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À medida que a implantação do blastocisto ocorre, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem umdisco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto. O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical conectada ao pedículo e o saco coriônico. Imagem: A, Desenho de uma secção de um blastocisto parcialmente implantado no endométrio uterino (cerca de 8 dias). Note a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Desenho de uma secção de um blastocisto com cerca de 9 dias, implantado no endométrio. Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofroblasto. Término da implantação do blastocisto A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana. Ela ocorre durante um período restrito entre 6 e 10 dias após a ovulação e a fecundação. Conforme o blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas: • Uma camada interna, o citotrofoblasto, que é mitoticamente ativa e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares. • O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente, na qual nenhum limite celular é visível. O sinciciotrofoblasto é erosivo e invade o tecido conjuntivo endometrial enquanto o blastocisto vagarosamente vai se incorporando ao endométrio. As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais no local de implantação. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão. As células deciduais, se degeneram nas proximidades do sinciciotrofoblasto invasor. O sinciciotrofoblasto engolfa essas células que servem como uma rica fonte de nutrientes para o embrião. O sinciciotrofoblasto produz um hormônio glicoproteico, o hCG, que entra na circulação sanguínea materna através de cavidades isoladas (lacunas) no sinciciotrofoblasto; o hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário, durante a gestação. O corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. Uma quantidade suficiente de hCG é produzida pelo sinciociotrofoblasto no final da segunda semana para resultar em um teste de gravidez positivo, mesmo que a mulher não saiba que possa estar grávida. Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e da vesícula umbilical Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no embrioblasto; o primórdio da cavidade amniótica. Logo, as células amniogênicas (formadoras do âmnio), os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam o âmnio, que reveste a cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto (massa celular da qual se desenvolve o embrião) que resultam na formação de uma placa Segunda semana de desenvolvimento humano bilaminar, quase circular, de células achatadas. O disco embrionário, que é formado por duas camadas: • O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída de células cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica. • O hipoblasto, composto de células cuboides pequenas adjacentes à cavidade exocelômica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. Ohipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo à delgada membrana exocelômica. No décimo dia, o concepto (embrião e membranas) está completamente implantado no endométrio uterino. Em um embrião de 12 dias, as lacunas sinciociotrofoblásticas adjacentes se fusionam para formar a rede lacunar, dando ao sinciciotrofoblasto uma aparência esponjosa. Conforme ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e aparecem espaços celômicos extraembrionários isolados dentro dele. Esses espaços rapidamente se fundem e formam uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário. Desenvolvimento do saco coriônico O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. As vilosidades (processos vasculares do córion) formam colunas com revestimentos sinciciais. As extensões celulares crescem para dentro do sinciciotrofoblasto. Acredita- se que o crescimento dessas extensões seja induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente. As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta (órgão fetomaternal de troca metabólica entre o embrião e a mãe). O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: • O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. • O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve a vesícula umbilical. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o córion (membrana fetal mais externa), que forma a parede do saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical estão suspensos dentro desse saco pelo pedículo de conexão. Um embrião de 14 dias ainda tem o formato de um disco embrionário bilaminar plano, mas as células hipoblásticas de uma área localizada são agora cilíndricas e formam um região circular espessada, a placa pré-cordal. Essa placa indica o local da boca e é um importante organizador da região da cabeça. Locais de implantação do blastocisto A implantação do blastocisto normalmente ocorre no endométrio da região superior do corpo do útero, umpouco mais frequente na parede posterior do que na parede anterior do útero. A implantação do blastocisto pode ser detectada por ultrassonografia e por radioimunoensaio altamente sensíveis para hCG, já no final da segunda semana. Resumo da implantação • A zona pelúcida se degenera (dia 5). O desaparecimento dela resulta do crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossoma dos espermatozoides que rodeiam e parcialmente penetram a zona pelúcida. • O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6). •O trofoblasto se diferencia em duas camadas, o sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto (dia 7). •O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do tecido endometrial e o blastocisto começa a se implantar ao endométrio (dia 8). •Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto (dia 9). • O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha é preenchida por um tampão (dia 10). •Ocorre a formação da rede lacunar pela fusão de lacunas adjacentes (dias 10 e 11). • O sinciciotrofoblasto provoca a erosão dos vasos sanguíneos endometriais, permitindo que o sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária (dias 11 e 12). • A falha do epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13). •As vilosidades coriônicas primárias se desenvolvem (dias 13 e 14). Resumo da segunda semana •Assim que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre uma rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto. • As mudanças no endométrio resultantes da adaptação desses tecidos em preparação para a implantação são denominadas de reação decidual. • Concomitantemente, forma-se a vesícula umbilical primitiva e ocorre o desenvolvimento do mesoderma extraembrionário. O celoma (cavidade) extraembrionário forma-se a partir de espaços presentes no mesoderma extraembrionário. Posteriormente, o celoma se torna a cavidade coriônica. • A vesícula umbilical primitiva diminui e desaparece gradativamente conforme ocorre o desenvolvimento da vesícula umbilicalsecundária. • A cavidade amniótica aparece entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. • O embrioblasto se diferencia em um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística. • O desenvolvimento da placa pré-cordal, um espessamento localizado no hipoblasto, indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante organizador da região da cabeça.
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