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Débora Rodrigues – MED 30 MICROCIRCULAÇÃO • É comum dividir o sistema circulatório em vasos da macrocirculação, vasos mais calibrosos e responsáveis por transportar sangue aos órgãos e levar sangue de volta ao coração (artérias e veias de vários calibres), e vasos da microcirculação, vasos com menos de 100 μm e visíveis somente ao microscópio (arteríolas, capilares e vênulas pós-capilares). Obs: macrocirculação também apresenta vasos linfáticos. • A microcirculação, representada por vasos terminais, consiste em pequenas artérias, arteríolas, capilares e vênulas. A distribuição do sangue dos capilares, é extremamente importante porque os capilares são o local de troca de nutrientes e resíduos nos tecidos, bem como o local de troca de líquido entre os compartimentos vascular e intersticial. FUNÇÕES: • Transporte de nutrientes para os tecidos, remoção dos produtos da excreção celular, resposta inflamatória e troca de temperatura. COMPONENTES: • Todos os vasos apresentam 3 camadas: íntima, média e adventícia - a proporção de cada uma varia de vaso para vaso. ○ Íntima: Células endoteliais e trocas transvasculares. ○ Média: Células musculares lisas e controle do calibre vascular. ○ Adventícia: Tecido conjuntivo, nervos e vasos sanguíneos - promovem proteção, controle e nutrição para os vasos. • ARTERÍOLAS: cada artéria que penetra em um órgão se ramifica por seis e oito vezes antes que seus ramos fiquem suficientemente pequenos para serem chamados arteríolas. As arteríolas então se ramificam de novo por mais duas a cinco vezes, e, em suas porções terminais, suprem o sangue para os capilares. As arteríolas são muito musculares, podendo alterar por muitas vezes seu diâmetro. As arteríolas possuem um revestimento endotelial, uma espessa camada de músculo liso e uma delgada camada adventícia. As arteríolas podem dar origem aos capilares ou, em alguns tecidos, a metarteríolas, que, por sua vez, dão origem a capilares. São responsáveis pela manutenção do tônus vascular e, consequentemente, pelo controle do gradiente de pressão existente entre os capilares proximais e distais. Deste modo, elas promovem o controle local do fluxo sanguíneo, de acordo com a demanda metabólica dos tecidos. Além disso, são responsáveis por variações na resistência. • METARTERÍOLAS: não têm revestimento muscular contínuo; ao contrário, as fibras musculares lisas circundam os vasos em pontos intermitentes. No ponto onde cada capilar verdadeiro se origina da metarteríola, uma fibra muscular lisa costuma circundar o capilar. Essa estrutura é chamada esfíncter pré-capilar, que pode abrir e fechar a entrada do capilar. • VÊNULAS: são maiores que as arteríolas e têm revestimento muscular muito mais fraco. Contudo, a pressão nas vênulas é muito menor que nas arteríolas, assim as primeiras ainda podem se contrair de forma considerável, apesar da fraca musculatura. Essa estrutura típica do leito capilar não é encontrada em todas as partes do corpo; embora disposição semelhante possa servir para os mesmos propósitos. Assim como os capilares, são vasos de troca, exercem importante função na resposta imunológica e, por seu grau de distensibilidade e alta capacitância, também garantem armazenamento e mobilização de grandes quantidades de sangue. • CAPILARES: originam-se das arteríolas, sua parede é composta por uma camada unicelular de células endoteliais e é circundada por uma membrana basal fina no lado externo e alguns pericitos esparsos de forma aleatória, cobertos por uma rede frouxa de fibras colágenas e reticulares. Seu diâmetro interno é justo o necessário para que os eritrócitos e outras células sanguíneas possam passar por ele. responsáveis pela troca de oxigênio e nutrientes entre o intravascular e células adjacentes. Débora Rodrigues – MED 30 ➢ TIPOS DE CAPILARES: • CONTÍNO: são revestidos por um endotélio simples pavimentoso completo e uma lâmina basal contínua. Pode haver pericitos entre o endotélio e a lâmina basal. Os pericitos são células indiferenciadas que se assemelham a células musculares lisas modificadas e estão distribuídos a intervalos aleatórios em íntimo contato com a lâmina basal. São encontrados no encéfalo, no tecido muscular, na pele, no timo e no pulmão. • FENESTRADO: possuem poros ou fenestras, com ou sem diafragma e lâmina basal contínua. São encontrados nos intestinos, nas glândulas endócrinas, plexo coroide, processo ciliar dos olhos e ao redor dos túbulos renais. Capilares fenestrados com poros sem diafragma são característicos dos glomérulos renais. Neste caso particular, a lâmina basal constitui uma importante barreira de permeabilidade. • DESCONTÍNUOS OU SINUSÓIDES: espaço capilar mais descontinuo do que nos capilares fenestrados. O revestimento endotelial e a lâmina basal são incompletos, por isso possuem trocas mais seletivas. São encontrados onde é necessária uma relação íntima entre o sangue e o parênquima do órgão (p. ex., no fígado e no baço). ATIVIDADE FUNCIONAL: ➢ TROCAS ATRAVÉS DO CAPILAR: • A passagem de água e solutos através da parede capilar se dá principalmente por meio de difusão. O movimento de fluido pela parede capilar é determinado pelo gradiente de pressão. Oxigênio, glicose e outros nutrientes de baixo peso molecular cruzam a parede capilar por difusão, determinada pelos seus gradientes de concentração. • Moléculas lipossolúveis, como os gases da respiração, são extremamente permeáveis, uma vez que se difundem diretamente pela membrana da célula endotelial. Solutos hidrofílicos, como glicose e aminoácidos se difundem através de canais aquosos entre as células endoteliais. Uma vez que esse sistema de pequenos poros ocupam apenas uma pequena porcentagem da área dos capilares, a difusão é bem lenta. Apesar da permeabilidade das proteínas, elas cruzam a parede do capilar lentamente, sugerindo a existência, embora limitada, de um sistema de poros grandes. Débora Rodrigues – MED 30 REGULAÇÃO DA VASOMOTRICIDADE: • O fator preponderante entre os que afetam o grau de abertura e fechamento das metarteríolas e dos esfíncteres pré-capilares é a concentração de oxigênio nos tecidos. ➢ AUCONTROLE: normalização do fluxo após aumenta da PA. 1. TEORIA METABÓLICA: • Aumento do metabolismo tecidual → baixa resistência local → vasodilatação ( ↓ O2, ↑ K+, ↑ NO, ↑ ADP) → aumento de fluxo sanguíneo. o HIPEREMIA: • A hiperemia se caracteriza por vermelhidão devido ao aumento do fluxo. A hiperemia aumenta a quantidade de CO2 e isso permite a abertura do esfíncter. ATIVA: • Aumenta metabolismo → vasodilata à aumenta fluxo → o tecido ativo recebe nutrientes adicionais necessários para manter seu novo nível funcional. REATIVA: • Reage a algo; aumento da quantidade de sangue em uma região quando sua circulação é restabelecida depois de um período de oclusão. Por exemplo, um garrote diminui o fluxo, e assim que o retira aumenta o fluxo. 2. TEORIA MIOGÊNICA: • Aumento de pressão de perfusão → aumento da tensão da parede vascular → estiramento da musculatura lisa → despolarização → contração do vaso. (TEORIA DE FRANK-STARLING). Débora Rodrigues – MED 30 ➢ CONTROLE: • Quando a taxa de utilização de oxigênio pelo tecido é alta os períodos de intermitência do fluxo sanguíneo capilar ocorrem com maior frequência,e a duração de cada período de fluxo também é maior, permitindo que o sangue capilar carregue uma quantidade maior de oxigênio (bem como de outros nutrientes) aos tecidos. Como o musculo liso requer oxigênio para permanecer contraído, pode-se supor que a força de contração dos esfíncteres aumentaria com a elevação da concentração de oxigênio. Consequentemente, quando a concentração de O2 no tecido fica acima de certo nível, os esfíncteres pré-capilares e as metarteríolas presumivelmente se fecham até que as células do tecido consumam o excesso de O2, então quando o excesso se esgota e, os níveis de O2 caem, os esfíncteres se abrem para reiniciar o ciclo. Teoria da vasodilatação: o aumento no metabolismo ou diminuição da disponibilidade de nutrientes gera maior formação/liberação de substâncias vasodilatadoras (dióxido de carbono, adenosina, compostos fosfatados de adenosina, histamina) pelos tecidos, aumentando o fluxo local. Por exemplo, quantidades pequenas de adenosina são liberadas pelas células miocárdicas quando o fluxo coronariano está reduzido, gerando vasodilatação e normalizando o fluxo. Teoria da falta de oxigênio: o oxigênio (bem como outros nutrientes) é necessário à contração das paredes musculares dos vasos e dos esfíncteres pré-capilares. Assim, a falta de oxigênio provocaria o simples relaxamento destes músculos e a vasodilatação. De maneira análoga, o excesso de oxigênio provocaria vasoconstrição, até que esse excesso fosse consumido e os vasos voltassem a relaxar. • Controle de fluxo pelo endotélio: NO, endotelinas. • Controle humoral: norepinefrina, epinefrina, angiotensina II, vasopressina, bradicinina, histamina. • Controle neural: SNA SIMPÁTICO: os neurônios pós-ganglionares simpáticos, cujo mediador é a norepinefrina, inervam densamente os vasos de resistência (pequenas artérias, arteríolas, esfíncteres pré-capilares, sendo os dois primeiros, os maiores responsáveis pelo controle de variação de resistência) e de capacitância (pequenas veias). Nas grandes artérias e arteríolas de ordem superior, as camadas musculares mais internas não são diretamente inervadas pelo simpático vasoconstritor, sendo sua ativação efetuada pela condução do potencial de ação originado nas fibras mais próximas da adventícia (diretamente inervadas) e/ou pela difusão da norepinefrina pelas camadas musculares, o que pode ocorrer frente a altas frequências de estimulação, quando quantidades elevadas do mediador são liberadas. A norepinefrina age sobre os receptores α1-adrenérgicos (vasoconstrição). SNA PARASSIMPÁTICO: a inervação dos vasos de resistência pela divisão parassimpática é restrita para apenas algumas regiões: genitália externa, bexiga e reto, glândulas salivares e sudoríparas. Nem toda vasodilatação é devida diretamente à ação colinérgica, portanto, o tônus parassimpático, não contribui significativamente para a manutenção da resistência periférica total. A vasodilatação colinérgica é mediada pela ação das acetilcolinas sobre os receptores muscarínicos (M3), presentes no endotélio, que ativam a NOSc com posterior síntese e liberação do NO, o qual, como descrito anteriormente, promove vasodilatação. • ANGIOGÊNESE: a manutenção da vida depende da regulação adequada de um complexo sistema vascular, capaz de fornecer oxigênio e nutrientes a todo o organismo, bem como de remover resíduos dos órgãos e dos tecidos. Os vasos sanguíneos, principais estruturas responsáveis por tais funções, consistem em células endoteliais que estão em contato direto com o sangue. No indivíduo adulto saudável, as células endoteliais quando estimuladas adequadamente, essas células tornam-se ativas e iniciam uma cascata de eventos que culmina na neoformação vascular. A angiogênese é o processo de vasos sanguíneos a partir de vasos pré-existentes, que ocorrem em condições fisiológicas e patológicas. É complexo no qual participam muitos que estimulam e inibem a formação dos neovasos. Débora Rodrigues – MED 30 ENDOTÉLIO: • O endotélio é um tipo de epitélio simples pavimentoso que reveste o lúmen dos vasos sanguíneos, linfáticos e do coração. As células epiteliais que revestem os vasos – células endoteliais – possuem um núcleo basofílico de formato achatado, o qual as caracteriza como pavimentosas ao microscópio óptico e apresenta-se em coloração azulada, devido a afinidade pela hematoxilina. O citoplasma é pouco volumoso e muitas vezes nem é possível ser observado na visualização microscópica. Essas células possuem origem no mesoderma e, apesar de formar uma camada de revestimento muito delgada nos vasos e no coração, elas cobrem uma extensão de cerca de 600 metros quadrados em todo o sistema cardiovascular e linfático. FUNÇÕES: Débora Rodrigues – MED 30 SUBSTÂNCIAS QUE AGEM: ➢ AGENTES VASOCONSTRITORES: • Norepinefrina e epinefrina. • Angiotensina II. • Vasopressina. • Endotelinas. • Outros vasoconstritores derivados do endotélio incluem o tromboxano A2 e a prostaglandina H2. ➢ AGENTES VASODILATADORES: • Bradicinina. • Histamina. • Óxido nítrico. o Efeito vasodilatador muito intenso. O óxido nítrico é um gás lipofílico, um vasodilatador liberado por células endoteliais saudáveis em resposta a uma variedade de estímulos químicos e físicos, como redução de CO2. A liberação de NO aumenta o diâmetro dos maiores vasos sanguíneos proximais, quando o fluxo sanguíneo microvascular aumenta distalmente. A síntese e liberação de NO, também pode ser estimulada pela Ang II que se liga a receptores específicos nas células endoteliais. Sua liberação protege contra a vasoconstrição excessiva. Quando ocorre uma tensão de cisalhamento nas células endoteliais, o O2 se liga a L-arginina e ativa um receptor à conversão de GTP em GMP à ativa o PKG à relaxa os vasos sanguíneos. • Outras moléculas incluem o difosfato de adenosina (ADP), o fator de crescimento endotelial vascular (VEGF), a bradicinina, a prostaciclina (PGI2) e o fator de hiperpolarização derivado do endotélio (EDHF). Débora Rodrigues – MED 30 FORÇAS DE STARLING: • Pressão capilar, pressão do líquido intersticial, pressão coloidosmótica plasmática capilar e pressão coloidosmótica do líquido intersticial. A velocidade de filtração em qualquer ponto ao longo do capilar depende de um equilíbrio de forças, às vezes chamadas de forças de Starling, em homenagem ao fisiologista que primeiro descreveu sua operação em detalhes. Uma dessas forças é o gradiente de pressão hidrostática (a pressão hidrostática no capilar menos a pressão hidrostática do líquido intersticial) naquele ponto. A pressão do líquido intersticial varia de um órgão para outro, e há evidências consideráveis de que ela é subatmosférica (cerca de -2 mmHg) no tecido subcutâneo. Entretanto, ela é positiva no fígado e nos rins, e tão alta quanto 6 mmHg no cérebro. A outra força é o gradiente de pressão osmótica através da parede capilar (pressão coloidosmótica do plasma menos pressão coloidosmótica do líquido intersticial). Esse componente é conduzido ao meio interno. • Pressão capilar: tende a forçar o líquido parafora através da membrana capilar. • Pressão do líquido intersticial: tende a forçar o líquido para dentro através da membrana capilar quando a Pli for positiva, mas, para fora, quando a Pli for negativa. • Pressão coloidosmótica plasmática capilar: tende a provocar a osmose de líquido para dentro, através da membrana capilar. • Pressão coloidosmótica do líquido intersticial: tende a provocar osmose de líquido para fora através da membrana capilar. SISTEMA LINFÁTICO: • O sistema linfático é o sistema de vasos, células e órgãos que transporta o excesso de fluidos para a corrente sanguínea e filtra os patógenos do sangue. O inchaço dos gânglios linfáticos durante uma infecção e o transporte de linfócitos pelos vasos linfáticos são apenas dois exemplos das muitas conexões entre esses sistemas de órgãos críticos. FUNÇÕES: • O sistema linfático possui três funções básicas: (1) transporta o líquido intersticial (tecidual), inicialmente formado como um filtrado do sangue, de volta ao sangue; (2) transporta a gordura absorvida do intestino delgado ao sangue; (3) as suas células – denominadas linfócitos – ajudam a prover as defesas imunológicas contra agentes causadores de doenças. LINFA: • Como cerca de dois terços de toda a linfa são, em condições normais, derivados do fígado e dos intestinos, a linfa do ducto torácico, que é a mistura da linfa de todas as partes do corpo, tem em geral concentração de proteínas de 3 a 5 g/dL. A linfa do ducto torácico chega a conter por vezes até 1% a 2% de lipídios. CAPILARES LINFÁTICOS: • Capilares linfáticos terminais e sua permeabilidade. A maior parte do líquido filtrado das extremidades arteriais dos capilares sanguíneos flui entre as células e, finalmente, é reabsorvida pelas extremidades venosas dos capilares sanguíneos, mas, em média, cerca de um décimo do líquido entra nos capilares linfáticos e retorna ao sangue através do sistema linfático, em vez dos capilares venosos. A quantidade total dessa linfa normalmente é de apenas 2 a 3 ℓ/dia. • O líquido que retorna à circulação pelos vasos linfáticos é extremamente importante porque substâncias de alto peso molecular, como as proteínas, não podem ser absorvidas dos tecidos de nenhuma outra maneira, embora possam entrar nos capilares linfáticos quase sem impedimento. No entanto, o líquido que já entrou no capilar não consegue sair com facilidade, já que o refluxo dele fecha a válvula. Débora Rodrigues – MED 30 CAMINHO: • Capilar linfático (vasos de fundo cego) → vasos linfáticos → (1) parte inferior do corpo → ducto torácico → sistema venoso na junção da veia jugular interna esquerda com a veia subclávia esquerda; (2) lado esquerdo (cabeça, braço, região torácica) → ducto torácico → sistema venoso na junção da veia jugular interna esquerda com a veia subclávia esquerda; (3) lado direito (cabeça, pescoço, braço, hemitórax) → ducto linfático → escoa no sistema venoso de sangue, na junção da veia subclávia com a veia jugular interna direita.
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