustáceos e cefalópodes, apresenta uma proteína transportadora de gases denominada hemocianina, que possui cobre como princípio ativo e, ao ligar- -se ao gás oxigênio, fica azulada. Hemocele: Cavidade encontrada no corpo dos artrópodes e de alguns outros invertebrados, por onde flui a hemolinfa; representa um vestígio do celoma, sendo originária da expansão do sistema circulatório. Hemolinfa: Fluido que preenche os vasos e a hemocele, nos invertebrados. Ex pl or Em alguns crustáceossésseis e pequenos, a circulação se dá exclusivamente por seios e lacunas, uma vez que não possuem coração nem vasos sanguíneos. A força propulsora da hemolinfa se dá pelo próprio movimento do corpo. Note que a circulação aberta possui baixa pressão arterial, com exceção de al- guns moluscos bivalvos que possuem alta pressão nos pés gerada pela contração dos músculos que os envolvem, e não pelo coração. Já os crustáceos decápodes adultos possuem um sistema circulatório aberto mais elaborado, sendo o coração uma câmara saculiforme e os batimentos comanda- dos neurogeneticamente, e todas as artérias que saem do coração são valvuladas. Os crustáceos são artrópodes branquiados e a hemolinfa proveniente da hemocele passa pelas brânquias onde é oxigenada. 10 11 Em geral, os insetos possuem uma grande artéria dorsal com pequenas segmen- tações ao longo do corpo e o coração está na região posterior desse vaso (Figura 3). No entanto, eles não dependem desse sistema para obtenção de oxigênio, uma vez que desenvolveram sistema traqueal e o transporte dos gases respiratórios não se dá pela hemolinfa. Você já deve ter notado que alguns insetos como o besouro gas- tam muita energia durante o voo – para tanto, precisam de um aporte muito grande de oxigênio. O que lhes garante isso é o sistema traqueal que é muito eficiente na obtenção de oxigênio. Figura 3 – Os insetos têm sistema circulatório aberto relativamente simples Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 O vaso sanguíneo dorsal é composto por uma série de corações encontra- dos ao longo do corpo, frequentemente com um coração por segmento. Es- ses corações e o vaso sanguíneo dorsal contrátil empurram sangue usando contrações peristálticas da extremidade posterior para a anterior do corpo. O líquido circulatório então passa para a hemocele aberta e percola através dos seios do corpo, assistido pelos movimentos corporais normais Na circulação fechada, todo o percurso do sangue é realizado dentro dos vasos sanguíneos, o coração é mais musculoso, existem capilares sanguíneos, a pressão sanguínea e a velocidade do fluxo são maiores e a quantidade de alimento que pode ser transportado por unidade de tempo também é maior. O volume sanguíneo abran- ge apenas de 5 a 10% do peso corpóreo do animal, bem inferior aos invertebrados de circulação aberta. Esse tipo de circulação é encontrado nos anelídeos, nos moluscos cefalópodes, nos vertebrados que apresentam circulação simples ou dupla. Vejam só as lulas e os polvos (moluscos cefalópodes): possuem dois corações (Figura 5), um branquial que envia o sangue para ser oxigenado nas brânquias e um sistêmico que manda sangue rico em oxigênio para as demais células do corpo. Fisiologicamente, o sistema circulatório desse grupo de animais assemelha-se ao dos vertebrados. 11 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) Figura 4 – O sistema circulatório de um molusco cefalópode (lula) Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 A maioria dos cefalópodes tem sistema circulatório fechado. O coração sis- têmico bombeia sangue oxigenado para o corpo. Os corações brânquias bombeiam sangue pouco oxigenado do corpo através das brânquias Nos anelídeos, existem dois vasos longitudinais principais, um dorsal, onde o sangue como pigmentos respiratórios (hemoglobina) circula da porção posterior para a anterior, e outro ventral, onde o sangue circula no sentido inverso. Esses vasos estão ligados por vasos laterais de menor calibre com disposição circular em volta do tubo digestivo, que se ramificam em redes de capilares ao nível de todos os órgãos e sob a pele, onde ocorrem as trocas com o fluido intersticial ou ar (Fi- gura 5). O vaso dorsal funciona como coração, impulsionando o sangue com as suas contrações. Na sua parte anterior, existem de cinco a sete pares de corações laterais ou arcos aórticos, que não são mais que vasos laterais com um revestimento muscular, que impulsionam o sangue para o vaso ventral. Figura 5 – O sistema circulatório fechado dos anelídeos, composto por cinco a sete corações na região anterior e vasos sanguíneos principais, dorsal e ventral, e vasos conectores entre eles Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 Nos vertebrados, o sistema circulatório é fechado e apresenta um coração que realiza o transporte de nutrientes, de gases respiratórios e hormônios, bem como a remoção das excreções, defesa do organismo e distribuição do calor metabólico. O coração é sempre ventral, mas com número variável de cavidades e vasos a ele 12 13 ligados. No entanto, é comum que o sangue chegue às aurículas por veias, passe pelos ventrículos e saia do coração por artérias, que se ramificam em arteríolas e capilares. Esses se reúnem em vênulas, que convergem até formar as grandes veias que voltam para o coração novamente. Os peixes são os únicos vertebrados que possuem sistema circulatório fecha- do simples, ou seja, após a oxigenação do sangue nas brânquias, ele segue para todo o corpo do animal para só depois retornar ao coração pouco oxigenado. Nos demais vertebrados, o sangue pouco oxigenado sai do coração vai até o órgão oxi- genador e, então, retorna ao coração para ser redistribuído para o corpo. Os peixes apresentam o coração com um átrio e um ventrículo em série. O san- gue chega ao átrio por uma câmara maior denominada de seio venoso que assegura um fluxo sanguíneo contínuo para o coração. Após ser bombeado pelo ventrículo, o sangue segue por uma região espessada da aorta ventral, o bulbo arterial. Nos elas- mobrânquios (arraias e tubarões), essa última porção recebe o nome de cone arterial e se desenvolve a partir do músculo cardíaco. Então, pode-se considerar que existem quatro câmaras em sequência no coração dos peixes: seio venoso – átrio – ventrículo – bulbo arterial ou cone arterial (Figura 6). Elasmobrânquios: Classe (Elasmobranchii) que compreende peixes cartilaginosos com maxilares bem-desenvolvidos, fendas branquiais nos lados e boca situada ventralmente. Compreende duas subclasses: a dos Plagióstomos, que abrange tubarões e cações, e a dos Batóideos, que abrange as arraias. Ex pl or Figura 6 – Coração de peixe teleósteo, com quatro câmaras em fl uxo contínuo. Note que o miocárdio dos peixes é esponjoso e oxigenado pelo fl uxo de sangue do lúmen ventricular Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 Vejam como ocorre a circulação sanguínea nos peixes. O sangue pouco oxigenado é bombeado pelo coração para a região anterior através da aorta ventral que distribui o sangue para os vasos branquiais aferentes. O sangue passa pelos canais sanguíneos das brânquias, onde ocorre a hematose, e seguem pelos vasos eferentes branquiais em direção à aorta dorsal, que é uma grande artéria que 13 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) distribui o sangue, agora oxigenado, para todos os tecidos do animal. Após passar pelos capilares sistêmicos do animal e realizar as trocas gasosas, o sangue agora pouco oxigenado retorna ao coração pelo seio venoso (Figura 7). Teleósteo: Este grupo agrupa peixes de esqueleto ósseo, com escamas, bexiga natatória ge- ralmente presente e que integram a maioria dos peixes comuns e de formas mais evoluídas. Miocárdio: Músculo do coração que possui funcionamento autônomo e involuntário, asse- gurando a circulação sanguínea. Hematose: É um mecanismo de trocas gasosas do sangue que ocorre nos sistemas respira- tórios, que pode ser o alvéolo pulmonar, as brânquias de um peixe, a traqueia dos insetos e até na pele dos anfíbios. Nesta troca ocorre aquisição do gás oxigênio ambiental e liberação do dióxido de carbono corpóreo. Ex pl or Figura 7 – Esquema do sistema circulatório dos peixes Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 Alguns peixes possuem respiração aérea, que pode ser interpretada como uma forma de evolução de hipóxia e alta temperatura da água. Os peixes de respiração aérea permanecem na água, mas sobem à superfície para captar bolhas de ar para suplementar os níveis corpóreos de oxigênio. Essespeixes utilizam porções da boca, do intestino, da bexiga natatória e até a superfície da pele para absorverem o oxigênio diretamente do ar. Existem também os peixes que, além das brânquias, apresentam pulmões e circulação pulmonar, os peixes pulmonados – dipnoicos. O átrio e o ventrículo desses peixes são parcialmente separados por septos que os dividem em direito e esquerdo (Figura 8). A porção terminal do seu coração, o cone arterial, possui dois cumes longitudinais que se projetam para lados opostos, um enviando sangue para o pulmão, que, em seguida, volta para o coração, e o outro enviando sangue para a artéria dorsal, que oxigenará os demais tecidos do animal. 14 15 Figura 8 – Os arcos vasculares branquiais de um peixe pulmonado e sua relação com o coração, pulmões e tecidos sistêmicos Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 O sistema circulatório fechado duplo surgiu nos anfíbios, mas de forma incompleta, pois há a possibilidade de mistura de sangue oxigenado com o pou- co oxigenado. As suas larvas, os girinos, apresentam circulação semelhante aos peixes, porém, na fase adulta, o coração apresenta três cavidades: dois átrios e um ventrículo. O sangue pouco oxigenado chega ao coração pelo átrio direito, passa ao ven- trículo, onde é bombeado pela artéria pulmocutânea para a pele e os pulmões nos quais se oxigenará. A pele úmida dos anfíbios é um local importante de tomada de oxigênio, principalmente nos anfíbios adultos aquáticos (Figura 9). O sangue oxigenado retorna ao coração pelo átrio esquerdo, vai novamente ao ventrículo, onde se mistura parcialmente com o sangue pouco oxigenado e é bombeado agora para artérias sistêmicas, que levam o sangue com boa saturação de oxigênio para os demais tecidos do animal. Figura 9 – Esquema do sistema circulatório de anfíbios Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 15 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) A contração dessincronizada dos átrios evita uma mistura completa do san- gue oxigenado com o pouco oxigenado, bem como o fato de o cone arterial, que antecede às artérias, possuir uma prega espiral (ou válvula espiral) que auxilia a separar um fluxo de sangue pouco oxigenado para a pele e os pulmões e outro de sangue oxigenado para as artérias sistêmicas (Figura 10). Figura 10 – Coração de anfíbio. Note que o fluxo de sangue oxigenado (seta vermelha) é separado do fluxo de sangue pouco oxigenado (seta azul) pela válvula espiral (ou prega espiral) Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 Caro(a) aluno(a), os répteis também possuem sistema circulatório incompleto. O coração dos não crocodilianos (tartarugas, cobras e lagartos) apresenta dois átrios e um ventrículo que é parcialmente dividido por uma parede muscular, o septo horizontal, responsável por diminuir a mistura dos dois tipos de sangue (Figura 11) – fisiologicamente semelhante ao que acontece nos anfíbios. Figura 11 – Coração de réptil não crocodiliano Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 Os crocodilianos apresentam coração com quatro câmaras: dois átrios e dois ventrículos, direitos e esquerdos. Fato curioso é que possuem duas artérias aortas sistêmicas: uma que sai do ventrículo direito e bombeia sangue oxigenado para os tecidos do corpo e outra que sai do ventrículo esquerdo e pode bombear sangue 16 17 pouco oxigenado. Essas artérias estão unidas pelo forâmen de Panizza e, em de- terminadas situações, pode haver mistura de sangue, além da artéria pulmonar que conduz sangue pouco oxigenado ao pulmão. (Figura 12). Figura 12 – Esquema do sistema circulatório de répteis crocodilianos Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 Note que o forâmen de Panizza unea aorta sistêmica esquerda que conduz san- gue oxigenado à aorta sistêmica direita que conduz sangue pouco oxigenado Em situação de mergulho ou de parada da respiração, a circulação é modifi cada, sendo bombeada a maior parte do volume sanguíneo do ventrícu- lo direito para a aorta sistêmica direita que se comunicará com a aorta sistê- mica esquerda através do forame de Panizza. Há, então, nessas situações, a mistura dos dois tipos de sangue, caracterizando a circulação como incomple- ta (Figura 13). Quando estão respirando normalmente, a mistura de sangue é muito pequena. Figura 13 – Mistura de dois tipos de sangue Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 Note que, no esquema A, quando a respiração aérea está estável, o sangue pouco oxigenado do ventrículo direito segue pela artéria pulmonar para os pulmões, de onde voltará de forma oxigenada para o ventrículo esquerdo. No esquema B, quando o animal está em mergulho ou apneia, o sangue pouco oxigenado do ventrículo direito segue agora pela aorta sistêmica di- reita em direção ao forâmen de Panizza, que une as duas aortas e, então, ocorre a mistura de sangue 17 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) As aves e os mamíferos (Figura 14) têm coração com quatro cavidades: dois átrios e dois ventrículos, direitos e esquerdos. As paredes dessas câmaras impedem a mistura de sangue arterial (muito oxigenado) com o venoso (pouco oxigenado). Por esse motivo, esses animais apresentam circulação fechada completa, sendo a metade direita do coração atravessada exclusivamente por sangue venoso e a esquerda por sangue arterial. Figura 14 – O coração humano Fonte: Adaptado de HILL e col; 2012 Uma secção através do coração, mostrado em relação à disposição dos vasos sanguíneos. Os vasos coloridos de vermelho carreiam o sangue oxige- nado, e os azuis carreiam o sangue parcialmente desoxigenado Do ventrículo esquerdo, o sangue passa para a aorta, que nas aves forma um arco para a direita e nos mamíferos para a esquerda. O sangue regressa ao coração pelas veias cavas. Outra diferença é que os rins dos mamíferos recebem sangue arterial e os rins dos vertebrados não mamíferos recebem sangue venoso da parte posterior do corpo. O fato de as células desses animais receberem um sangue mais oxigenado e com maior pressão que as dos répteis, dos anfíbios e dos peixes, faz com que apresen- tem uma maior capacidade energética e permita a homeotermia. Homeotermia: Capacidade de manter a temperatura do corpo constante. Ex pl or 18 19 A Figura 15 resume a evolução dos sistemas circulatórios nos animais. Figura 15 – Evolução dos sistemas circulatórios animais Fonte: Moyes & Schulte, 2010 Assista aos vídeos “Sistemas circulatórios dos invertebrados” e “Sistemas circulatórios dos vertebrados”, respectivamente em: https://youtu.be/CPLOQYUL6v0 e https://youtu.be/ukn8MLCnUiw Ex pl or Fisiologia da Circulação Com exceção dos peixes, os vertebrados apresentam a circulação dividida em pulmonar (pequena circulação) e sistêmica (grande circulação). Vamos lembrar que os peixes pulmonados possuem a circulação semelhante a essa e que, nos molus- cos cefalópodes, os corações branquiais levam o sangue pouco oxigenado para as brânquias. Daí, o sangue segue para o coração ventricular que o envia, agora bem oxigenado, para os demais tecidos do organismo. No ser humano, assim como na maioria dos vertebrados, o sangue venoso (pou- co oxigenado) sai do ventrículo direito pelas artérias pulmonares e vai para os pulmões, onde sofre a hematose e se torna sangue arterial (bem oxigenado), daí retorna para o átrio esquerdo através das veias pulmonares – essa é a circulação pulmonar, também conhecida como pequena circulação. Note esse fato curioso em que as artérias pulmonares, em exceção às demais artérias do organismo, trans- portam sangue venoso e que as veias pulmonares, em exceção às demais veias do 19 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) organismo, transportam sangue arterial. Então não se pode definir artéria como vaso que transporta sangue arterial, e sim como vaso que sai do coração, e veia como vaso que transporta sangue venoso, e sim como vaso que chega ao coração. A circulação sistêmica ou grande circulação inicia-se como o bombeamento de sangue arterial do ventrículo esquerdo através do arco aórtico para todo o corpohumano. Note que as paredes musculares do ventrículo esquerdo no miocárdio são bem mais espessas que as demais. Isso se deve ao fato do grande circuito que o sangue percorre na circulação sistêmica (Figura 16). Do arco aórtico, saem três artérias que irrigarão a cabeça e os membros superiores. Após a troca de gases e nutrientes nos tecidos, o sangue retorna ao átrio direito pela veia cava superior. O maior volume de sangue arterial segue pela aorta irrigando os demais sistemas do organismo e os membros inferiores, que, após a troca de gases e nutrientes nos tecidos, retorna ao átrio direito pela veia cava inferior. Sistemas Corporais Coração Pu lm ão Pulm ão Circulação sistêmica superior Sistemas Corporais Circulação pulmonar direita Circulação pulmonar esquerda Circulação sistêmica intferior Figura 16 – Circulação sistêmica e pulmonar no ser humano Fonte: Adaptado de Getty Images 20 21 No homem e nos vertebrados de maneira geral, o sangue arterial sai do ventrí- culo esquerdo pela artéria de maior calibre, a aorta, e passa por artérias de menor calibre, por arteríolas até chegar aos capilares sanguíneos, onde ocorre a troca de gases respiratórios, nutrientes e resíduos celulares. E daí seguem para as vênulas, veias de menor calibre até chegarem às veias de maior calibre, as veias cavas, que desembocam no átrio direito do coração (Figura 17). Figura 17 – Plano circulatório dos vertebrados Fonte: Moyes & Schulte, 2010 Os vertebrados compartilham um plano circulatório comum no qual o co- ração bombeia sangue para uma grande artéria e então através de artérias sucessivamente menores para as arteríolas que levam aos leitos capilares, onde substâncias se difundem para os tecidos através das paredes dos capi- lares. Os capilares se juntam em vênulas e depois em veias, que retornam o sangue para o coração Ciclo Cardíaco A contração das câmaras do coração é denominada sístole e o relaxamento das câmaras denominado diástole. Então, quando os átrios estão cheios de sangue, entram em sístole e suas paredes contraem-se simultaneamente bombeando san- gue através das valvas atrioventriculares para os ventrículos em diástole, ou seja, relaxados. E assim notamos que a sístole atrial ocorre simultaneamente à diástole ventricular. Uma vez cheio de sangue, os ventrículos entram em sístole, que fecha as valvas atrioventriculares e que impede o refluxo de sangue ao átrio, e abre as valvas semilunares, enviando sangue para as circulações pulmonar e sistêmica. O ciclo cardíaco é dado pela sequência completa de diástoles e sístoles das câ- maras cardíacas. O número de ciclos cardíacos ou frequência cardíaca que ocorrem em determinado intervalo de tempo varia de acordo com o grau de atividade física da pessoa, dentre outras coisas. Em média, a frequência cardíaca oscila em torno de 70 a 80 ciclos, ou batimentos por minuto. 21 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) Os Vasos Sanguíneos Como já vimos, praticamente todo sangue arterial é transportado pelas artérias, que formam um sistema em série de vasos ramificados com paredes espessas de músculo liso e tecido conjuntivo elástico e colagenoso, propícios à distribuição de sangue para os finos capilares que irrigam os tecidos. As artérias são um reser- vatório de pressão para pressionar o sangue através das arteríolas de pequeno diâmetro, elas também amortecem as oscilações de pressão e do fluxo gerado pelo coração e produzem fluxo mais equilibrado nos capilares. Outra característica do sistema arterial que auxilia na distribuição de sangue para diferentes redes capila- res é a constrição seletiva dos ramos terminais da árvore arterial. O sistema venoso é composto por veias de grande e pequeno calibre e as vê- nulas que recebem sangue venoso dos capilares teciduais. É um sistema de baixa pressão e grande volume que apresenta diâmetros internos maiores do que os das artérias correspondentes. Entretanto, as paredes das veias são mais delgadas do que a das artérias, sendo que a parede das veias possui menor quantidade de mús- culo liso e maior de colágeno (Figura 18). Árvore arterial: Ramificação da artéria aorta em artérias de menor calibre sucessivamente e depois em arteríolas. Delgada: fina. Ex pl or Figura 18 – Variação na estrutura dos vasos sanguíneos dos vertebrados Fonte: Moyes & Schulte, 2010 22 23 No interior de muitas veias existem pregas membranosas semilunares denomina- das de válvulas ou valvas, que direcionam o fluxo sanguíneo ao coração e contraba- lança a ação da gravidade, desfavorável à circulação nas veias de trajeto ascendente. Nas veias dos membros, as válvulas são comuns, enquanto na cabeça e pescoço são ausentes ou vestigiais. A contração muscular dos membros, juntamente com o conjunto de válvulas encontrados nas veias, auxilia a bombear o sangue venoso de volta para o coração (Figura 19). O diafragma exerce pressão sobre o intestino comprimindo-o, o que também auxilia o retorno do sangue das veias desse órgão ao coração. Figura 19 – A bomba muscular esquelética Fonte: Moyes & Schulte, 2010 (a) Quando um musculo esquelético contrai, ele imprime impressão na veia, empurrando o sangue para ambas as direções. A pressão resultante abre a valva de uma via proximal e fecha a via distal, espremendo o sangue na direção do coração e impedindo o fluxo retrógrado. (b) Quando o muscu- lo esquelético relaxa, as valvas de uma via estão na configuração oposta. O relaxamento reduz a pressão na valva distal, a qual se abre e permite o fluxo sanguíneo. A pressão do sangue no segmento proximal da veia fecha a valva proximal, impedindo o fluxo retrógrado 23 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) Pressão Arterial Quando as artérias recebem sangue dos ventrículos, ele vem com muita pres- são. Para que não ocorram danos como ruptura, as paredes arteriais relaxam e aumentam de volume, diminuindo, assim, a pressão em seu interior. A cada sístole ventricular, são gerados impulsos nervosos que se propagam do coração até as extremidades das artérias mais finas relaxando-as. Após a passagem do impulso, as artérias voltam a se contrair, ou seja, durante a diástole ventricular as artérias estão contraídas o suficiente para que a pressão sanguínea tenha a capacidade de continuar impulsionando o sangue. Leia o livro “Linha guia de hipertensão arterial”: http://bit.ly/31W1dxC Ex pl or Note que a pressão arterial não é igual nos diferentes pontos da nossa circula- ção. Quando aferimos a pressão arterial de uma pessoa escolhemos o braço, pois a artéria braquial está na mesma altura da aorta torácica. 24 25 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Leitura Fisiologia: Capitulo 6 – O sistema circulatório – USP http://bit.ly/31VWMCI Histologia do Sistema Circulatório http://bit.ly/31Qu0DE Sistema Circulatório Comparado http://bit.ly/31QLeAM Sistema Circulatório Comparado http://bit.ly/31SSoof Anatomia Comparada do Coração dos Vertebrados: Aspectos Filogenéticos dos Vertebrados e Ontogenéticos Da Espécie Humana http://bit.ly/31MgssK Sistema Circulatório e Linfático http://bit.ly/31UZQiw Compreendendo o funcionamento do Sistema Circulatório Sanguíneo por Meio de Jogos e Brincadeira http://bit.ly/3247QOu 25 UNIDADE Transporte de Fluidos (Circulação) Referências GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. ed. Rio de Janeiro-RJ: Elsevier, 2011. 1128p. HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal. 2. ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2012. 894p. MOYES, C. D. & SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 756p. RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal: Meca- nismos e Adaptação. 4. ed. Rio de Janeiro-RJ: Guanabara Koogan, 2014. 729p. SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal e Comparada. 5. ed. São Paulo-SP: Livraria Santos, 2002. 600p. TORTORA, G. J. Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 4. ed. Porto Alegre-RS:Artmed, 2010. 537p. 26