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Flor, frutos e semente APRESENTAÇÃO Você verá, nesta Unidade de Aprendizagem, os aspectos envolvidos na reprodução sexuada das plantas. Com papel destacado neste processo, as flores notabilizam-se pela sua exuberância no processo de atração aos agentes polinizadores, permitindo, assim, a sequência nos processos de formação dos frutos e semente. Veja, agora, algumas características deste processo. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Caracterizar macroscopicamente a flor, o fruto e a semente.• Relacionar as partes que compõem cada estrutura.• Destacar a importância do processo de polinização nas etapas de reprodução vegetal.• DESAFIO No processo de polinização há o carreamento de pólen por eventos abióticos como o vento e a água. Nestes processos, uma série de grãos de pólen podem atingir a espécie errada. Como é feito o processo de controle para que este alvo errático não seja fecundado? INFOGRÁFICO A flor é a estrutura reprodutiva das plantas fanerógamas. Acompanhe o infográfico que apresenta as partes estudadas nesta Unidade de Aprendizagem. CONTEÚDO DO LIVRO As plantas possuem flores, frutos e sementes cujo propósito é sua reprodução, portanto aprofunde seu conhecimento a respeito dessas estruturas especializadas através da leitura do capítulo Flor, Frutos e Semente, pertencente a obra Farmacobotânica. Boa leitura. FARMACOBOTÂNICA Raquel Finkler Flor, fruto e semente Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Caracterizar macroscopicamente a flor, o fruto e a semente. Relacionar as partes que compõem cada estrutura. Destacar a importância do processo de polinização nas etapas de reprodução vegetal. Introdução As flores, os frutos e as sementes são estruturas especializadas relacio- nadas ao sistema reprodutivo vegetal. O conhecimento sobre as partes que compõem essas estruturas permite o uso de tecnologias para a implementação e a otimização de culturas de interesse agronômico. Assim, neste capítulo, você vai estudar quais são as principais funções das flores, dos frutos e das sementes, suas classificações e as partes que as compõem. Você também vai verificar a importância do processo de polini- zação das plantas para a condução de culturas e o equilíbrio do ecossistema. Estruturas da flor, do fruto e da semente A fl or, o fruto e a semente são elementos importantes tanto para a classifi cação como para a sobrevivência das plantas. Desse modo, neste item, vamos estudar as estruturas desses elementos. Flor De acordo com Aguiar (2018, p. 105), a fl or consiste em um “[...] ramo curto de crescimento determinado (braquiblasto), com entrenós muito curtos e folhas profundamente modifi cadas (metamorfoseadas), onde se consuma a reprodução sexuada nas angiospérmicas”. As fl ores completas apresentam as estruturas apresentadas no Quadro 1. Fonte: Adaptado de Santos (2011); Evert e Eichhorn (2016). Parte da flor Descrição Representação Gineceu Parte feminina, composta de ovário, estilete e estigma. ANDROCEU GINECEU COROLAPétala Nectário Antera Filete Estigma Estilete Ovário Óvulo (rudimento seminal) Placenta Pedicelo ReceptáculoSépala(K)CÁLICE Estigma Estrutura receptora de pólen. Estilete Refere-se a um tubo de ligação entre ovário e estigma. Ovário Estrutura localizada na base do carpelo, onde são gerados e desenvolvidos os gametas femininos. Óvulo Estrutura pluricelular que contém no seu interior a oosfera (gameta feminino). Androceu Parte masculina, refere-se ao conjunto de estames. Estame Estrutura masculina onde se localizam o filete e a antera. Antera Estrutura que contém dois pares de saco polínicos. Filete Estrutura na forma de haste. Pétala Folha modificada e colorida, tendo a função de atrair polinizadores; o conjunto de pétalas constitui a corola. Sépala Estrutura localizada logo abaixo das pétalas com coloração verde, de forma geral; o conjunto de sépalas forma o cálice. Receptáculo Estrutura em formato de disco localizada acima do pedúnculo floral. Quadro 1. Partes da flor Flor, fruto e semente2 As flores podem apresentar diferentes classificações de acordo com sua estrutura. Assim, as flores podem ser classificadas quanto aos verticilos florais como: completas — com cálice, corola, androceu e gineceu; e incompletas — com a ausência de um dos verticilos florais. Segundo Aguiar (2018), a flor incompleta pode ser classificada em: flor nua — sem perianto; flor estéril — não funcional; flor apétala — sem pétalas; e flor séssil — não possui pedúnculo. As imagens de cada tipo de flor constam na Figura 1. Figura 1. Tipos de flores, considerando os verticilos florais: a) completa (pessegueiro); b) incompleta nua (salgueiro); c) incompleta apétala (freixo); d) incompleta estéril (couve-flor); e) incompleta séssil (jabuticaba). Fonte: FabrikaSimf; Kuttelvaserova Stuchelova; Martin Fowler; Claire Lucia; NANCY AYUMI KUNIHIRO/ Shutterstock.com (a) (d) (e) (b) (c) 3Flor, fruto e semente As flores também podem ser perfeitas, quando apresentam dois verticilos (androceu e gineceu), ou imperfeitas, com apenas um verticilo (pistilada com androceu e estaminada com androceu). Exemplos de flores perfeitas são a flor de soja e a rosa; já exemplos de flores imperfeitas são a begônia e a violeta. Ainda, a classificação das flores pode considerar as peças florais, sendo: trímeras — peças em número de três ou múltiplos; tetrâmeras — com quatro peças ou seus múltiplos; e pentâmeras — com cinco peças ou seus múltiplos. A exemplificação de cada tipo de flor considerando as peças consta na Figura 2. Figura 2. Tipos de flores considerando as peças florais: a) trímera (lírio); b) tetrâmera (hor- tênsia); c) pentâmera (laranjeira). Fonte: Pelevina Ksinia; Maja Cvetojevic; ANCH/Shutterstock.com. (a) (b) (c) Flor, fruto e semente4 Fruto Os frutos são órgãos presentes exclusivamente nas plantas angiospermas. Após a polinização, o grão de pólen é germinado dentro do carpelo e forma um tubo polínico, que chega ao ovário para que ocorra a fecundação. Na sequência, o óvulo vai formar uma semente, e o ovário vai crescer e formar o fruto. Dessa forma, a principal função do fruto é proteger a semente, podendo também contribuir para a sua dispersão. A estrutura dos frutos é geralmente constituída por semente e pericarpo. O pericarpo é uma estrutura formada por três camadas: epicarpo, mesocarpo e endocarpo. No Quadro 2 é apresentada cada uma dessas partes do pericarpo e seu significado. Fonte: Adaptado de Sentido Global (2017). Parte do fruto Descrição Representação Epicarpo Corresponde à casca do fruto, originada a partir da epiderme externa do ovário. Mesocarpo Formado a partir do tecido médio do ovário, com um grande acúmulo de substâncias nutritivas, sendo geralmente a parte comestível de um fruto. Endocarpo É originado da epiderme interna do ovário e envolve a semente. Quadro 2. Partes do fruto 5Flor, fruto e semente Semente A semente consiste em um óvulo modifi cado e desenvolvido, o qual possui um envoltório de células mortas, parcialmente rígido, com a função de proteção, denominado testa ou capa da semente. Além disso, possui um embrião inativo e uma reserva alimentar, denominada endosperma ou albúmen. Segundo Taiz et al. (2017), em algumas situações, a testa pode estar fusionada com o pericarpo ou parede do fruto, sendo a semente desse fato um fruto. Ainda conforme Taiz et al. (2017), a estrutura do embrião é relativamente simples e é formada por um eixo embrionário e um ou dois cotilédones. O eixo embrionário é composto pela radícula ou raiz embrionária, pelo hipocótilo, no qual os cotilédones estão aderidos, e pelo eixo caulinar, portando o primeiro primó rdio foliar (TAIZ et al., 2017). Ainda, ressalta-se a grande variedade de sementes conforme os diferentes grupos de plantas,variando de formas e tamanhos. Características macroscópicas da flor, do fruto e da semente Flor, fruto e semente são órgãos importantes não só para a botânica, mas também para a sociedade, em especial para a economia (agricultura) e a subsis- tência (alimentação). Assim, compreender suas características macroscópicas permitirá aplicar tais conhecimentos no desenvolvimento de culturas. Flor Cutler, Botha e Stevenson (2011) explicam que as fl ores têm valor ornamental e hortícola, mas também desempenham um papel nos estudos taxonômicos. Ainda, muitos estudos botânicos enfatizam a função das fl ores na reprodução dos vegetais. As flores são responsáveis pela reprodução das plantas, uma vez que são os órgãos reprodutores das angiospermas. Segundo Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006, p. 331), “[...] a flor é um ramo altamente modifi- cado, apresentando apêndices especializados (folhas metamorfoseadas)”. Nas flores ocorre a produção de gametas (masculinos e femininos), que, quando fecundados, originam o fruto e a semente. Flor, fruto e semente6 As flores podem apresentar-se nos vegetais em diferentes quantidades e arranjos, sendo que essas características determinam sua aparência. Appezzato- -da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006) comentam que as flores, apesar de sua importância sistemática, possuem menor variabilidade de caracteres morfológicos quando comparadas às folhas. A forma como as flores se dispõem no caule das plantas é denominada inflorescência, sendo que esta é observada somente em angiospermas. Pode- -se verificar, nas plantas, inflorescências solitárias (flores isoladas, como é o caso da tulipa e da violeta) ou inflorescências grupadas (flores agrupadas, como arroz e aveia). As inflorescências podem ser definidas por diferentes critérios. Quanto à ramificação, são classificadas como inflorescência simples (flores sésseis ou pediceladas inseridas em um eixo não ramificado) ou inflorescência com- posta (ramificada com eixos secundários). Outro critério a ser utilizado é a posição da flor no caule. Assim, tem-se a inflorescência axilar (localizada em posição lateral, na axila da folha) e a inflorescência terminal (localizada na extremidade do caule). Conforme Aguiar (2018), a inflorescência determinada (eixo culminado por uma flor) subdivide-se em: unípara — uma flor inserida sob a flor terminal; bípara — duas flores sob a flor terminal; e multípara — mais de duas flores sob a flor terminal. Ainda segundo Aguiar (2018), a inflorescência também pode ser classificada como indeterminada (eixo com crescimento indeterminado), subdividindo-se em: cacho — flores pediceladas em um eixo; espiga — flores sésseis em um eixo; corimbo — cachos com flores dispostas em plano perpendicular ao eixo; capítulo — formato achatado, côncavo ou convexo, com flores geral- mente sésseis; e umbela — pedicelo de flores em um mesmo ponto. A Figura 3 apresenta exemplos das inflorescências determinadas e indeterminadas. 7Flor, fruto e semente Figura 3. Tipos de inflorescências: a) unípora (lírio da paz); b) bípara (cravo); c) multípora (coroa-de-cristo); d) cacho (bolsa-de-pastor); e) espiga (milho); f) corimbo (bisnagueira); g) capítulo (dente-de-leão); h) umbela (alho-poró). Fonte: armifello; Krzysztof Dac; antoni halim; Emilio100/Shutterstock.com; Chen (2009, documento on-line); Luisa N. (2011, documento on-line); html; Cyrustr/Shutterstock.com; Sítio da Mata (2019, do- cumento on-line). (a) (c) (b) (d) (f ) (e) (g) (h) Flor, fruto e semente8 Segundo Gurevitch, Scheiner e Fox (2009), a estrutura da inflorescência tem importância na ecologia da polinização, uma vez que pode aumentar o atrativo do vegetal, sem alteração das flores, bem como afetar o comportamento de agentes polinizadores. Fruto Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006) explicam que o fruto tem origem no ovário da fl or. Taiz et al. (2017) indicam que os frutos verdadeiros podem ser encontrados nas angiospermas. Os frutos podem ser classifi ca- dos conforme apresentado no Quadro 3. Eles podem ser frutos secos, com pericarpo delgado e mesocarpo com pequena quantidade de água, ou frutos carnudos, com pericarpo espesso e mesocarpo com água. Pode-se observar ainda a existência de pseudofrutos, ou seja, falsos frutos. Essas estruturas têm origem no tecido de uma planta e não têm relação com o ovário da planta. Como exemplo, tem-se o morango e a amora. Os frutos podem ser classificados quanto à deiscência como: deiscentes — quando o fruto se fende para a liberação das sementes; e indeiscentes — quando as sementes estão dispersas inclusas no fruto. Os frutos possuem grande representatividade no ciclo reprodutivo, visto que sua estrutura tem a função de proteger a semente, bem como contribuir para a sua disseminação. Aguiar (2018) comenta que o fruto é de importância para a sobrevivência e a germinação das sementes, tendo como funções: proteção contra parasitas e predadores; dispersão da semente; atuação no enterramento das sementes; disponibilização de nutrientes para o desenvolvimento da semente. 9Flor, fruto e semente Fruto simples seco Representação Aquênio Apresenta um carpelo e uma semente não aderente ao fruto (indeiscente). Fruto frequente na natureza. Exemplos: picão-grande e caju (em destaque). Folículo Origina-se do gineceu; o apocarpo pode apresentar uma ou várias sementes (deiscente). Exemplos: chicha (em destaque) e esporinha. Cápsula Formada por diversos carpelos (deiscente). Exemplos: frutos da paineira e jequitibá (em destaque). Vagem Constituída por um carpelo e várias sementes (deiscente). Sementes dispostas em uma única série. Exemplos: feijão e ervilha (em destaque). Síliqua Apresenta dois carpelos com sementes separadas por septo. Sementes dispostas em duas séries, sendo que cada uma está em uma sutura carpelar. Exemplos: ipê (em destaque) e agrião. Fruto simples carnudo Representação Baga Apresenta as sementes embebidas em massa carnosa, contendo uma ou várias sementes (deiscentes ou indeiscentes). Exemplos: uva (em destaque) e laranja. Quadro 3. Tipos de frutos (Continua) Flor, fruto e semente10 Você sabia que o amadurecimento dos frutos está relacionado à mudança de cor? Segundo Taiz et al. (2017), os pigmentos envolvidos na mudança de cor afetam o sabor e o aroma. Frutos verdes estão relacionados aos pigmentos da clorofila; amarelos, laranjas e vermelhos têm relação com os carotenoides; vermelhos, azuis e violetas, com as antocianinas; e amarelos, com os flavonoides. Os frutos verdes possuem na sua composição taninos que, misturados a proteínas da saliva, resultam em um sabor ads- tringente na boca. À medida que o fruto amadurece, a quantidade de taninos diminui. Semente Kerbauy (2017) comenta que a semente contribui para a sobrevivência das espécies, sendo um estágio fundamental do ciclo de vida das plantas. De acordo Fonte: Taiz et al. (2017); Aguiar (2018); Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006). Fonte: Taiz et al. (2017); Aguiar (2018); Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006). Fonte das imagens: thanin kliangsa-ard/Shutterstock.com; Coutinho (2015, documento on-line); Rosa (2014, documento on-line); Zakhar Mar/Shutterstock.com; Marques (2017, documento on-line); Andrew Hagen; LukeLuke; topseller/Shutterstock.com. Fruto simples seco Representação Drupa Constituída por sementes envolvidas por endocarpo duro. Exemplos: pêssego e azeitona (em destaque). Pomo Possui o tecido comestível originado de estruturas acessórias, tal como partes florais. Exemplos: maçã (em destaque) e pera. Quadro 3. Tipos de frutos (Continuação) 11Flor, fruto e semente com Aguiar (2018, p. 134), a semente “é um primórdio seminal maduro, por regra, fecundado”. A semente consiste em um conjunto de esporófi to jovem (embrião em desenvolvimento), tecido de reserva (endosperma) e envoltório protetor. Ela é a unidade reprodutiva deespermatófi tas (gimnospermas e angiospermas), estando relacionada à sobrevivência das espécies, conforme lecionam Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006). Aguiar (2018) explica que há dois tecidos de reserva nas sementes: endosperma — composto por tecidos de células vivas; e perisperma — tecido de origem maternal. Aguiar (2018) afirma que os conceitos botânico e agronômico de sementes diferem. Na agricultura, a semente engloba todas as estruturas resultantes do desenvolvimento da flor. Exemplificando, sementes são castanha-do-pará, mamona, algodoeiro, ervilha, pepino, abóbora e tomateiro; enquanto frutos são trigo-mourisco, cereais, avelã, nogueira, alface e girassol, conforme apontam Taiz et al. (2017). De acordo com Gurevitch, Scheiner e Fox (2009), os ecólogos consideram o nascimento quando a semente está madura ou quando a planta-mãe des- prende a semente. A germinação não é considerada como nascimento, uma vez que as sementes são novos indivíduos antes da germinação. Também, as sementes podem permanecer no solo por um longo período de tempo antes da germinação. A polinização e o processo de reprodução vegetal O Centro de Gestão e Estudos Estratégicos (2017, p. 22) defi ne polinização como sendo “[...] a transferência do pólen entre as partes masculina e feminina da flor que permite a fertilização e a reprodução”. Aguiar (2018) afi rma que essa transferência pode ocorrer entre antera e estigma (angiospermas) ou entre saco polínico e abertura micropilar (gimnospermas). Nascimento et al. (2012) afirmam que a polinização é fator essencial para a condução de culturas, contribuindo, nesse sentido, para o aumento no pega- mento e a melhoria da qualidade dos frutos, diminuindo índices de malforma- ção, aumentando o teor de óleos e demais substâncias extraídas das plantas, uniformizando o amadurecimento de frutos e diminuindo perdas de colheitas. Flor, fruto e semente12 Rech et al. (2014) complementam, afirmando que a polinização está relacio- nada a um serviço ecossistêmico, envolvendo o controle biológico, a ciclagem de nutrientes e a conservação da vida, entre outros aspectos. Ainda, os autores comentam que, em virtude dos impactos ambientais, nos últimos anos, ocorreu um decréscimo de populações de polinizadores, o que tornou o assunto de importância tanto para o meio acadêmico como para o meio econômico. Aguiar (2018), Nascimento et al. (2012) e o Centro de Gestão e Estudos Estratégicos (2017) afirmam que a polinização pode ocorrer de duas formas básicas: polinização direta (autopolinização) — quando ocorre na mesma flor ou em outra flor da mesma planta, por meio da transferência do pólen; polinização cruzada — transferência de pólen entre plantas distintas. Em plantas cultivadas, a polinização cruzada está associada à transferência de pólen de uma flor à outra da mesma espécie. Quando o agente polinizador é o vento, a polinização é denominada anemofilia. A polinização realizada pela água é denominada hidrofilia. As plantas zoófilas são aquelas cujos agentes polinizadores são animais, sendo que essa classe se divide em: entomófila — a polinização ocorre por meio de insetos; ornitófila — a polinização ocorre por meio de aves; e quiropterófilas — a polinização é realizada por morcegos. Ainda, pode-se considerar como polinização artificial aquela realizada pelo homem. A polinização é um processo fundamental para a sobrevivência das plantas, podendo ser influenciada pelas características das estruturas relacionadas ao ciclo reprodutivo vegetal: flores, frutos e sementes. 13Flor, fruto e semente AGUIAR, C. Manual de botânica – Vol I: estrutura e reprodução. Bragança: Instituto Politécnico, 2018. APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. (ed.) Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Editora UFV, 2006. CENTRO DE GESTÃO E ESTUDOS ESTRATÉGICOS. Importância dos polinizadores na produção de alimentos e na segurança alimentar global. Brasília: CGEE, 2017. CHEN, C.-P. Uma flor de milho. 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C) Mesocarpo e endocarpo. D) Exocarpo, mesocarpo e endocarpo. E) Endocarpo. 2) Em geral, o envoltório das sementes maduras dividem-se em qual (is) região (ões)? A) Exocarpo. B) Mesotesta. C) Dotesta. D) Pepônio. E) Exotesta, mesotesta e endotesta. 3) Como se chama o fruto alado, com expansões da parede do pericarpo em forma de asas? A) Pepônio. B) Drupa. C) Sâmara. D) Baga. E) Hesperídio. 4) Como se chama a estrutura de reprodução masculina onde são produzidos e armazenados os grãos de pólen? A) Pistilos. B) Antera. C) Carpelos. D) Corola. E) Cálice. 5) É uma parte constituinte da flor, situada no seu verticilo protetor mais interno. São estruturas normalmente membranáceas, amplas, coloridas e têm muitas funções, entre as quais a atração de polinizadores. Esta frase se refere a que estrutura da flor? A) Sépala. B) Pétala. C) Estames. D) Carpelos. E) Inflorescências. NA PRÁTICA Evolutivamente as flores desempenhamum papel primordial na natureza. Plantas contendo flores são muito antigas, estimativas dão conta que as primeiras flores surgiram na Terra há mais de 120 milhões de anos. Tal adaptação proporcionou uma co-evolução onde ambos beneficiaram-se, resultando numa fonte acessível de alimento para os insetos e pássaros e ao mesmo tempo, gerando frutos com maior diversidade genética. SAIBA + Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: Guia de plantas visitadas por abelhas na caatinga Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Os órgãos vegetais reprodutivos: Flor, Fruto e Semente Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!