Tecido Muscular

Prévia do material em texto

Tecido muscular 
MORFOLOGIA VETERINÁRIA I 
 
 
 
 
 
 
 
GENERALIDADES 
 
O tecido muscular é constituído por células alongadas que contêm grande quantidade de filamentos 
citoplasmáticos de proteínas contráteis. As células musculares possuem origem mesodérmica. 
 
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, há três tipos de tecido muscular: 
 
 Músculo estriado esquelético: 
 Formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que apresentam estrias 
transversais. Essas células (ou fibras) têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao 
controle voluntário. 
 
 Músculo estriado cardíaco: 
 Suas células, alongadas e ramificadas, também possuem estrias transversais e se unem por meio 
dos discos intercalares, estruturas encontradas exclusivamente no músculo cardíaco. 
 A contração das células cardíacas é involuntária, vigorosa e rítmica. 
 
 Músculo liso: 
 Formado por aglomerados de células fusiformes que não têm estrias transversais. 
 O processo de contração é lento e involuntário. 
 
 
COMPONENTES DAS CÉLULAS MUSCULARES: 
 
 Sarcolema: 
 Membrana plasmática 
 Sarcoplasma: 
 Citoplasma da fibra muscular 
 Retículo sarcoplasmático: 
 Retículo endoplasmático liso 
MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 
CARACTERÍSTICAS 
 
Formado por feixes de células muito longas, 
cilíndricas, multinucleadas e que contêm 
muitos filamentos, as miofibrilas. As fibras 
musculares estriadas esqueléticas se originam 
no embrião pela fusão de células alongadas, os 
mioblastos. Nessas fibras, os numerosos 
núcleos se localizam na periferia da célula, 
perto do sarcolema. 
 
 
 
 
 
 
ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
 
As fibras musculares estão organizadas em 
grupos de feixes: 
 
 Epimísio: 
 Conjunto de feixes envolvidos por uma 
camada de tecido conjuntivo que recobre 
o músculo inteiro. 
 
 Perimísio: 
 Finos septos de tecido conjuntivo que 
partem do epimísio e se dirigem para o 
interior do músculo, separando os feixes. 
 Envolve os feixes de fibras. 
 
 Endomísio: 
 Formado pela lâmina basal da fibra 
muscular, associada a fibras reticulares. 
 Apresenta escassa população celular. 
 
 
O tecido conjuntivo mantem as fibras 
musculares unidas, possibilitando que a força 
de contração gerada por cada fibra 
individualmente atue sobre o músculo inteiro. 
Esse papel do conjuntivo tem grande 
significado funcional porque na maioria das 
vezes as fibras não se estendem de uma 
extremidade do músculo até a outra. Também 
é por meio do tecido conjuntivo que a força de 
contração do músculo se transmite a outras 
estruturas, como tendões e ossos. O tecido 
conjuntivo do músculo contém vasos linfáticos 
e nervos. 
 
 
 
 
 
 
 
ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS 
MUSCULARES ESQUELÉTICAS 
 
As fibras musculares esqueléticas mostram 
estriações transversais pela alternância de 
faixas claras e escuras. 
 
 Faixa escura: banda A. 
 Apresenta uma banda mais clara em seu 
centro, chamada de banda H. 
 
 Faixa clara: banda I. 
 No centro de cada banda I há uma linha 
transversal escura, chamada de linha Z. 
 
 
 
 
 
 
Corte longitudinal de fibras musculares esqueléticas. As bandas A 
estão coradas em escuro e as bandas I, claras e atravessadas por 
linhas Z, finas e escuras (corante de Giemsa). 
A estriação da miofibrila se deve à repetição de 
unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada 
sarcômero é formado pela parte da miofibrila 
que fica entre duas linhas Z sucessivas e 
contém uma banda A separando duas 
semibandas I. 
 
Cada fibra muscular contém vários feixes de 
miofibrilas, que consistem no arranjo repetitivo 
de sarcômeros. 
 
FILAMENTOS DE DESMINA: ligam as 
miofibrilas umas às outras 
 
DISTROFINA: liga os filamentos de actina a 
proteínas do sarcolema. 
 
 
PROTEÍNAS CONTRÁTEIS 
 
ACTINA: apresenta-se sob a forma de 
polímeros longos (actina F) formados por duas 
cadeias de monômeros globulares (actina G) 
torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. 
Cada monômero globular de actina G tem uma 
região que interage com a miosina. 
 
 
 
 
MIOSINA: molécula grande, em forma de 
bastão, formada por dois peptídeos enrolados 
em hélice. Em uma de suas extremidades, a 
miosina apresenta uma cabeça que contém 
locais específicos para combinação com ATP e 
é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte 
da molécula que ocorre a hidrólise de ATP para 
liberar a energia utilizada na contração. Nesta 
parte também se encontra o local de 
combinação com a actina. A parte central do 
sarcômero corresponde à banda H. No centro 
da banda H encontra-se a linha M, que 
corresponde a ligações laterais entre 
filamentos grossos adjacentes. 
 
 
 
A principal proteína da linha M é a 
creatinoquinase. Esta enzima catalisa a 
transferência de um grupamento fosfato da 
fosfocretinina para o ADP, fornecendo ATP 
para as contrações musculares. 
 
 
 
Organização das proteínas do sarcômero. Cada molécula de titina 
se estende do disco Z até a linha M. Parte da molécula de titina está 
intimamente associada ao filamento grosso de miosina, enquanto o 
resto da molécula é flexível e varia seu comprimento com a 
contração e o relaxamento do sarcômero. 
 
 
TITINA: proteína responsável por manter os 
filamentos de miosina unidos. 
 
 
TROPONINA: é um complexo de três 
subunidades: 
 
 TnT: liga-se fortemente á tropomiosina. 
 TnC: tem grande afinidade pelos íons cálcio. 
 TnI: cobre o sítio ativo da actina, no qual 
ocorre a interação da actina com a miosina. 
 
 
TROPOMIOSINA: molécula longa e fina 
constituída por duas cadeias polipeptídicas, 
uma enrolada na outra. Cada molécula de 
tropomiosina tem um local específico em que 
se prende um complexo (três subunidades) de 
troponina. 
 
 
Desenho esquemático que mostra as três principais proteínas 
(actina, tropomiosina e troponina) dos filamentos finos e a 
estrutura desses filamentos. Em cima, troponina e tropomiosina 
isoladas e, embaixo, depois de polimerizadas. As moléculas 
(monômeros) são polarizadas e polimerizam em uma direção certa. 
É possível observar que cada molécula de tropomiosina ocupa o 
sulco que corresponde a sete moléculas de actina. Para cada 
molécula de tropomiosina existe uma de troponina composta de 
três polipeptídios globosos (TnI, TnC e TnT). Quando o músculo é 
estimulado, a molécula de troponina altera sua forma, afundando a 
tropomiosina no seu sulco e liberando na actina os centros de 
atividade que se combinam com as cabeças de miosina; por isso a 
troponina é chamada de gatilho da contração muscular. 
 
 
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E 
SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSAIS 
 
A contração muscular depende da 
disponibilidade de cálcio e o músculo relaxa 
quando o teor desse íon reduz no sarcoplasma. 
O retículo sarcoplasmático armazena e regula o 
fluxo de íons Ca2+. Quando a membrana do 
retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo 
estímulo nervoso, os canais de Ca2+ se abrem e 
esses íons, que estavam depositados nas 
cisternas do retículo, difundem-se 
passivamente, atuando na troponina, 
possibilitando a formação de pontes entre a 
actina e a miosina. Quando cessa a 
despolarização, a membrana do retículo 
sarcoplasmático, por processo ativo, transfere 
Ca2+ para o interior das cisternas, o que 
interrompe a atividade contrátil. A 
despolarização da membrana do retículo 
sarcoplasmático, que resulta na liberação de 
íons Ca2+, inicia-se na placa motora. 
 
O sistema de túbulos transversais ou sistema T 
é responsável pela contração uniforme de cada 
fibra muscular esquelética. Esse sistema 
consiste em uma rede de invaginações 
tubulares do sarcolema da fibra muscular. 
 
 
MECANISMO DE CONTRAÇÃO 
MUSCULAR 
 
O sarcômero em repouso consiste em 
filamentos finos e grossos que se sobrepõem 
parcialmente. A contração deve-se ao 
deslizamento dos filamentosuns sobre os 
outros, o que aumenta o tamanho da zona de 
sobreposição entre os filamentos e diminui o 
tamanho do sarcômero. 
 
A contração se inicia na faixa A, na qual os 
filamentos finos e grossos se sobrepõem. 
Durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das 
cabeças da miosina. Para atacar a molécula de 
ATP e liberar energia, a miosina necessita da 
actina, que atua como cofator. No músculo em 
repouso, a miosina não pode associar-se à 
actina, devido à repressão do local de ligação 
pelo complexo troponina-tropomiosina fixado 
sobre o filamento de actina. Em contrapartida, 
quando há disponibilidade de íons cálcio, estes 
combinam-se com a subunidade TnC da 
troponina, o que muda a configuração espacial 
das três subunidades de troponina e empurra a 
molécula de tropomiosina mais para dentro da 
actina. 
 
Em consequência, tornam-se expostos os locais 
de ligação da actina com a miosina, ocorrendo 
interação das cabeças da miosina com a actina. 
A combinação dos íons Ca2+ com a subunidade 
TnC corresponde à fase em que o complexo 
miosina-ATP é ativado. Como resultado da 
ponte entre a cabeça da miosina e a 
subunidade de actina, o ATP libera ADP + Pi e 
energia. Ocorre uma deformação da cabeça e 
de parte do bastão da miosina, aumentando a 
curvatura da cabeça. Como a actina está 
combinada com a miosina, o movimento da 
cabeça da miosina empurra o filamento de 
actina, promovendo seu deslizamento sobre os 
filamentos de miosina. 
À medida que as cabeças de miosina 
movimentam a actina, novos locais para a 
formação das pontes actina-miosina aparecem. 
As pontes antigas de actina-miosina somente 
se desfazem depois que a miosina se une à 
nova molécula de ATP; esta ação determina 
também a volta da cabeça de miosina para sua 
exposição primitiva, preparando-se para um 
novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo 
actina-miosina torna-se estável, o que explica a 
rigidez muscular que ocorre após a morte (rigor 
mortis). 
 
 
 
A contração muscular se inicia pela combinação de Ca2+ com a 
subunidade TnC da troponina, o que expõe o local ativo da actina 
(área hachurada) que se combina com a miosina. Na etapa 
seguinte, a cabeça da miosina liga-se à actina e o ATP se decompõe 
em ADP e energia, produzindo o movimento da cabeça da miosina. 
Em consequência dessa modificação da miosina, o filamento fino 
desliza sobre o filamento grosso. Esse processo, que se repete 
muitas vezes durante um ciclo de contração, leva a uma 
sobreposição completa dos filamentos de actina e miosina e ao 
encurtamento da fibra muscular. 
INERVAÇÃO 
 
A contração das fibras musculares esqueléticas 
é comandada por nervos motores localizados 
no perimísio e cada nervo origina numerosos 
ramos. Essa estrutura chama-se placa motora 
ou junção neuromuscular. Nesse local, o 
terminal axônico apresenta numerosas 
vesículas contendo acetilcolina. 
 
Quando uma fibra do nervo motor recebe um 
impulso nervoso, o terminal axônico libera 
acetilcolina, que se difunde através da fenda 
sináptica e prende-se aos receptores situados 
no sarcolema. A ligação com o 
neurotransmissor faz com que o sarcolema 
torne-se mais permeável ao sódio, o que 
resulta na despolarização da célula muscular. A 
despolarização iniciada na placa motora 
propaga-se ao longo da membrana da fibra 
muscular. A cada vez, o sinal despolarizador 
passa para o retículo sarcoplasmático e resulta 
na liberação de Ca2+, que inicia o processo de 
contração. 
 
O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela 
acetilcolinesterase, presente na fenda 
sináptica. A destruição da acetilcolina é 
necessária para evitar o contato prolongado do 
neurotransmissor com os receptores do 
sarcolema. 
 
 
 
 
MÚSCULO CARDÍACO
 
 Constituído por células alongadas e ramificadas 
que se prendem por meio de junções 
intercelulares. 
 Apresentam estriações transversais semelhantes 
ao músculo esquelético. 
 Possuem no máximo dois núcleos por fibra, 
localizados centralmente. 
 Discos intercalares: 
 São complexos juncionais que aparecem 
como linhas retas ou exibem um aspecto em 
escada. 
 Há três especializações principais: 
o Zônula de adesão: principal especialização 
do disco, serve para ancorar os filamentos 
de actina dos sarcômeros. 
o Desmossomos: unem as células 
musculares cardíacas, impossibilitando 
que elas se separem durante a atividade 
contrátil. 
o Junções comunicantes: responsáveis pela 
continuidade iônica entre as células 
musculares adjacentes. A passagem dos 
íons permite que cadeias de células musculares se comportem como se fossem um sincício, 
pois o sinal para a contração parra como uma onda de uma célula para outra.
 
 No músculo cardíaco, o sistema T e o 
retículo sarcoplasmático não são tão bem 
organizados quanto no músculo 
esquelético. 
 Contém numerosas mitocôndrias, o que 
reflete o intenso metabolismo aeróbio 
desse tecido. 
 Armazena ácidos graxos sob a forma de 
triglicerídeos encontrados nas gotículas 
lipídicas do citoplasma de suas células. Há 
pequena quantidade de glicogênio. 
 Grânulos de ANP: peptídeo atrial 
nutriurético. 
 Esse hormônio atua nos rins, 
aumentando a eliminação de sódio 
(natriurese) e água (diurese) pela urina. 
O hormônio natriurético tem ação oposta 
à da aldosterona, um hormônio 
antidiurético que atua nos rins 
promovendo a retenção de sódio e água. 
 
 
 
MÚSCULO LISO 
 
O músculo liso é formado pela associação 
de células longas, mais espessas no centro 
e afilando-se nas extremidades, com 
núcleo único e central. As células 
musculares lisas são revestidas por lâmina 
basal e mantidas unidas por uma rede 
muito delicada de fibras reticulares. Essas 
fibras amarram as células musculares lisas 
umas às outras, de tal maneira que a 
contração simultânea de apenas algumas 
ou de muitas se transforma na contração 
do músculo inteiro. No músculo liso, não 
existe retículo sarcoplasmático. 
Fotomicrografia de células musculares lisas em corte transversal (acima) e em 
corte longitudinal (embaixo). É possível observar que os núcleos se localizam no 
centro das células. Os núcleos de muitas células não foram incluídos no corte. 
 
 
REFERÊNCIAS 
 
JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 
 
GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed., 2017.