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EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA SUMÁRIO 1. Introdução ..................................................................... 3 2. Quarta semana ........................................................... 9 3. Quinta semana ..........................................................15 4. Sexta semana ............................................................16 5. Sétima semana .........................................................19 6. Oitava semana ..........................................................20 7. Estimativa da idade do embrião .........................24 Referencias Bibliograficas .........................................24 3EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA 1. INTRODUÇÃO Todas as principais estruturas inter- nas e externas são estabelecidas du- rante a quarta à oitava semana. Ao final desse período embrionário, os principais sistemas de órgãos inicia- ram seu desenvolvimento. Os tecidos e órgãos se formam, a forma do em- brião muda e ao final desse período, o embrião possui uma aparência niti- damente humana. Uma vez que os tecidos e órgãos es- tão rapidamente se diferenciando, a exposição dos embriões a terató- genos durante esse período pode causar grandes anomalias con- gênitas. Teratógenos são agentes, como algumas drogas e vírus, que produzem ou aumentam a incidência de anomalias congênitas. O desenvolvimento humano é dividi- do em três fases que, de certa forma, estão relacionadas: • A primeira fase é a de crescimen- to, que envolve divisão celular e a elaboração de produtos celulares. • A segunda fase é a morfogênese, desenvolvimento da forma, tama- nho e outras características de um órgão em particular ou parte de todo o corpo. A morfogênese é um processo molecular complexo con- trolado pela expressão e regulação de genes específicos em uma se- quência ordenada. Mudanças no destino celular, na forma da célula e no movimento celular permitem que as células interajam uma com as outras durante a formação dos tecidos e dos órgãos. • A terceira fase é a diferenciação, durante a qual as células são or- ganizadas em um padrão preciso de tecidos e de órgãos capazes de executar funções especializadas. O desenvolvimento embrionário re- sulta dos planos genéticos dos cro- mossomos. A maioria dos processos de desenvolvimento dependem de uma interação coordenada precisa de fatores genéticos e ambientais. Diversos mecanismos de contro- le guiam a diferenciação e garantem um desenvolvimento sincronizado, tais como as interações teciduais, a regulação da migração celular e das colônias de células, a proliferação controlada e a morte celular progra- mada (apoptose). Cada sistema do corpo possui o seu próprio padrão de desenvolvimento. O desenvolvimento embrionário é es- sencialmente um processo de cresci- mento e aumento na complexidade das estruturas e da função. O cres- cimento é alcançado por mitoses junto com a produção de matrizes extracelulares, enquanto a comple- xidade é alcançada por meio da morfogênese e da diferenciação. As células que compõem os tecidos de um embrião em estágio bem inicial 4EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA são pluripotentes, isto é, elas pos- suem a capacidade de transformar- -se em mais de um órgão ou tecido, que em diferentes circunstâncias são capazes de seguir mais de uma via de desenvolvimento. Esse amplo po- tencial de desenvolvimento torna-se progressivamente restrito à medida que os tecidos adquirem caracterís- ticas especializadas necessárias ao aumento de sua sofisticação estrutu- ral e funcional. Tal restrição presume que as escolhas devem ser feitas para que se alcance uma diversificação te- cidual. Evidências indicam que tal fato ocorra devido às induções. CONCEITO! Induções são interações que levam a uma alteração no curso do desenvolvimento de pelo menos uma das estruturas que interagem entre si. Numerosas demonstrações de tais interações indutivas podem ser en- contradas, por exemplo, durante o desenvolvimento dos olhos, a vesí- cula óptica induz o desenvolvimento do cristalino a partir do ectoderma da superfície da cabeça. Quando a ve- sícula óptica está ausente, os olhos falham em se desenvolver. Além dis- so, se a vesícula óptica for removida e colocada em associação com o ec- toderma de superfície que não está normalmente envolvido com o de- senvolvimento dos olhos, é possível induzir a formação do cristalino. É evidente, portanto, que o desenvol- vimento do cristalino é dependente da associação que o ectoderma adquire com um segundo tecido. Na presen- ça do neuroectoderma da vesícula óptica, o ectoderma de superfície da cabeça adota uma via de desenvol- vimento que de outro modo, não te- ria tomado. De modo similar, muitos dos movimentos morfogenéticos dos tecidos que possuem papéis im- portantes na formação do embrião também provém das mudanças nas associações teciduais que são funda- mentais para as interações teciduais indutivas. O fato de um tecido poder influenciar a via de desenvolvimen- to adotada por outro tecido presume a passagem de sinal entre os dois interagentes. A análise de defeitos moleculares em cepas mutantes mostra que as inte- rações teciduais anormais ocorrem durante o desenvolvimento embrio- nário e estudos do desenvolvimento de embriões com mutações em ge- nes-alvos começaram a revelar os mecanismos moleculares de indução. O mecanismo de transferência de sinal parece variar de acordo com os tecidos específicos envolvidos. Em alguns casos, o sinal parece assumir a forma de uma molécula difusível que passa do tecido indutor para o tecido-alvo. Em outros, a mensagem parece ser mediada através da ma- triz extracelular não difusível, que é secretada pelo indutor e com a qual 5EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA o tecido-alvo entra em contato. Ainda em outros casos, o sinal parece reque- rer que o contato físico ocorra entre os tecidos indutores e os tecidos al- vos. Independente do mecanismo de transferência intercelular envolvido, o sinal é traduzido como uma mensa- gem intracelular que influencia a ati- vidade genética das células-alvo. Qualquer que seja o mecanismo de sinal empregado, os sistemas induti- vos parecem ter como característica comum a íntima proximidade entre os tecidos que interagem. Evidên- cias experimentais têm demonstrado que as interações podem falhar caso os interagentes estejam amplamente separados. Consequentemente, os processos indutivos parecem ser li- mitados em espaço, assim como no tempo. Como a indução tecidual de- sempenha tal papel fundamental em assegurar a formação ordenada de estruturas precisas, pode-se esperar que falhas nas interações levem a consequências drásticas no desen- volvimento, por exemplo, anomalias congênitas, tais como a ausência do cristalino. 6EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA É um processo de crescimento e aumento na complexidade das estruturas e de suas funções DESENVOLVIMENTO HUMANODEFINIÇÃO CONTROLE 3 FASES Mitoses Produção de matrizes extracelulares Desenvolvimento da forma, tamanho e outras características Organização das células em um padrão preciso Crescimento Morfogênese Diferenciação Fatores ambientais Planos genéticos dos cromossomos Interações teciduais indutivas Moléculas difusíveis Matriz não difusível Contato celular MAPA MENTAL: INTRODUÇÃO AO DESENVOLVIMENTO HUMANO 7EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Crânio Tecido conjuntivo da cabeça Dentina Embrioblasto Partes epiteliais de Traqueia Brônquios Pulmões Epitélio do trato gastrointestinal, fígado, pâncreas, bexiga e úraco Partes epiteliais de Faringe Tireoide Cavidade timpânica Tonsilas Glândulas paratireoides Epiblasto Disco embrionário trilaminar MESODERMA ECTODERMAENDODERMA Gânglios e nervos cranianos e sensitivos Medula da glândula da suprarrenal Células pigmentares Cartilagens dos arcos faríngeos Mesênquima e tecido conjuntivo da cabeça Cristas bulbares e canaisdo coração Sistema nervoso central Retina Pineal Parte posterior da hipófise Crista neural Tubo neural NEUROECTODERMA Epiderme, cabelo, unhas, glândulas cutâneas e glândulas mamárias Parte anterior da hipófise. Esmalte dos dentes. Orelha interna. Cristalino ECTODERMA DE SUPERFÍCIE Músculos da cabeça, músculo estriado esquelético, esqueleto exceto crânio, derme da pele e tecido conjuntivo Sistema urogenital, incluindo gônadas, ductos e glândulas acessórias Tecido conjuntivo e músculo das vísceras Membranas serosas de pleura, pericárdio e peritônio Coração primitivo Sangue e células linfoides Baço Córtex da suprarrenal (adrenal) CABEÇA MESODERMA PARAXIAL MESODERMA INTERMEDIÁRIO MESODERMA LATERAL MAPA MENTAL: ESQUEMA ILUSTRANDO OS DERIVADOS DAS TRÊS CAMADAS GERMINATIVAS, ECTODERMA, ENDODERMA E MESODERMA. 8EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA HORA DA REVISÃO! As três camadas germinativas, ectoderma, mesoderma e endoderma, formadas du- rante a gastrulação dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. A especi- ficidade das camadas germinativas, entretanto, não está rigidamente fixa. As células de cada camada germinativa se dividem, migram, se agregam e se diferenciam em padrões e, assim, formam os diversos sistemas de órgãos. Os principais derivados das camadas germinativas são os seguintes: • O ectoderma dá origem ao sistema nervoso central; ao sistema nervoso periférico, ao epitélio sensorial dos olhos, das orelhas e do nariz; à epiderme e seus anexos (cabelos e unhas); às glândulas mamárias; à hipófise; às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, derivadas do neuroectoderma, a região central do ectoderma inicial, originam ou participam da formação de muitos tipos celulares e órgãos, incluindo as células da medula espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e dos gânglios autônomos; as células mielinizantes do sistema nervoso periférico; as células pigmentares da derme; os músculos, os tecidos conjuntivos e os ossos origi- nados dos arcos faríngeos; a medula da suprarrenal e as meninges (membranas) do encéfalo e da medula espinhal. • O mesoderma dá origem ao tecido conjuntivo, à cartilagem, ao osso, aos músculos liso e estriado, ao coração, ao sangue e aos vasos linfáticos; aos rins; aos ovários; aos testículos; aos ductos genitais; às membranas serosas de revestimento das cavidades corporais (pericárdio, pleura e membrana peritoneal); ao baço e ao córtex das glându- las suprarrenais. • O endoderma dá origem ao revestimento epitelial dos tratos digestório e respiratório; ao parênquima (tecido conjuntivo de sustentação) das tonsilas; às glândulas tireoide e paratireoide; ao timo; ao fígado e ao pâncreas; ao epitélio de revestimento da bexiga e da maior parte da uretra e ao epitélio de revestimento da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica. Após a formação dos três folhetos germinativos primários (ectoderma, mesoderma e endoderma), ocorrem alterações regionais em cada um de- les. Uma dessas alterações é o do- bramento de parte do ectoderma para formar o tubo neural (ver mais no Super Material – Quarta sema- na do desenvolvimento). Tais altera- ções estabelecem os primórdios dos órgãos. Com a conclusão da formação do plano corporal e a formação dos primórdios de órgãos, falta ocorrer a última fase da embriologia humana, a fase da organogênese. Durante a organogênese, os primór- dios dos órgãos sofrem crescimento e diferenciação para formar os órgãos e sistemas de órgãos. Com o cresci- mento e a diferenciação contínuos, esses órgãos e sistemas de órgãos começam a funcionar durante a vida intrauterina. Alguns órgãos que co- meçam a funcionar no feto precisam se adaptar rapidamente para outra função no momento do nascimento. 9EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Por exemplo, quando o feto muda de um ambiente aquoso na vida in- trauterina para a respiração do ar, o funcionamento dos pulmões (e do sistema cardiovascular) precisa ser rapidamente alterado. 2. QUARTA SEMANA As principais mudanças na for- ma do embrião ocorrem durante a quarta semana. No início, o em- brião é quase reto e possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações visíveis na superfície. O tubo neural é formado em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuropo- ros rostral e caudal. Com 24 dias, os primeiros arcos faríngeos estão vi- síveis. O primeiro arco faríngeo, arco mandibular, está nítido. A maior parte do primeiro arco origina a mandíbula e a extensão rostral do arco, a proe- minência maxilar, contribui para a for- mação da maxila (maxilar superior). O embrião está agora levemente cur- vado em função das pregas cefálica e caudal. O coração forma uma gran- de proeminência cardíaca ventral e bombeia sangue e o neuroporo rostral está se fechando. CONCEITO! Os somitos são estruturas epiteliais transitórias que se formam nas primeiras etapas do desenvolvimento embrionário dos vertebrados. A sua for- mação cuidadosamente controlada no espaço e no tempo é fundamental para a correta formação da coluna vertebral, dos músculos esqueléticos do corpo e da organização segmentar do sistema nervoso periférico. Somito são corpos cubóides formados pela divisão do me- soderma paraxial que foi formado pela transição epitélio mesênquima realizada pelo epiblasto. 10EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Figura 1. Legenda: A: Vista dorsal de um embrião de cinco somitos no estágio Carnegie 10, aproximadamente com 22 dias. Observe as pregas neurais e um profundo sulco neural. As pregas neurais na região cranial se espessam para formar o primórdio do encéfalo. B: Desenho das estruturas mostradas em A. A maior parte do saco amniótico e do saco coriônico foi retirada para expor o embrião. C: Vista dorsal de um embrião mais desenvolvido de oito somitos no estágio Carnegie 10. O tubo neural se comunica abertamente com a cavidade amniótica pela extremidade cranial e caudal através dos neuroporos rostral e caudal, respectivamente. D: Diagrama das estruturas mostradas em C. As pre- gas neurais se fusionaram próximo aos somitos para formar o tubo neural (primórdio da medula espinhal nessa região) Fonte: Moore Embriologia clínica 11EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA SE LIGA! Estágios Carnegie é um siste- ma padronizado de 23 estágios usados para unificar a cronologia do desenvol- vimento do embrião de vertebrado. Os estágios são delimitados através do de- senvolvimento de estruturas, não pelo número de dias de desenvolvimento, portanto, a cronologia pode variar entre as espécies, e até mesmo para alguns tipos de embriões. No ser humano, so- mente os primeiros 60 dias são conside- rados nesses estágios, até o momento que ele passa a ser considerado um feto. Três pares de arcos faríngeos são visíveis com 26 dias e o neuroporo rostral está fechado. O prosencéfalo produz uma elevação proeminente na cabeça e o dobramento do embrião lhe causa uma curvatura em forma de C. Os brotos dos membros supe- riores são reconhecíveis no dia 26 ou 27 como uma pequena dilata- ção na parede ventrolateral do cor- po. As fossetas óticas (primórdio das orelhas internas) também estão visí- veis. Espessamentos ectodérmicos Figura 2. Legenda: A: Vista dorsal de um embrião de 13 somitos no estágio Carnegie 11, aproximadamente com 24 dias. O neuroporo rostral está fechando, mas o neuroporo caudal está amplamente aberto. B: Ilustração das estruturas mostradas em A. O embrião está ligeiramente curvado por causa do dobramento das extremidades cranial e caudal. Fonte: Moore Embriologia clínica 12EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA (placoides do cristalino), que indicam o primórdio dos futuros cristalinos dos olhos estão visíveis nas laterais da cabeça. O quarto par de arcos farín- geos e os brotos dos membros infe- riores estão visíveis ao final da quar- ta semana. Uma longa eminência caudal, como uma cauda, é também uma característica típica. Rudimentosde muitos sistemas de órgãos, espe- cialmente o sistema cardiovascular. Ao final da quarta semana, o neu- roporo caudal está normalmente fechado. Embrião de 26 dias = 4,0 mm Local do placoide do cristalino Estomodeu (boca primitiva) Proeminência cardíaca Local da fosseta ótica (primórdio da orelha interna) 1º, 2º e 3º arcos faríngeos Somitos Eminência caudal Prosencéfalo Figura 3. Legenda: A: Vista lateral de um embrião de 27 somitos no estágio Carnegie 12, aproximadamente com 26 dias. O embrião está curvado, especialmente sua eminência cau- dal, semelhante a uma cauda. Observe o placoide do cristalino (primórdio do cristalino) e a fosseta ótica, indicando o desenvolvimento inicial da orelha interna. B: Ilustração das estrutu- ras mostradas em A. O neuroporo rostral está fechado e três pares de arcos faríngeos estão presentes Fonte: Moore Embriologia clínica 13EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Embrião de 28 dias = 5,0 mm Crista mesonéfrica Somitos Broto do membro superior Proeminência atrial esquerda do coração 1º, 2º e 3º arcos faríngeos Proeminência ventricular esquerda do coração Cordão umbilical Eminência caudal Broto do membro inferior Local do placoide nasal Local do mesencéfalo Local do placoide cristalino Figura 4. Legenda: A: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 13, aproximadamente com 28 dias. O coração primitivo é grande e dividido em átrio e ventrículo primitivo. Os neuroporos rostral e caudal estão fechados. B: Desenho indicando as estruturas mostradas em A. O embrião possui uma curvatura em C característica, quatro arcos faríngeos e brotos dos membros superiores e inferiores. Fonte: Moore Embriologia clínica 14EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Desenvolvimento inicial do placoide do cristalino QUARTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Prega caudal Prega cefálica Primórdio dos futuros cristalinos dos olhos estão visíveis Presença do primórdio do coração e do estômago O neuroporo caudal está fechado As fossetas óticas estão visíveis Desenvolvimento inicial da fosseta ótica (orelha interna) Semana na qual as principais mudanças na forma do embrião ocorrem Formação de mais de 20 somitos Coração surge como uma grande proeminência cardíaca ventral Neuroporo rostral fechando Primeiros arcos faríngeos começam a estar visíveis Neuroporo caudal amplamente aberto FINAL DA QUARTA SEMANA Inicio do dobramento do embrião Formação do quarto par de arcos faríngeos Brotos dos membros superiores Broto dos membros inferiores MAPA MENTAL: FLUXOGRAMA DA 4ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 15EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA 3. QUINTA SEMANA As mudanças na forma do corpo do embrião são pequenas na quinta se- mana quando comparadas àquelas ocorridas durante a quarta semana, mas o crescimento da cabeça ex- cede o de outras regiões. O alarga- mento da cabeça resulta principal- mente do rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. A face logo faz contato com a proeminência cardíaca. O rápido cres- cimento do segundo arco faríngeo se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos, formando uma depressão lateral de cada lado, o seio cervical. As cristas mesonéfricas indicam o local do de- senvolvimento dos rins mesonéfricos, que em humanos, são órgãos excre- tores provisórios. Proeminência mandibular do primeiro arco faríngeo Estomodeu Proeminência maxilar do primeiro arco faríngeo Faringe Tubo neural Terceiro arco faríngeo Segundo arco faríngeo Placoide do cristalino (olhos em desenvolvimento) Figura 5. Legenda: A: Micrografia eletrônica de varredura da região craniofacial de um embrião humano com aproxi- madamente 32 dias (estágio Carnegie 14, 6,8 mm). Três pares de arcos faríngeos estão presentes. As proeminências maxilares e mandibulares do primeiro arco estão visivelmente delimitadas. Observe um grande estomodeu (boca) localizado entre as proeminências maxilar e as proeminências mandibulares fusionadas. B: Desenho da micrografia eletrônica de varredura ilustrando as estruturas mostradas em A. Fonte: Moore Embriologia clínica 16EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA 4. SEXTA SEMANA Embriões na sexta semana mos- tram movimentos espontâneos, tais como, contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento. Tem sido relatado que embriões nesse es- tágio apresentam respostas reflexas ao toque. Os membros superiores começam a mostrar uma diferencia- ção regional, tais como o desenvol- vimento do cotovelo e das grandes placas nas mãos. Os primórdios dos dígitos (dedos), ou raios digitais, ini- ciam seu desenvolvimento nas placas das mãos. Cordão umbilical Eminência caudal Broto do membro inferior Placoide nasal Mesencéfalo 4º ventrículo do encéfalo 1º sulco faríngeo 1º, 2º, 3º arcos faríngeos Seio cervical Proeminência cardíaca Broto do membro superior Crista mesonéfrica Somitos Embrião de 32 dias = 6,0 mm Figura 6. Legenda: A: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 14, aproximadamente com 32 dias. O segundo arco faríngeo cresceu sobre o terceiro arco, formando o seio cervical. As cristas mesonéfricas indicam o local do rim mesonéfrico, um rim transitório. B: Ilustração das estruturas mostradas em A.Fonte: Moore Embriologia clínica 17EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA O desenvolvimento dos membros in- feriores ocorre durante a sexta sema- na, 4 a 5 dias após o desenvolvimen- to dos membros superiores. Várias pequenas intumescências, as saliên- cias auriculares, se desenvolvem ao redor do sulco ou fenda faríngea en- tre os primeiros dois arcos faríngeos. Esse sulco torna-se o meato acústi- co externo (canal da orelha externa). As saliências auriculares contribuem para a formação da aurícula (pavi- lhão), a parte em forma de concha da orelha externa. Os olhos são agora notáveis, em grande parte pela for- mação do pigmento da retina. Por causa do surgimento dos precurso- res dos ouvidos, olhos e palmas das mãos essa semana é muito relaciona- da aos sentidos. A cabeça é agora relativamente muito maior do que o tronco e está dobra- da sobre a proeminência cardíaca. A posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tron- co e o pescoço começam a endireitar- -se e o intestino penetra no celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Essa herniação umbilical é um evento normal. Ocorre porque a cavidade abdominal é muito pequena nesta idade para acomodar o rápido crescimento do intestino. Embrião de 42 dias = 12,5 mm Cordão umbilical Proeminência cardíaca Placa do pé Sulco nasolacrimal Olho pigmentado Saliências auriculares formando a aurícula da orelha externa Meato acústico externo (canal da orelha) Raios digitais da placa da mão Figura 7. Legenda: A: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 17, aproximadamente com 42 dias. Os raios digi- tais estão visíveis na placa na mão, indicando o futuro local dos dedos. B: Desenho ilustrando as estruturas mostradas em A. Os olhos, as saliências auriculares e o meato acústico externo estão agora evidentes. Fonte: Moore Embriologia clínica 18EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA SAIBA MAIS! São defeitos do fechamento da parede anterior do abdômen. A diferença básica é que na on- falocele as vísceras são recobertas por membranas translúcidas (âmnio e peritônio parietal), estando o cordão umbilical sempre no ápice do defeito, na gastrosquise o defeito abdominal é relativamente pequeno, localizado geralmente à direita do cordão umbilical não havendo membranas recobrindo as vísceras. Por volta da quinta semana do desenvolvimento embrio- nário ocorre abrupto crescimento e alongamento do intestino médio, desproporcional ao cor- po do embrião, resultando em exteriorização de maior parte do intestino através do umbigo. Esta hérnia natural permanece até a décima semana, quando a cavidade abdominal, cres- cendo de modo suficiente, recebe de volta as vísceras exteriorizadas.A origem da onfalocele surge a partir do não retorno das vísceras abdominais que formaram a hérnia fisiológica. No entanto, a patogenia gastrosquise ainda é controversa. Acredita tratar-se de uma teratogenia, devido a rotura precoce da somatopleuraparaumbilical, ao nível da veia umbilical direita, que se encontra atrofiada. Ocorre no local de involução da segunda veia umbilical. Na fase em que o intestino primitivo cresce desproporcionalmente ocorre o prolapso deste através do defei- to paraumbilical. O intestino continua seu desenvolvimento na cavidade amniótica banhado pelo líquido amniótico. Figura 8. Gastrosquise. Fonte: Larsen’s Human Embryology, 4° edição (2008). Figura 9. Onfalocele. Fonte: Larsen’s Human Embryology, 4° edição (2008). 19EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA 5. SÉTIMA SEMANA Os membros sofrem uma mudança considerável durante a sétima sema- na. Chanfraduras aparecem entre os raios digitais, sulcos que sepa- ram as áreas das placas das mãos e dos pés, que indicam claramente os dedos. A comunicação entre o in- testino primitivo e a vesícula umbilical está agora reduzida. Nesse momen- to, pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico. Ao final da sétima semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já iniciou. Embrião possui movimentos espontâneos SEXTA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOPresença contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento Cabeça é agora muito maior do que o tronco Herniação umbilical é um evento normal Primórdios dos dígitos iniciam seu desenvolvimento Membros superiores começam a mostrar diferenciação regional Olhos, as saliências auriculares e o meato acústico externo estão evidentes Cabeça está dobrada sobre a proeminência cardíaca MAPA MENTAL: FLUXOGRAMA DA 6ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 20EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA 6. OITAVA SEMANA No início da última semana do período embrionário, os dedos das mãos es- tão separados, porém unidos por uma membrana visível. As chanfraduras estão também nitidamente visíveis entre os raios digitais dos pés. A emi- nência caudal ainda está presente, mas é curta. O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica ao redor da cabe- ça. Ao final da oitava semana, todas as regiões dos membros estão apa- rentes e os dedos são compridos e completamente separados. Tamanho 16,0 mm Raio digital da placa do pé Cordão umbilical Proeminência do fígado Chanfraduras entre os raios digitais da mão Raio digital Olho Pálpebra Meato acústico externo (canal da orelha externa) Flexura cervical Aurícula da orelha externa Punho Figura 10. Legenda: A: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 19, aproximadamente com 48 dias. As au- rículas e o meato acústico externo estão agora claramente visíveis. Note a posição relativamente baixa da orelha em desenvolvimento nesse estágio. Os raios digitais estão agora visíveis na placa do pé. A proeminência no abdome é causada principalmente pelo grande tamanho do fígado. B: Desenho indicando as estruturas mostradas em A. Obser- ve uma grande mão e as chanfraduras entre os raios digitais, que claramente indicam o desenvolvimento dos dedos das mãos. Fonte: Moore Embriologia clínica 21EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Tamanho 23,0 mm Joelho Eminência caudal Cotovelo Aurícula da orelha externa Plexo vascular do couro cabeludo Pálpebra Olho Nariz Dedos separados Hérnia umbilical Chanfraduras entre os raios digitais do pé Figura 11. Legenda: A: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 21, aproximadamente com 52 dias. Note que o plexo vascular do couro cabeludo agora forma uma faixa característica em torno da cabeça. O nariz é curto e o olho é fortemente pigmentado. B: Ilustração das estruturas mostradas em A. Os dedos das mãos estão separados e os dos pés estão começando a se separar. C: Embrião humano no estágio de Carnegie 20, com aproximadamente 50 dias após a ovulação, imagem por microscopia óptica (esquerda) e microscopia por ressonância magnética (direita). Os dados tridimensionais da microscopia por ressonância magnética foram editados para revelar detalhes anatômicos de um plano sagital mediano Fonte: Moore Embriologia clínica 22EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Embrião de 56 dias = 29,0 mm Dedos separados dos pés Cordão umbilical Boca Nariz Pálpebra Plexo vascular do couro cabeludo Aurícula da orelha externa Mandíbula inferior Figura 12. Legenda: A: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 23, aproximadamente, com 56 dias (final do período embrionário). O embrião possui uma aparência humana típica. B: Ilustração das estruturas mostradas em A. C: Embrião em estágio Carnegie 23, aproximadamente 56 dias após a ovulação, imagem com microscópio óptico (es- querda) e microscopia por ressonância magnética (direita).Fonte: Moore Embriologia clínica Os primeiros movimentos voluntá- rios dos membros ocorrem durante a oitava semana. A ossificação pri- mária inicia-se no fêmur. A emi- nência caudal desapareceu e tanto as mãos como os pés se aproximam uns dos outros ventralmente. Ao final da oitava semana, o embrião possui características humanas distintas, entretanto, a cabeça é ainda despro- porcionalmente grande, constituin- do quase a metade do embrião. O 23EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA pescoço está definido e as pálpebras estão mais evidentes. As pálpebras estão se fechando e ao final da oita- va semana, elas começam a se unir por fusão epitelial. Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. SE LIGA! Apesar de existirem diferen- ças sutis entre os sexos na aparência da genitália externa, elas não são distintas o suficiente para permitir uma identifica- ção sexual precisa, contudo já é possível realizar genotipagem para diferenciação do sexo. Figura 13. Vista lateral de um embrião e do saco coriônico no estágio Carnegie 23, aproximadamente com 56 dias. Observe a aparência humana do embrião. Apesar de aparentar ser do sexo masculino, a estimativa do sexo não é pos- sível, pois a genitália externa no sexo masculino e feminino são similares nesse estágio do período embrionário. Fonte: Moore Embriologia clínica 24EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA 7. ESTIMATIVA DA IDADE DO EMBRIÃO A estimativa da idade de embriões recuperados após aborto espontâ- neo, por exemplo, são determinadas a partir de suas características externas e pela medida de seu comprimento. Entretanto, o tamanho, isoladamente, pode ser um critério incerto, pois em alguns embriões a taxa de crescimen- to diminuiu progressivamente antes da morte. Os embriões de terceira se- mana e início de quarta semana são retilíneos, portanto, sua medida indica o maior comprimento. O comprimen- to cabeça-nádegas (CCN) é mais Eminência caudal curta, mas ainda está presente Chanfraduras estão nitidamente visíveis entre os raios digitais dos pés Ossificação primária no fêmur Presença de nariz curto e o olho fortemente pigmentado Diferenças sutis entre os sexos na aparência da genitália externa Primeiros movimentos voluntários dos membros No inicio da semana, os Dedos das mãos estão separados, porém unidos por uma membrana visível Final do período embrionário FINAL DA OITAVA SEMANA OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Todas as regiões dos membros estão aparentes Dedos estão compridos e completamente separados Embrião possui características humanas distintas Cabeça é ainda grande e desproporcional MAPA MENTAL: FLUXOGRAMA DA 8ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 25EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA frequentemente usado em embri- ões mais velhos (14 a 18 semanas). Como não há um marcador anatô- mico que claramente indique o CCN, é considerado que o maior CCN é o mais preciso. A altura em pé ou com- primento cabeça-calcanhar, é algu- mas vezes medida. O comprimento do embrião é apenas um dos critérios parao estabelecimento da idade. Figura 14. Ilustração dos métodos utilizados para mensurar o comprimento do embrião. A: Maior comprimento (MC). B, C e D: Comprimento cabeça-nádegas (CCN). D, Fotografia de um embrião com 8 semanas no estágio Carnegie 23. Fonte: Moore Embriologia clínica Por convenção, os obstetras datam a gestação presumidamente a partir do primeiro dia do último período menstrual normal (UPMN). Essa idade gestacional na embriologia é superficial, pois a gestação não se ini- cia até que ocorra a fecundação de um oócito. A idade do embrião se inicia na fecundação, aproximadamente 2 semanas após o UPMN. A idade da fecundação é usada em pacientes que passaram por uma fertilização in vitro ou inseminação artificial. O conhecimento da idade do em- brião é importante, pois afeta os cuidados clínicos, especialmente quando são necessários procedi- mentos invasivos, tais como na cole- ta das vilosidades coriônicas e na am- niocentese. Em algumas mulheres, a estimativa da idade gestacional a partir apenas do seu histórico mens- trual pode não ser confiável. A proba- bilidade de erro no estabelecimento do UPMN é maior em mulheres que engravidam após cessarem o uso de contraceptivos orais, pois o intervalo entre a interrupção dos hormônios e o início da ovulação é altamente va- riável. Em outras mulheres, um ligeiro 26EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA sangramento uterino (escape), que algumas vezes ocorre durante a im- plantação do blastocisto, pode ser er- roneamente interpretado pela mulher como uma pequena menstruação. Outros fatores que contribuem para uma estimativa errônea da UPMN incluem a oligomenorreia (menstru- ação escassa), gestação no período pós-parto e o uso de dispositivos in- trauterinos. A despeito de possíveis fontes de erro, o UPMN é um crité- rio confiável na maioria dos casos. A avaliação ultrassonográfica do tamanho do embrião e da cavidade coriônica possibilita aos clínicos ob- terem uma estimativa precisa da data da concepção. O dia em que a fecundação ocorre é o ponto de referência mais preciso para a estimativa da idade, é comu- mente calculado a partir do momento estimado da ovulação, pois o oócito é normalmente fecundado em 12 horas após a ovulação. As informações so- bre a idade do embrião devem indicar o ponto de referência usados, isto é, dias após o UPMN ou após o tempo estimado da fecundação. 27EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA Embrião reto com 4 a 12 somjtos QUARTA A OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO QUARTA SEMANA “Semana dos somitos” Formação dos 4 arcos faríngeos Inicio do dobramento do embrião Fechamento do neuroporo caudal Desenvolvimento dos rins mesonéfricos Crescimento da cabeça excede o de outras regiões A face faz contato com a proeminência cardíaca Forma-se uma depressão lateral de cada lado, o seio cervical Presença contrações no tronco e nos membros Primórdios dos dígitos iniciam seu desenvolvimento Embrião possui movimentos espontâneos Olhos, as saliências auriculares e o meato acústico externo estão evidentes Chanfraduras aparecem entre os raios digitais Início da ossificação dos membros superiores Pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico Dedos estão compridos e completamente separados Ossificação primária no fêmur Todas as regiões dos membros estão aparentes Embrião possui características humanas distintas QUINTA SEMANA “Semana da cabeça” SEXTA SEMANA “Semana dos sentidos” OITAVA SEMANA “Mini humano” SÉTIMA SEMANA “Membros modificados” MAPA MENTAL: QUARTA A OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO 28EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Moore, Keith L., T. V. N. Persaud, and M. G. Torchia. “Embriologia clínica. 8ª edição.” Rio de Janeiro: Editora Guanabara (1990). Moore, Keith. Embriologia básica 7a edição. Elsevier Brasil, 2008. Sadler, T. W. Langman, embriologia médica. 13 ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Gary C. Schoenwolf ... [et al.]. Larsen embriologia humana. 5 ed. – Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. 29EMBRIOLOGIA DA QUARTA A OITAVA SEMANA