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16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 1/26 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Re�exos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético Metodologias de Suporte ao Processo Decisório 1. Introdução Quase todo o comportamento humano envolve a função motora. Um simples movimento como o de pegar um copo de água pode ser uma tarefa motora complexa. O seu cérebro tem que descobrir quais músculos contraem e em que ordem, para orientar a mão para o copo; também tem que estimar a força necessária para pegar o copo. Adicionalmente, outros fatores, como quanta água está no copo e de que material o copo é feito, também influenciam os cálculos do cérebro. Portanto, muitas regiões anatômicas são exigidas na função motora. O exemplo acima envolve os sentidos somáticos os quais informam o sistema nervoso sobre o ambiente externo que, por sua vez, cria uma resposta através do movimento muscular voluntário. A contração das fibras musculares esqueléticas é responsável pelos movimentos do corpo, a qual é controlada pelo sistema nervoso somático. O termo “voluntário” se remete ao envolvimento de uma decisão consciente na execução de um movimento. Você pode ter percebido o quão complexo é o planejamento motor até o movimento voluntário ser executado. O movimento voluntário exige maior controle central, envolvendo o córtex cerebral, que cria uma estratégia motora para a execução do movimento. Além dos movimentos voluntários, os músculos esqueléticos podem realizar movimentos do tipo rítmicos/automáticos e reflexos. Esses movimentos são mais simples ao considerarmos a quantidade de estruturas envolvidas para a execução do movimento. Por exemplo, o movimento reflexo, também denominado de reflexo espinal (medula espinal), não é integrado nos centros superiores de comando motor, mas depende somente da informação sensorial e do controle medular. Podemos dividir o sistema nervoso motor em três níveis hierárquicos geradores de movimento, que incluem o córtex motor, tronco encefálico e medula espinal. No topo da hierarquia, se encontra as áreas motoras do córtex cerebral, responsáveis pelo planejamento dos movimentos mais complexos (voluntários). O controle voluntário é exercido principalmente pelo trato córticoespinal. Abaixo do córtex cerebral, temos as áreas de associação, que incluem: os gânglios da base e cerebelo. As áreas de associação fazem conexões talâmico corticais e com o tronco encefálico. Os núcleos da base se conectam com o córtex motor e são responsáveis pelo planejamento motor. O cerebelo é responsável por comparar informações do cérebro com a informação sensorial originada da periferia. O tronco encefálico se encontra no segundo nível hierárquico. As estruturas do tronco encefálico, através dos nervos cranianos, participam da geração e manutenção do controle postural 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 2/26 e dos movimentos distais. A medula espinal está na base da hierarquia do controle motor. A medula espinal está responsável pela integração e controle dos movimentos menos complexos (reflexo e automático). Como vimos anteriormente, as informações sensoriais chegam pela raiz dorsal ao corno dorsal da medula espinal. No corno ventral, se abrigam os neurônios que emergem pela raiz ventral e se destinam às fibras musculares da musculatura estriada esquelética, denominados de motoneurônios alfa (ou neurônios motores alfa). Os motoneurônios gama saem do corno ventral e inervam as fibras intrafusais que compõem os fusos neuromusculares. Falamos dos movimentos voluntários e reflexos, porém, o nosso organismo apresenta movimentos involuntários das vísceras, músculos liso e cardíaco e glândulas, controlados pelo sistema nervoso autônomo, que compreende a divisão simpática e parassimpática. Vamos agora compreender o funcionamento e integração das estruturas envolvidas no planejamento e execução do movimento voluntário e involuntário. Organização hierárquica do sistema nervoso motor. Raiz sensitiva vindo da periferia e entrando na medula espinal pelo corno dorsal e Raiz motora saindo do SNC para periferia corno ventral. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img01-768x491.jpg https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img02.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 3/26 2. Córtex motor Enquanto as áreas sensoriais corticais estão localizadas nos lobos occipital, temporal e parietal, as funções motoras são controladas pelo lobo frontal. O córtex motor primário, localizado ao longo do giro pré-central, é uma das principais áreas cerebrais envolvidas na regulação da função motora. Informações de várias áreas que auxiliam no planejamento do movimento chegam ao córtex motor primário, que gera impulsos neurais para a medula espinal para estimular a contração do músculo esquelético e, portanto, a execução do movimento. Cada parte do corpo é representada no córtex motor primário, e essas representações são arranjadas somatotopicamente, ou seja, cada parte do córtex corresponde a uma região específica do corpo. Músculos que são mais inervados ocupam uma área cortical maior e, portanto, detêm de maior controle do córtex motor primário. Por exemplo: muito espaço cortical é necessário para controlar os movimentos finos e ágeis das mãos e dos dedos e essas partes do corpo têm representações maiores do que no tronco ou nas pernas, que realizam movimentos mais grosseiros e simples. Esse mapa desproporcional do corpo no córtex motor é chamado de homúnculo motor. O Homúnculo motor é muito parecido com o homúnculo somestésico que nós vimos anteriormente, mas existem diferenças entre eles. Uma grande diferença, bem perceptível é que não observamos a existência de orelhas no homúnculo motor; já no sensor, elas não só existem como são também enormes. Isso porque temos sensibilidade nas orelhas, mas não conseguimos movimentá-las. Homúnculo motor. 2.1. Córtex motor secundário Outras regiões do córtex envolvidas na função motora formam o córtex motor secundário. Essas regiões incluem o córtex parietal posterior, o córtex pré-motor e a área motora suplementar. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img03.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 4/26 2.1.1 Córtex parietal posterior O córtex parietal posterior está envolvido na transformação da informação visual em comandos motores. Por exemplo: o córtex parietal posterior estaria envolvido na determinação de como direcionar o braço para um copo de água com base em onde o objeto está localizado no ambiente. As áreas parietais posteriores enviam essas informações para o córtex pré-motor e a área motora suplementar. 2.1.2 Córtex pré-motor O córtex pré-motor encontra-se em frente ao córtex motor primário. Está envolvido na orientação sensorialdo movimento e controla os músculos mais proximais e do tronco. Em nosso exemplo, o córtex pré-motor ajudaria a orientar o corpo antes de alcançar o copo de água. 2.1.3 Área motora suplementar A área motora suplementar fica acima da área pré-motora, também em frente ao córtex motor primário. Está envolvida no planejamento de movimentos complexos e na coordenação de movimentos de duas mãos. Essa região também controla movimentos sequenciais baseados na experiência anterior (isto é, movimentos aprendidos). A área motora suplementar e as regiões pré- motoras enviam informações tanto ao córtex motor primário quanto às regiões motoras do tronco encefálico. Anterior ao córtex pré-motor e córtex motor primário, está a área de Broca. Essa área é responsável por controlar os movimentos das estruturas de produção da fala. Dano da área de Broca se manifesta por prejuízos em produzir os sons da fala, porém o entendimento do que se fala permanece preservado. Tal diversidade se dá pelo fato das áreas motoras desempenharem um papel muito mais amplo do que somente o controle dos movimentos das partes do corpo. Em primeiro lugar, as áreas motoras estão envolvidas em uma série de transformações sensório-motoras, dentre elas, são aquelas que transformam informações visuais sobre objetos e localização de objetos em ações apropriadas direcionadas ao objetivo. Segundo, as áreas motoras estão envolvidas em processos de decisão que levam ao início da ação. Por que existem diversas áreas corticais responsáveis pelo controle motor? 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 5/26 Córtex motor. 2.2. Vias corticoespinhais (vias piramidais) A informação motora desce pelas fibras dos neurônios motores corticais que fazem sinapse com neurônios motores inferiores do tronco encefálico e da medula espinal. As duas vias descendentes percorridas pelos axônios corticais são o trato corticoespinhal e o trato corticobulbar, responsáveis pelos movimentos conscientes e voluntários dos músculos esqueléticos. Essas vias constituem o sistema piramidal. Ambos os tratos são nomeados por sua origem no córtex e seus alvos seja a medula espinal ou o tronco encefálico (bulbo). O trato corticobulbar controla neurônios motores que inervam a musculatura esquelética da face, língua, faringe e laringe. Os axônios corticobulbares se originam na área cortical representativa da cabeça e seguem inicialmente o mesmo trajeto do trato corticoespinal, porém, não fazem sinapses na medula, mas terminam nos núcleos motores dos nervos cranianos no tronco encefálico. Os axônios do trato corticobulbar são ipsilaterais, ou seja, eles se projetam do córtex para o núcleo motor do mesmo lado do sistema nervoso. 2.3. Vias extrapiramidais https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img04-768x604.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 6/26 Outras conexões descendentes entre o cérebro e a medula espinhal são chamadas de sistema extrapiramidal, pois não incluem as pirâmides na medula. O trato tectoespinal se projeta do mesencéfalo para a medula espinal e é importante para os movimentos posturais que são impulsionados pelo colículo superior. O trato reticulospinal conecta o sistema reticular no tronco encefálico com a medula espinhal. Esse trato influencia os músculos do tronco e dos membros proximais relacionados à postura e locomoção. O trato reticulospinal também contribui para o tônus muscular e influencia as funções autonômicas. O trato vestíbulo-espinal conecta os núcleos do tronco encefálico do sistema vestibular à medula espinhal. Isso permite que a postura, movimento e equilíbrio sejam modulados com base nas informações de equilíbrio fornecidas pelo sistema vestibular. Vias extrapiramidais. 3. Núcleos da base Uma das doenças senis mais prevalentes é a doença de Parkinson. Os tremores de mãos em repouso, musculatura rígida e dificuldade em caminhar são alguns dos padrões característicos de idosos com Parkinson. Você sabe qual região do cérebro está relacionada a essas desordens de movimentos? O Parkinson é uma doença neurodegenerativa dos núcleos da base, que são componentes centrais importantes envolvidos no controle do movimento. Vamos agora conhecer os núcleos da base e como atuam na regulação da motricidade. Os núcleos da base, por muitos denominados como “gânglios da base”, são um grupo de estruturas encontrado no interior dos hemisférios cerebrais e tronco encefálico que consiste em: núcleo caudado, putâmen, globo pálido https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img05_v2-768x618.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 7/26 (interno e externo), substância nigra (porção compacta e porção reticulada) e núcleo subtalâmico. Os núcleos caudado e putâmen formam juntos o núcleo estriado, a principal porta de entra dos impulsos. Os núcleos da base influenciam a integração talâmicocortical. Além disso, estão envolvidos em funções não motoras, como a cognição e a emoção. A função dos núcleos da base é auxiliar no planejamento e na execução de movimentos lentos e que envolvem maior destreza. Em resumo, a ativação da via direta inibe a atividade da substância nigra porção reticulada e globo pálido interno, enquanto a ativação da via indireta excita. Portanto, o movimento voluntário é mediado por um equilíbrio entre a atividade dessas duas vias opostas, que determinam se os gânglios da base emitem instruções para que as atividades motoras prossigam ou não. Núcleos da base. Os núcleos da base estão relacionados com a fisiopatologia do transtorno obsessivo compulsivo (TOC), um transtorno psiquiátrico caracterizado por comportamentos repetitivos. A fisiopatologia envolve a disfunção do núcleo caudado e consequentes alterações nas vias para o tálamo e córtex. 4. Cerebelo https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img06-768x461.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 8/26 O cerebelo (“pequeno cérebro”) é uma pequena massa celular envolta por giros e sulcos semelhantes ao do cérebro e depositada na fossa cerebelar do osso occiptal, posteriormente, a ponte e o bulbo. É responsável por aproximadamente 10% da massa do encéfalo, entretanto, possui mais do que metade de todos os seus neurônios. O cerebelo é amplamente responsável por comparar informações do cérebro com a informação sensorial originada da periferia através da medula espinal. Apresenta como funções: - Coordenação dos movimentos comandados pelo cérebro, garantindo uma perfeita harmonia (ajuste fino), entre eles, por regulação da força, ritmo, sequência, sinergismo e antagonismo. - Planejamento e correção do movimento: regulação do grau de contração do músculo em repouso (tônus muscular). - Manutenção do equilíbrio corporal por conexões com os canais semicirculares (tratos vestíbulo- espinal e reticulo-espinal). Quandoo cerebelo não funciona adequadamente, a coordenação e o equilíbrio são severamente afetados. Por exemplo: durante o consumo excessivo de álcool, a capacidade do cerebelo de interpretar a informação proprioceptiva é comprometida, tornando mais difícil coordenar os movimentos do corpo, como andar em linha reta ou guiar o movimento da mão para tocar a ponta do nariz. Pessoas com lesão cerebelar podem gerar atividade motora, mas perdem a precisão e produzem movimentos irregulares, descoordenados ou incorretamente programados. Os sinais típicos de lesão cerebelar são: perda de equilíbrio durante a deambulação (marcha atáxica), dismetria (incapacidade de alcançar um alvo), dificuldade em realizar um movimento multiarticular de forma suave (decomposição do movimento), dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados (disdiadococinesia) e movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares (nistagmo). Um exemplo de como o cerebelo corrige os comandos motores cerebrais pode ser ilustrado quando caminhamos dentro da piscina. O cerebelo ajusta o comando motor, estimulando os músculos dos membros inferiores a dar passos maiores para superar a resistência à água. 5. Reflexos mono e polissinápticos Um reflexo é um movimento involuntário e quase instantâneo em resposta a um estímulo. Quando uma pessoa acidentalmente toca em um objeto quente ou pisa em algo pontiagudo, ela automaticamente afasta a mão e o pé sem pensar. O arco reflexo é um caminho neural do estímulo 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 9/26 ao neurônio sensorial, ao neurônio motor, até a execução do movimento muscular reflexo. Um reflexo não requer nenhuma entrada consciente e voluntária. Reflexos somáticos simples não incluem os centros superiores de controle motor (córtex cerebral, por exemplo), a informação sensorial vai diretamente para a medula. Essa característica permite que ações reflexas ocorram de forma relativamente rápida, ativando os neurônios motores espinhais sem o atraso do processamento de sinais no cérebro. A maioria dos arcos reflexos envolve apenas três neurônios. O estímulo, como uma panela quente, estimula os receptores de dor da pele, que iniciam um impulso elétrico em um neurônio sensorial. Fibras do neurônio sensorial entram na medula espinal e fazem sinapses com interneurônios. O impulso elétrico, por sua vez, passa do interneurônio para um ou mais neurônios motores que se dirigem para os músculos do membro, fazendo com que eles se contraiam e se afastem da panela quente. Existem dois tipos de arcos reflexos: o arco reflexo autonômico, que afeta os órgãos internos, e o arco reflexo somático, afetando os músculos. Quando um arco reflexo consiste em apenas dois neurônios, um neurônio sensorial e um neurônio motor, ele é definido como monossináptico. Monossináptico refere-se à presença de uma única sinapse química entre neurônios aferentes sensoriais e neurônios eferentes motores. São exemplos de reflexos monossinápticos os reflexos de estiramento (reflexo patelar, reflexo de Aquiles), em que a estimulação breve ao fuso muscular resulta na contração do músculo agonista ou efetor. Em contraste, nos arcos reflexos polissinápticos, um ou mais interneurônios conectam sinais sensoriais e motores. Como exemplo, temos o reflexo flexor de retirada (ou reflexo nociceptivo), um reflexo espinal que visa proteger o corpo de estímulos prejudiciais. Causa a estimulação de neurônios sensoriais, de associação e motores. O reflexo tendinoso de Golgi também é classificado como polissináptico. Arco Reflexo. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img07-768x575.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 10/26 5.1. Reflexo de estiramento O reflexo de estiramento (reflexo miotático) é uma contração muscular em resposta ao alongamento do músculo. É um reflexo monossináptico que fornece regulação automática do comprimento do músculo esquelético. Exemplificaremos aqui o reflexo patelar. Quando o tendão patelar é estimulado, as fibras extrafusais do músculo quadríceps se alongam e, juntamente, o fuso neuromuscular é esticado. A atividade das fibras aferentes Ia do fuso muscular é aumentada. As fibras Ia detectam a velocidade do estiramento, enquanto as fibras II detectam o comprimento da fibra muscular. As fibras Ia se dirigem para neurônio motor alfa, ativando-o. A excitabilidade do neurônio motor alfa faz com que as fibras musculares do quadríceps se contraiam e, assim, resistam ao alongamento. Quando o músculo contrai, os fusos musculares voltam ao seu tamanho normal e sua taxa de disparo das fibras Ia diminui. Um conjunto secundário de neurônios também faz com que os músculos sinérgicos se contraem concomitantemente e o músculo flexor (antagonista) relaxe. O motoneurônio gama das fibras intrafusais é ativado para manter a sensibilidade do fuso mesmo durante a contração muscular. O reflexo funciona para manter o músculo em um comprimento constante. Reflexo de estiramento. Exemplo de reflexo monossináptico. 5.2. Reflexo flexor de retirada https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img08-768x575.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 11/26 O reflexo de retirada, por exemplo, quando uma pessoa pisa em um estímulo doloroso, como uma tachinha ou um caco de vidro, é polissináptico e destinado a proteger o organismo de estímulos danosos. Os nociceptores que são ativados pelo estímulo doloroso provocam um impulso sensorial que viaja pelas fibras sensitivas A delta até o corno dorsal da medula espinal. O neurônio sensorial, então, faz sinapses com diversos interneurônios (polissináptico) que se conectam a neurônios motores. Do lado do estímulo doloroso (ipsilateral), um interneurônio excitatório ativará os neurônios motores dos músculos flexores e um interneurônio inibitório inibirá neurônios motores dos músculos extensores. Portanto, do lado do estímulo doloroso, há contração dos músculos flexores e relaxamentos dos músculos extensores. No lado contralateral ao estímulo sensorial, ocorre o padrão motor oposto. Os músculos flexores permanecem relaxados e os extensores contraídos. Arco reflexo flexor de retirada. Embora seja um reflexo, esse processo pode ser anulado em algumas situações, dentre elas: em pessoas inconscientes, ou sob o efeito de bebida alcoólica, assim como o organismo pode ser treinado para não promover o reflexo de retirada. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img09.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 12/26 6. Sistema nervoso autônomo O sistema nervoso pode ser dividido em duas partes funcionais: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso autônomo. As principais diferenças entre os dois sistemas são as respostas que cada um produz. O sistema nervoso somático causa contração dos músculos esqueléticos. O sistema nervosoautônomo controla o músculo cardíaco e liso assim como o tecido glandular. O sistema nervoso somático está associado a respostas voluntárias e o sistema nervoso autônomo está associado a respostas involuntárias, como as relacionadas à homeostase. As glândulas sudoríparas, por exemplo, são controladas pelo sistema autonômico. Quando você está quente, a transpiração ajuda a resfriar seu corpo. Isso é um mecanismo homeostático. O sistema nervoso autônomo apresenta duas divisões: simpática e parassimpática. O sistema nervoso simpático (SNS) está associado à resposta de luta ou fuga, e o sistema nervoso parassimpático (SNP) visa o repouso, a restauração e conservação de energia. A homeostase é o equilíbrio entre os dois sistemas. 6.1. Divisão simpática Vamos começar a avaliar a divisão simpático através de suas principais características resumidas na tabela abaixo. CARACTERÍSTICAS SIMPÁTICO Localização do neurônio pré- ganglionar Região toracolombar da medula espinal (T1-L3) Localização do gânglio autonômico Região paravertebral e pré-vertebral Tamanho das fibras pré- ganglionares Curto Tamanho das fibras pós- ganglionares Longo Neurotransmissor pré- ganglionar/receptores Acetilcolina/receptor nicotínico Neurotransmissor pós- ganglionar/receptores Epinefrina (adrenalina) e norepinefrina (noradrenalina)/receptores α1, α2, β1 e β2(exceto glândulas sudoríparas) Órgãos efetores Músculos liso e cardíaco; glândulas 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 13/26 A divisão simpática do SNA influencia os vários órgãos do corpo através de conexões que emergem da medula espinal torácica e lombar superior. Um neurônio central no corno lateral da região toracolombar projeta suas fibras para os gânglios paravertebrais da cadeia simpática ou pré- vertebrais através das raízes espinais ventrais. A maioria dos gânglios do sistema simpático pertence a uma rede de gânglios da cadeia simpática que corre ao lado da coluna vertebral. Um axônio do neurônio central que se projeta para um gânglio simpático é denominado como uma fibra pré-ganglionar e representa a saída do SNC para o gânglio. Como os gânglios simpáticos são adjacentes à coluna vertebral, as fibras simpáticas pré-ganglionares são curtas. Uma fibra pós- ganglionar, o axônio de um neurônio ganglionar que se projeta para o órgão alvo representa a saída de um gânglio simpático que influencia diretamente o órgão. Em comparação com às fibras pré- ganglionares, as fibras simpáticas pós-ganglionares são longas devido à distância maior do gânglio ao efetor alvo. Essas fibras não são mielinizadas. A sinapse entre neurônios pré-ganglionares toracolombares e os neurônios pós-ganglionares na cadeia simpática pode ocorrer de três formas diferentes: 1- a fibra pré-ganglionar se projeta para o gânglio da cadeia no mesmo nível do órgão efetor alvo. Um exemplo desse tipo é o nervo espinhal T1 que faz sinapse com o gânglio da cadeia T1 para inervar a traqueia; 2- os gânglios estão localizados superiores ou inferiores ao segmento espinhal de origem da fibra pré-ganglionar. Um exemplo é o nervo espinal T1 que inerva o olho; 3- nem todos os axônios pré-ganglionares terminam nos gânglios da cadeia simpática, eles seguem e fazem sinapse com gânglio pré-vertebral que supre órgão e glândulas do sistema entérico. Existe um tipo de fibra simpática pré -ganglionar que não termina em um gânglio, mas na medula supra-renal, que consiste na parte interior da glândula adrenal. A medula adrenal libera moléculas sinalizadoras (adrenalina) na corrente sanguínea, em vez de usar os axônios para se comunicar com as estruturas-alvo. As células neurossecretoras da medula adrenal tornam essa glândula funcionalmente como um gânglio simpático. Inervação das Glândulas Suprarrenais. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img10-1-768x593.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 14/26 6.2. Divisão Parassimpática Da mesma forma, vamos começar pela tabela abaixo CARACTERÍSTICAS PARASSIMPÁTICO Localização do neurônio pré-ganglionar Tronco encefálico e medula sacral Localização do gânglio autonômico Dentro ou próximo do órgão efetor Tamanho das fibras pré-ganglionares Longo Tamanho das fibras pós-ganglionares Curto Neurotransmissor pré-ganglionar/receptores Acetilcolina/receptor nicotínico Neurotransmissor pós-ganglionar/receptores Acetilcolina/receptor muscarínico Órgãos efetores Músculos liso e cardíaco; glândulas A divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo é assim denominada porque seus neurônios centrais estão localizados em ambos os lados da região toracolombar da medula espinal (para = ao lado). Os neurônios pré-ganglionares estão localizados nos núcleos do tronco encefálico e no corno lateral da medula espinhal sacral. As fibras pré-ganglionares da região cranial viajam nos nervos cranianos, enquanto as fibras pré-ganglionares da região sacral viajam nos nervos espinhais. Os alvos dessas fibras são os gânglios terminais, que estão localizados próximos ou até dentro do órgão efetor alvo. As fibras pré-ganglionares são longas e as fibras pós-ganglionares são curtas, porque os gânglios estão próximos e, às vezes, dentro dos efetores. A figura abaixo demonstra todas os detalhes anatômicos que foram descritos sobre o SNS e SNP. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img11.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 15/26 Sistema nervoso simpático e parassimpático e seus efeitos. 6.3. Sinapses pré e pós-ganglionares Todas as sinapses dos neurônios pré-ganglionares com os pós-ganglionares, seja do SNS ou do SNP, possuem como neurotransmissor a Acetilcolina e o receptor é nicotínico ganglionar, um receptor do tipo ionotrópico, que, como vimos anteriormente, é uma proteína de membrana que funciona como um canal iônico, ou seja, uma vez ativado, abem-se as comportas e os íons podem fluir livremente para o meio IC ou EC, de acordo com seu gradiente de concentração. Já as sinapses pós-ganglionares, entre o neurônio o órgão efetor, vai depender se estamos falando do Simpático ou do Parassimpático. Em geral, no Simpático, os neurônios são Noradrenérgicos, ou seja, secretam Noradrenalina como neurotransmissor e o receptor, que se encontra nas células dos órgãos, são receptores do tipo metabotrópicos do tipo α ou β. No caso do Parassimpático, os neurônios continuam sendo colinérgicos, ou sejam, produzem Acetilcolina como Neurotransmissor, da mesma forma que os pré-ganglionares, mas os receptores dos órgãos efetores são os Muscarínicos, que são também metabotrópicos. Isso que descrevemos é a regra e, como toda regra, existem exceções. Por exemplo: o sistema responsável pela inervação e estimulação das glândulas sudoríparas é o SNS, mas o neurotransmissor produzido por esses neurônios é a Acetilcolina. Ou seja, neste caso, temos um neurônio simpático colinérgico. Por isso, dizemos que, o que diferencia um neurônio simpático e do https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img11.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos,Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 16/26 parassimpático não é o neurotransmissor produzido por ele, mas sim a sua origem anatômica. Neurônios de origem Toraco-Lombar sempre pertencerão ao SNP enquanto que os de origem Crânio-Sacral, ao SNS, independente do neutroansmissor produzido. Características SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO Neurotransmissor Pré- Ganglionar Acetilcolina Acetilcolina Receptor Ganglionar Nicotínico (Ionotrópico) Nicotínico (Ionotrópico) Neurotransmissor Pós- Ganglionar Acetilcolina Noradrenalina (Existem exceções). Receptor órgão alvo Muscarínico (Metabotrópico) A ou β (Metabotróico) – Quando o Neurotransmissor for a NA A tabela abaixo demonstra os tipos e subtipos de receptores bem como sua classificação em ionotrópicos e metabotrópicos. Receptor adrenérgico Órgão-alvo Receptor colinérgico Órgão-alvo α1 Músculo liso vascular, esfíncter trato gastrointestinal (TGI) e bexiga, músculo radial, íris Nicotínico Músculo esquelético (placa motora)Neurônios pós-ganglionares SNS e SNP, medula supra-renal α2 Parede TGI, neurônios adrenérgicos pré-sinápticos Muscarínico Todos órgãos efetores (SNP)Glândulas sudoríparas (SNS) β1 Coração, glândulas salivares, tecido adiposo, rim Vias dos sistemas nervosos Simpáticos e Parassimpáticos. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img12-768x576.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 17/26 Receptor adrenérgico Órgão-alvo Receptor colinérgico Órgão-alvo β1 Musculatura lisa vascular (músculos esqueléticos), parede TGI, parede bexiga, bronquíolos O mecanismo de ação mais complexo dos receptores é o metabotrópico, são receptores de resposta lenta, que levam à formação de um segundo mensageiro, que promove uma alteração do metabolismo celular, por isso, o nome metabotrópico. Essa alteração gera a resposta celular e alteração no funcionamento do órgão. Abaixo, temos dois exemplos de resposta metabotrópica, um dos receptores α e outra dos receptores β. A norepinefrina se liga ao receptor α1 adrenérgico acoplado à proteína Gq. A subunidade αq se desliga da proteína G após substituição de difosfato de guanosina (GDP) por trifosfato de guanosina (GTP). A enzima fosfolipase C é ativada e catalisa a liberação de diacilglicerol e IP IP leva a um aumento de Ca intracelular e diacilglicerol ativa a proteína quinase C (PKC), a qual fosforila diversas proteínas levando a respostas fisiológicas. Como resultado, a norepnefrina, atuando nesses receptores, levará a respostas excitatórias. Por exemplo: a estimulação dos receptores α1 provoca contração do músculo liso vascular resultando em vasoconstrição e aumento da secreção glandular e contração dos esfíncteres e músculo radial. A estimulação do receptor α2 provoca inibição de adenilato ciclase e uma diminuição de adenosina monofosfato cíclico (AMPc) e, portanto, efeitos inibitórios tais como o relaxamento do músculo liso e a diminuição da secreção glandular. A norepinefrina se liga ao receptor β adrenérgico acoplado à proteína G estimulante (Gs). Essa ligação ativa a enzima adenilato ciclase (AC) que converte ATP em AMPc. O AMPc irá ativar a proteína quinase dependente de AMPc (PKA) que inicia várias ações fisiológicas. No coração, por exemplo, a norepinefrina, ligada ao receptor β1, aumenta a taxa de disparo de potências de ação do nodo sinoatrial, causando a elevação da frequência cardíaca em decorrência do maior influxo das correntes de Na e Ca . Os receptores β2 encontrados no músculo liso vascular do músculo esquelético, nas paredes da bexiga, trato gastrointestinal e bronquíolos, quando ativados, provocam relaxamento vascular ou dilatação. O SNS possui uma vasta distribuição de fibras eferentes na vasculatura periférica, notadamente nas arteríolas, sendo responsável por manter a tonicidade dos vasos. Essa ação se faz especificamente através da ligação da norepnefrina aos receptores α1, promovendo o aumento da resistência vascular periférica. Por outro lado, a epinefrina liberada pela medula adrenal, em baixas doses, possui maior afinidade por receptores β2, causando vasodilatação. De acordo com a região do leito vascular, a resposta simpática pode ser diferente, como em situações de luta e fuga, em que há vasoconstricção dos vasos superficiais da pele e dilatação das artérias dos músculos esqueléticos. A ação da Ach se dá pela ligação aos receptores muscarínicos acoplados à proteína G inibitória (Gi), a qual inibe a AC e reduz os níveis de AMPc e a fosforilação das proteínas pela PKA, obtendo uma resposta contrária ao estímulo simpático. Além disso, a Ach pode ativar diretamente os canais iônicos de K , favorecendo o aumento da condutância de K , gerando aumento de uma corrente de efluxo e redução da corrente de despolarização. Por exemplo: no coração, a estimulação de receptores muscarínicos pela Ach promove redução da despolarização no nodo sino atrial e redução da frequência cardíaca. A tabela demonstra um resumo das ações do simpático e parassimpático nos órgãos efetores. 3. 3 2+ 1+ 2+ + + 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 18/26 ÓRGÃO ESTIMULAÇÃO PARASSIMPÁTICA ESTIMULAÇÃO SIMPÁTICA ÍRIS Miose (m. circular) Midríase (m. radial) CRISTALINO Acomodação para perto (m. ciliar ) Acomodação para longe (m. ciliar) GLÂNDULAS -Salivares -Digestivas -Lacrimais -Sudoríparas -Salivação copiosa (+) -Estimulação da secreção -Diminuição do lacrimejamento -não tem inervação -Salivação viscosa (+) -Diminuição da secreção -Lacrimejamento (vasodilataçâo e secreção) -Sudorese * T. GASTROINTESTINAL -Esfíncteres -Parede -Vesícula biliar -Abertura ( relaxamento) -Aumento da motilidade -Contraída -Fechamento (contração) -Diminuição da motilidade -Relaxada PÂNCREAS ENDÓCRINO Aumenta a secreção de insulina Reduz a secreção de insulina FÍGADO Síntese de glicogênio Liberação de glicose TECIDO ADIPOSO não tem inervação Lipólise e liberação de ácido graxo BEXIGA URINÁRIA -Parede -Esfíncter -Contraído (esvaziamento) -Relaxado Relaxado (enchimento) Contraído CORAÇÃO Bradicardia Taquicardia e aumento da força de contração BRÔNQUIOS Broncoconstrição (contração) Broncodilatação (relaxamento) VASOS SANGUINEOS não tem inervação Vasoconstrição PÊNIS Ereção Ejaculação 6.4. Reposta de luta e fuga Para responder a uma ameaça, lutar ou fugir, o SNS provoca diversos efeitos, já que muitos órgãos efetores diferentes são ativados juntos para um propósito comum. Suponha que você irá apresentar um trabalho muito importante para um grupo de alunos e professores. Como você está sendo avaliado, surge o nervosismo, a ansiedade e a sensação de medo. Sua vontade é “fugir” daquele lugar. O seu corpo interpreta esses sentimentos como uma ameaça. 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 19/26 Os sistemas respiratório, cardiovascular e musculoesquelético são todos ativados juntos. Mais oxigênio precisa ser inalado e entregue ao músculoesquelético. Além disso, a sudorese impede que o excesso de calor que provém da contração muscular cause o superaquecimento do corpo. O sistema digestivo reduz seu funcionamento para que o sangue não absorva nutrientes e, assim, forneça oxigênio aos músculos esqueléticos - assim como o coração aumenta seu ritmo de batimentos para oferecer maior aporte sanguíneo para os tecidos. Quais mudanças fisiológicas o organismo começa a apresentar em condições de ansiedade e luta/fuga? 7. Músculos esquelético e liso Se você perguntar para as pessoas onde estão localizados os músculos no corpo humano, a maioria irá pensar nos músculos que são visíveis logo abaixo da pele e apontar, por exemplo, para os membros. Esses são os músculos esqueléticos, assim denominados porque movem ossos. Mas, existem dois outros tipos de músculos no organismo, com trabalhos distintamente diferentes. O músculo cardíaco, encontrado no coração, que bombeia o sangue pelo sistema circulatório. O músculo liso, que realiza movimentos involuntários, como a mobilização do alimento através do sistema digestivo. Estudaremos agora a estrutura e a função desses três tipos de músculos. Anteriormente, você aprendeu como ocorre a geração e transmissão do potencial de ação na junção neuromuscular. Agora, iremos compreender o processo de contração após liberação de cálcio na fibra muscular. - Músculo estriado esquelético: Os músculos esqueléticos são os órgãos efetores do sistema locomotor. A propriedade de se contrair e gerar movimento talvez seja a característica mais conhecida desses músculos. Porém, os músculos esqueléticos não agem apenas para produzir movimento, mas também para parar o movimento, como resistir à gravidade para a manutenção da postura. Pequenos ajustes constantes dos músculos esqueléticos são necessários para manter um corpo ereto ou equilibrado em qualquer posição. Os músculos esqueléticos também evitam o excesso de movimentos dos ossos e articulações, mantendo a estabilidade e prevenindo danos ou deformações nessas estruturas. Estão localizados em todo o corpo, como nas aberturas das cavidades de órgãos, para controlar o movimento de várias substâncias. Esses músculos permitem que funções como engolir, urinar e defecar estejam sob controle voluntário. Os músculos esqueléticos também protegem os órgãos internos 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 20/26 (particularmente órgãos abdominais e pélvicos), agindo como um “escudo” contra trauma externo e apoiando o peso dos órgãos. Músculo esquelético e músculo cardíaco são ambos descritos como músculo estriado por causa de sua aparência microscópica listrada. Essa aparência resulta do arranjo ordenado e regular dos elementos contráteis subcelulares. O acoplamento excitação-contração é o processo pelos qual o potencial de ação na junção neuromuscular acarreta a interação dos elementos contráteis intracelulares. Lembre-se de que o músculo se contrai quando a acetilcolina se liga aos receptores nicotínicos presentes na placa motora, estimulando influxo de Na e deflagração do potencial de ação excitatório e, assim, desencadeando a liberação de Ca pelo retículo sarcoplasmático. Para que o potencial de ação atinja a membrana do RS, há invaginações periódicas no sarcolema, chamadas de túbulos T (“T” significa “transverso”). O arranjo de um túbulo-T com as membranas do retículo sarcoplasmático em ambos os lados é chamado de tríade. A tríade envolve a estrutura cilíndrica chamada miofibrila, que contém actina e miosina. Os túbulos T transportam o potencial de ação para o interior da célula, o que desencadeia a abertura de canais de cálcio na membrana do RS adjacente, fazendo com que o Ca se difunda para fora do RS e para dentro do sarcoplasma. É a chegada do Ca no sarcoplasma que inicia a contração da fibra muscular por suas unidades contráteis, ou sarcômeros. A contração muscular resulta da interação de duas proteínas filamentosas, actina e miosina. No músculo esquelético, a miosina e a actina são organizadas em um padrão regular dentro dos sarcômeros, que são as unidades contráteis. Cada sarcômero é formado entre as linhas Z, que são proteínas estruturais que correm transversalmente através da fibra. Projetando-se perpendicularmente a proteínas Z estão os miofilamentos finos, que são compostos por dois filamentos de actina helicoidalmente enrolados. A tropomiosina é uma proteína que está em torno do filamento de actina e cobre os locais de ligação à miosina para evitar que a actina se ligue à miosina. A tropomiosina liga-se à troponina para formar um complexo troponina-tropomiosina. O complexo troponina-tropomiosina impede que as cabeças de miosina se liguem aos locais ativos nos microfilamentos de actina. Troponina também tem um local de ligação para íons de Ca . As proteínas da linha M formam uma malha estrutural na linha média do sarcômero, onde ancoram diretamente as caudas dos filamentos de miosina e, indiretamente, através de proteínas de conexão, a extremidade central dos filamentos finos. Os filamentos espessos (miosina) são ainda Tipos de fibra muscular. Músculo estriado cardíaco. Músculo estriado. Esquelético. Músculo Liso. + 2+ 2+ 2+ 2+ https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img13.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 21/26 ancorados pela titina. Cada molécula de titina abrange metade do sarcômero entre as proteínas Z e M. Para iniciar a contração muscular, a tropomiosina tem que expor o local de ligação da miosina no filamento de actina para permitir a formação de pontes cruzadas entre esses filamentos. Para isso, o primeiro passo no processo de contração é que o Ca se ligue à troponina para que a tropomiosina possa deslizar para longe dos locais de ligação nos filamentos de actina. Isso permite que as cabeças de miosina se liguem a estes locais de ligação expostos na actina e formem as pontes cruzadas. Os filamentos finos são, então, puxados pelas cabeças de miosina em direção ao centro do sarcômero. Para que os filamentos finos continuem a deslizar por filamentos espessos durante a contração muscular, as cabeças de miosina devem puxar a actina, desconectar, conectar a mais locais de ligação e puxar novamente, em um processo conhecido como ciclo de ponte cruzada. Esse processo pode ser ilustrado como o trabalho de um remo para deslocar o barco na água. Os remos puxam a água (cabeça da miosina), são retirados da água (desconectado), reposicionados (ligação à actina) e, novamente, colocados na água para puxar. A ação das cabeças de miosina nos sarcômeros, repetidamente puxando os filamentos finos, requer energia, que é fornecida pelo ATP. Componentes do sarcômero. 2+ https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img14.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 22/26 O relaxamento das fibras musculares esqueléticas começa com o neurônio motor, que deixa de liberar acetilcolina na junção neuomuscular. A fibra muscular irá se repolarizar e ocorrerá a redução da liberação de Ca pelo RS. Sem a capacidade de formar pontes cruzadas entre os filamentos finos e grossos, a fibra muscular perde sua tensãoe relaxa. - Músculo liso: O músculo liso consiste em filamentos grossos e finos que não estão dispostos em sarcômeros, dando-lhe um padrão não estriado. Está presente nas paredes de órgãos ocos, como a bexiga, o útero, o estômago, os intestinos e nas paredes de vasos, como as artérias e veias do sistema circulatório. Os tratos dos sistemas respiratório, urinário e reprodutivo são revestidos de musculatura lisa. Músculo liso também está presente nos olhos, onde ele funciona para alterar o tamanho da íris e alterar a forma do cristalino, e, na pele, onde o pelo fica ereto (“arrepiado”) em resposta à temperatura fria ou ao medo. O controle involuntário da contração é a principal característica que difere o músculo liso do músculo esquelético. O sistema nervoso pode usar o músculo liso para regular muitos subsistemas do organismo sem que nós tenhamos consciência. Por exemplo: uma pessoa não precisa pensar em sua pressão arterial para que ela se adapte às durante uma atividade física. O sistema nervoso usa hormônios e neurotransmissores para controlar espontaneamente o músculo liso. As fibras musculares lisas são fusiformes, uninuclear e produzem o seu próprio tecido conjuntivo, o endomísio. Embora não tenham estriações e sarcômeros, a actina e a miosina atuam como as principais proteínas envolvidas na contração muscular. Há uma série de protuberâncias cheias de neurotransmissores, chamadas de varicosidades, que se originam à medida que um axônio percorre o músculo liso, formando unidades motoras. Uma varicosidade libera neurotransmissores na fenda sináptica. Ciclo da ponte cruzada 1. Ligação da cabeça de miosina à actina. Difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgânico (Pi) ainda estão ligados à cabeça da miosina; 2. Liberação de Pi e formação de forte ligação entre miosina e actina; 3. Movimento da cabeça da miosina em direção a linha M, levando ao deslizamento do filamento de actina; 4. Ligação de uma nova molécula de ATP à cabeça da miosina, fazendo com que a ponte cruzada se solte; 5. A cabeça de miosina hidrolisa ATP em ADP e Pi; 6. Retorno da cabeça da miosina para a posição inclinada; 7. Formação de nova ponte cruzada. 2+ 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 23/26 O músculo liso é organizado de duas maneiras: como músculo liso unitário (mais comum) e como músculo liso multiunitário. O músculo liso unitário tem suas fibras musculares unidas por junções comunicantes, de modo que o músculo se contrai como uma única unidade. Esse tipo de músculo liso é encontrado nas paredes de todos os órgãos viscerais e, por isso, é comumente chamado de músculo visceral. As fibras musculares lisas apresentam uma resposta de estresse-relaxamento. Isso significa que, como o músculo de um órgão oco é esticado quando enche, o estresse mecânico do alongamento desencadeará a contração, mas, para que o órgão não esvazie seu conteúdo prematuramente, ocorre um relaxamento imediato. Isso é importante para órgãos ocos, como o estômago ou a bexiga, que se expandem continuamente à medida que se enchem. Em geral, o músculo liso visceral produz contrações lentas e constantes que permitem que substâncias, como os alimentos no trato digestivo, se movam pelo corpo. Células musculares lisas multiunitárias não possuem junções comunicantes e, portanto, não são acopladas eletricamente. Como resultado, a contração não se espalha de uma célula para outra. Estímulos para músculos lisos multiunitários vêm de nervos autônomos ou hormônios, porém não respondem ao processo de estresse- relaxamento. Esse tipo de tecido é encontrado em torno de grandes vasos sanguíneos, nas vias respiratórias e nos olhos. Filamentos de actina se ligam a corpos densos espalhados pela célula. Esses filamentos finos são ancorados por corpos densos. Um corpo denso é semelhante aos discos Z das fibras musculares esqueléticas e cardíacas e é fixado ao sarcolema. O músculo liso pode tencionar e relaxar, mas tem propriedades elásticas maiores do que o músculo estriado. Isso é importante em alguns órgãos, Músculo liso unitário e como músculo liso multiunitário. https://cead.uvv.br/conteudo/wp-content/uploads/2019/08/aula_fishum_top03_img15-768x767.jpg 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 24/26 como a bexiga, onde o tônus contrátil deve ser preservado. Os íons de cálcio são fornecidos pelo retículo sarcoplasmático nas fibras e pelo sequestro do fluido extracelular através de vesículas chamadas de cavéolas, presentes na membrana do sarcolema. Como as células musculares lisas não contêm troponina, a formação de ponte cruzada não é regulada pelo complexo troponina-tropomiosina, mas sim pela proteína reguladora calmodulina. Em uma fibra muscular lisa, os íons Ca extracelular que passam através dos canais de cálcio abertos no sarcolema e o Ca adicional liberado do retículo sacorplasmático (por meio dos receptores de rianodina e IP3), se ligam à calmodulina. O complexo Ca -calmodulina, então, ativa uma enzima chamada miosina quinase de cadeia leve, que, por sua vez, fosforila a cabeça de miosina (convertendo o ATP em ADP e Pi, com o Pi se fixando na cabeça). As cabeças das miosinas sofrem alteração conformacional e, então, podem anexar a sítios de ligação de actina e puxar os filamentos finos. Os filamentos finos também estão ancorados nos corpos densos; quando os filamentos finos passam pelos filamentos grossos, eles puxam os corpos densos, estruturas ancoradas ao sarcolema que, então, puxam as redes de filamentos intermediários por todo o sarcoplasma. Esse arranjo faz com que toda a fibra muscular se contraia, de forma que as extremidades são puxadas em direção ao centro. O influxo de íons Ca extracelulares, que se difundem no sarcoplasma para alcançar a calmodulina, é responsável pela maior parte do Ca que desencadeia a contração de uma célula muscular lisa. A contração muscular se sustém até que as bombas de cálcio dependentes de ATP transportem ativamente os íons de Ca de volta para o retículo sarcoplasmático e para fora da célula. No entanto, uma baixa concentração de cálcio permanece no sarcoplasma para manter o tônus muscular. Este Ca remanescente mantém o músculo ligeiramente contraído, o que é importante como em torno dos vasos sanguíneos. Por isso, a duração da contração no músculo liso é maior comparado aos músculos estriados. A desfosforilação das cadeias leves da miosina leva ao relaxamento do músculo liso. Veja no vídeo abaixo que demonstração do processo descrito acima. Como a maioria dos músculos lisos deve manter tensão por longos períodos, alguns músculos lisos podem manter a contração, mesmo quando o Ca é removido e a miosina quinase é desfosforilada. Isso pode acontecer por um subconjunto de pontes cruzadas entre as cabeças de miosina e a actina, que mantêm os filamentos grossos e finos ligados por um período prolongado e sem a necessidade de ATP. Isso permite a manutenção do “tônus” muscular no músculo liso que reveste as arteríolas e outros órgãos viscerais com muito pouco gasto energético. Semelhante às células do músculo esquelético e cardíaco, o músculo liso pode sofrer hipertrofia. Porém, ao contrário dos outros músculos, o músculo liso também pode se dividir para produzir mais células, um processo chamado hiperplasia. Isso pode ser evidentemente observado no útero na puberdade, que responde ao aumento dos níveis de estrogênio através da produção de mais fibras musculares lisas uterinas, aumentando consideravelmente o tamanhodo miométrio. 2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 8. Conclusão 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 25/26 Como vimos neste Tópico, o sistema nervoso motor é que nos faz interagir com o ambiente ao nosso redor e, assim, sobreviver. Um simples gesto, como pegar um copo d’água, envolve a estimulação de várias estruturas do sistema nervoso. O sistema motor, também denominado de sistema somático, é responsável pelos movimentos voluntários dos músculos esqueléticos. No topo da hierarquia do controle motor, está o córtex cerebral motor, que planeja os movimentos voluntários. Informações sensoriais, como sinais visuais e vestibulares, chegam às áreas do córtex motor, são interpretadas e, então, seguem para neurônios motores da medula espinal, os quais inervam os músculos esqueléticos ocorrendo, assim, a contração. Aprendemos neste Tópico que, antes de a resposta motora cortical ser gerada, os movimentos são modulados por estruturas especiais: os núcleos da base e o cerebelo. A função dos núcleos da base é auxiliar no planejamento e na execução de movimentos lentos e que envolvem maior destreza. O cerebelo garante um ajuste fino dos movimentos, regulando força, ritmo e sequência, assim como auxilia na manutenção do equilíbrio corporal. Além das contrações voluntárias dos músculos esqueléticos, há um tipo de movimento simples e que não envolve as estruturas centrais. Um reflexo é um movimento involuntário e quase instantâneo em resposta a um estímulo. O estímulo sensorial entra pela raiz dorsal através do neurônio sensorial e chega ao corno dorsal da medula. No corno ventral, faz sinapse com o neurônio motor, que sai pela raiz ventral com destino ao músculo esquelético. Os reflexos são monossinápticos (patelar) e polissinápticos (tendinoso de golgi e flexor de retirada). Aprendemos os três tipos de músculos do nosso organismo. O músculo estriado esquelético, responsável pelo movimento voluntário e manutenção da postura corporal frente à gravidade; o músculo estriado cardíaco, que apresenta um grupo de células auto-excitáveis, responsáveis pela condução do potencial de ação nos átrios e ventrículo e, por conseguinte, levando ao bombeamento do sangue para todo o corpo; por fim, o músculo liso que reveste as paredes viscerais e de vasos. O músculo liso é controlado pelo sistema nervoso autônomo. O sistema nervoso autônomo controla os movimentos involuntários garantindo a homeostase e apresenta duas divisões: simpática e parassimpática. A divisão simpática é estimulada em momentos de “luta e fuga”. Os neurotransmissores epinefrina e norepinefrina atuam em receptores adrenérgicos nos órgãos alvo desencadeando a resposta excitatória simpática. A divisão parassimpática garante o repouso e a conservação de energia. A acetilcolina é o neurotransmissor que atua nos receptores muscarínicos disparando a resposta parassimpática no órgão efetor. 9. Referências CHIEIA, M. A. T. Doenças do neurônio motor. Revista Neurociências. 2005. V 13, N 13, jul./set. COSTANZO, L. S. Fisiologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006. KOEPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Berne & Levi Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. 16/01/2022 13:35 Córtex Motor, Núcleos da base, Cerebelo, Reflexos mono e polissinápticos, Sistema nervoso autônomo, Músculos liso, cardíaco e esquelético https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=cortex-motor-nucleos-da-base-cerebelo-reflexos-mono-e-polissinapticos-sistema-nervoso-autonomo-musculos-liso-cardiaco-e-esqueletico 26/26 Youtube. (2009, novembro, 13). Parkinsonian Gait Demonstration. 1mim13seg. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=j86omOwx0Hk> Youtube. 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