4 1 - Musculatura Lisa e Estriada

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Musculatura Lisa e Estriada
APRESENTAÇÃO
Os músculos formam o maior sistema do corpo. Eles consistem em três diferentes tipos com 
base em fatores como sua morfologia, suas características anatômicas, suas funções e padrão de 
contração. Dentre os três tipos de músculos (esquelético, liso e cardíaco), o músculo esquelético 
é o que mais contribui para a massa corporal de um indivíduo saudável. Cerca de 40% do nosso 
peso é músculo esquelético! Esses músculos estão envolvidos principalmente com os 
movimentos voluntários e a manutenção da postura corporal. Os músculos lisos, por sua vez, 
estão presentes na maioria dos órgãos e sistemas (cardiovascular, digestivo, pulmonar, entre 
outros), desempenhando ações involuntárias básicas à sobrevivência humana. Vamos estudar 
mais sobre esses músculos e suas principais diferenças? 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Descrever as características principais do músculo liso;•
Descrever as características principais do músculo esquelético e a junção neuromuscular;•
Diferenciar os principais aspectos anatomofisiológiocos dos músculos liso e esquelético.•
DESAFIO
Sabemos que o nosso corpo possui músculos flexores e extensores. Quando você segura com a 
mão um peso e faz uma flexão do braço, ocorre a contração do músculo bíceps braquial. Quais 
são os três requisitos absolutamente essenciais para a contração do músculo esquelético?
INFOGRÁFICO
A figura mostra os níveis gerais de organização do tecido muscular esquelético.
 
CONTEÚDO DO LIVRO
O conhecimento das estruturas do músculo esquelético e o seu padrão de contração são 
fundamentais para o entendimento de como esse tecido gera a força necessária para a 
manutenção da postura e controle do movimento corporal. 
Acompanhe um trecho da obra Biofísica e Fisiologia, O livro serve como base teórica para a 
nossa Unidade de Aprendizagem. Leia o capitulo Musculatura lisa e estriada. 
Boa leitura! 
BIOFÍSICA E 
FISIOLOGIA
Camilla Lazzaretti
Musculatura lisa e estriada
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Identificar as características principais do músculo esquelético e a 
junção neuromuscular.
 � Descrever as características principais do músculo liso.
 � Diferenciar os principais aspectos anatomofisiológicos dos músculos 
liso e esquelético.
Introdução
Os músculos são considerados “motores” que transformam a energia da 
molécula de adenosina trifosfato (ATP) em atividade mecânica. Temos 
três tipos básicos de tecido muscular: cardíaco, esquelético e liso. A mus-
culatura lisa está contida nos órgãos viscerais como estômago, intestino 
e vasos sanguíneos — o que quer dizer que as contrações musculares 
dos movimentos digestórios do seu café da manhã são realizados por 
ele. Já o músculo esquelético, como o próprio nome diz, está aderido 
aos ossos e executa os movimentos voluntários do corpo. Se você estiver 
fazendo anotações em seu caderno neste momento, está, essencialmente, 
produzindo contrações esqueléticas.
Neste capítulo, você vai conhecer as peculiaridades dos tecidos 
musculares liso e esquelético. Vamos estudar juntos os aspectos 
funcionais, anatômicos e sinápticos envolvidos na contração e na 
geração de movimento por esses dois componentes importantes 
do nosso corpo. 
Músculo esquelético e a junção neuromuscular
O músculo esquelético atua realizando o movimento voluntário, isto é, sua 
atividade é comandada por pensamentos conscientes. Qualquer ação que você 
realize — por exemplo, fazer anotações em seu caderno — é possibilitada 
pela musculatura esquelética (no nosso exemplo, dos membros superiores), 
transformando a energia da molécula de adenosina trifosfato (ATP) em ação 
mecânica. Esse músculo se encontra aderido aos ossos do esqueleto, por isso 
é designado esquelético.
As células desse tecido são denominadas fibras e são consideradas as mais 
longas entre os tecidos musculares. Internamente, elas possuem estriações 
devido à organização de seus miofilamentos. Esse tecido possui múltiplas 
funções, entre elas, os movimentos corporais, a manutenção postural, os 
movimentos respiratórios diafragmáticos, a produção de calor e a comuni-
cação (você fala e gesticula por ação desse tecido). A contração desse tecido 
normalmente é rápida, porém ele pode entrar em fadiga com maior facilidade. 
Além disso, o músculo esquelético é um grande gerador de força (TORTORA; 
DERRICKSON, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; 
HOEHN, 2008). 
Em geral todos os tecidos musculares possuem quatro propriedades de 
funcionamento: contratilidade, excitabilidade, extensibilidade e elasticidade.
1. Contratilidade: é a capacidade de encurtamento tecidual, devido à 
contração, e de desenvolvimento de força muscular. Por exemplo, se 
você for à biblioteca e pegar alguns livros pesados, ao segurá-los, os 
músculos dos seus membros superiores irão se encurtar para garantir 
a força nesse movimento.
2. Excitabilidade: é a potencialidade do músculo de responder a estímulos. 
Os estímulos podem ser sinápticos ou hormonais (no caso do músculo 
liso), mediados por neurotransmissores liberados por potenciais de ação. 
Vamos utilizar o exemplo anterior: se você estiver fazendo anotações 
em seu caderno ou carregando livros da biblioteca, essas ações só serão 
possíveis a partir da excitação muscular por meio de neurotransmissores.
Musculatura lisa e estriada2
3. Extensibilidade: expressa a atividade de um músculo, que pode sofrer 
inúmeros fenômenos: alongar-se (ou estirar-se), contrair-se e retornar 
ao seu comprimento normal em repouso. Esta capacidade pode ser 
explicada pelo exemplo de você estar na biblioteca e precisar esticar seu 
braço para pegar um livro na estante acima de sua altura. Provavelmente, 
os músculos dos membros inferiores e superiores ficarão estirados para 
que você alcance o material.
4. Elasticidade: os músculos possuem propriedades elásticas, ou seja, 
após serem estirados retornam ao seu tamanho original em repouso. 
No exemplo anterior, observamos isso quando, após você se alongar 
para alcançar um livro na prateleira, seus músculos voltam ao tamanho 
original ao final do movimento.
Estrutura do músculo esquelético
Cada músculo esquelético é considerado um órgão distinto, envolto em tecido 
conjuntivo denso, chamado de epimísio. A divisão entre o tecido muscular e a 
pele é realizada por tecido conjuntivo e adiposo. Individualmente, os músculos 
estão “empacotados” nesse tecido conjuntivo, mais conhecido como fáscia 
muscular. O tecido conjuntivo localiza-se ao redor do músculo e faz a conexão 
do músculo com os tendões, aderindo-se aos ossos. 
Cada músculo possui numerosos fascículos envoltos por um tecido con-
juntivo, o perimísio, que é o arcabouço para milhares de fibras. Essas fibras 
são as células musculares do tecido, que, da mesma maneira, estão rodeadas, 
uma a uma, de um tecido conjuntivo, denominado endomísio. Sendo assim, 
estruturalmente, o músculo esquelético é formado não apenas por tecido mus-
cular, mas por um conjunto de vasos sanguíneos, tecido conjuntivo e nervos 
(TORTORA; DERRICKSON, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; 
MARIEB; HOEHN, 2008). Veja a estrutura completa do músculo esquelético 
na Figura 1.
3Musculatura lisa e estriada
Figura 1. Estrutura completa do músculo esquelético e seus tecidos adjacentes.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 268).
A inervação do músculo esquelético é executada por neurônios motores, 
que possuem corpos neuronais no sistema nervoso central (tronco encefálico 
e medula espinhal). Esses neurônios se dirigem até as fibras musculares por 
meio de nervos espinhais ou cranianos e se ramificam próximos ao perimísio. 
Com isso, o contato entre o terminal nervoso e a fibra é uma sinapse química, 
denominada junção neuromuscular. Esta estrutura é composta por um neu-
rônio pré-sináptico, que libera o neurotransmissor acetilcolina (ACh) na fenda 
Musculaturalisa e estriada4
sináptica, e por um neurônio pós-sináptico, com conteúdo de receptores para 
ACh denominados nicotínicos. (A funcionalidade dessa sinapse será discutida 
mais adiante, no terceiro tópico.) 
O local da fibra onde o neurônio pós-sináptico se encontra é denominado 
placa-motora terminal. Todas as fibras inervadas por um único neurônio 
motor fazem parte de uma unidade motora, e se contraem juntas quando aquele 
neurônio é estimulado. Essas fibras musculares necessitam de um suprimento 
energético de ATP e oxigênio importante e, com isso, os vasos sanguíneos estão 
largamente presentes. De modo geral, os vasos estão unidos aos nervos, que 
adentram as células musculares até o endomísio. Nesse local, vasos menores 
ramificados, os capilares, fazem essa vascularização. 
Internamente nas fibras musculares, a mitocôndria é a responsável pela 
síntese de ATP, e ela está presente em grande quantidade no músculo es-
quelético. A quantidade de mitocôndrias pode aumentar, caso a demanda 
de energia necessária pelo músculo cresça ao longo do tempo. Imagine que 
você se matriculou em uma academia e iniciou treinos periódicos; nesse caso, 
provavelmente as mitocôndrias aumentarão de número nos músculos que 
você exercita (TORTORA; DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; 
VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008).
Aspectos celulares, histológicos e anatômicos 
do músculo esquelético
As fibras musculares são células alongadas, paralelas umas às outras, que 
possuem cerca de 1 mm a 4 cm de comprimento, com diâmetro de 10 μm a 
100 μm. Como todas as células, as fibras musculares esqueléticas possuem 
membranas plasmáticas, que são nomeadas sarcolema. Da superfície ao interior 
celular há invaginações, os túbulos transversos (túbulos T). Eles são canais 
para a transmissão de impulso nervoso do meio externo para o interno da fibra. 
No sarcoplasma (citoplasma da fibra), observam-se organelas; o retículo 
sarcoplasmático, por sua vez, armazena cálcio (Ca++), íon essencial para a 
contração muscular; as mitocôndrias são inúmeras e realizam a ATP. Dis-
persa ao longo do meio intracelular está a proteína mioglobina, semelhante 
à hemoglobina e de coloração avermelhada. Ela tem função de armazenar 
oxigênio para uso mitocondrial, visto que o músculo esquelético requer alto 
gasto energético. Outra característica interessante é a presença de múltiplos 
núcleos, localizados na periferia celular. 
5Musculatura lisa e estriada
As miofibrilas são pequenos compartimentos celulares compostos de 
filamentos proteicos contidos nas fibras. São consideradas a parte funcional 
da contração muscular, com seus filamentos proteicos grossos, constituí-
dos de miosina, e finos, constituídos de actina. Medem em torno de 1 μm a 
3 μm e se apresentam ao longo de todo o comprimento da célula (Figuras 2 
e 3). A seguir discutimos mais sobre esses filamentos proteicos (TORTORA; 
DERRICKSON, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).
 � Filamentos de miosina: são os mais grossos dos miofilamentos, de 
constituição da proteína miosina. São similares a bastões entrelaçados 
com uma cabeça na ponta.
 � Filamentos de actina: são constituídos de dois filamentos de proteína 
actina F. Estes se entrelaçam e se assemelham com dois colares de 
pérolas enrolados em dupla hélice. Cada “pérola” desse colar hipo-
tético é uma proteína globular denominada actina G, que possui um 
sítio para ligação para a proteína miosina. Entretanto, esses sítios de 
ligação estão recobertos do filamento proteico de tropomiosina quando 
o músculo se encontrar relaxado. Outra proteína, a troponina, ativada 
por Ca++, induz o deslocamento da tropomiosina durante a contração 
muscular, permitindo a ligação entre os filamentos finos e grossos. 
Esses filamentos ficam unidos na miofibrila aderidos a uma linha nas 
extremidades, denominada linha Z.
 � Proteína titina: é uma proteína menos visível nos sarcômeros. Contudo, 
sua função é bastante importante na manutenção dos filamentos de 
miosina em seus devidos lugares e na extensibilidade muscular, pois 
ela age como uma mola, permitindo esta funcionalidade.
Acompanhe a Figura 2, que mostra as partes constituintes da fibra muscular, 
incluindo os filamentos proteicos.
Musculatura lisa e estriada6
Figura 2. Fibra muscular esquelética constituída de miofibrilas. Os filamentos de actina e 
miosina são vistos dentro dos sarcômeros.
Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 186).
Os filamentos de miosina e actina conseguem se sobrepor na fibra em 
locais específicos, os sarcômeros. Os sarcômeros são importantes partes, 
que executam o fundamento da contração muscular. Limitando cada sarcô-
mero encontramos as linhas Z; dentro dessas linhas, ao longo do filamento 
grosso, encontram-se as bandas A. Centralmente no sarcômero, nesse mesmo 
filamento, visualiza-se a banda H. Já no restante dos filamentos finos, nas 
extremidades, verifica-se a banda I. A apresentação estriada dessas fibras se 
dá pela alternância entre bandas I e A, com regiões mais claras e escuras, res-
pectivamente, assemelhando-se a listras, como pode ser percebido na Figura 2. 
7Musculatura lisa e estriada
Na Figura 3 você pode visualizar em mais detalhes todas as estruturas 
que estudamos até aqui.
Figura 3. (a) Sarcômero. (b) Filamentos de actina. Note, nos filamentos de actina, a troponina 
e a tropomiosina. (c) Filamentos de miosina.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 271).
A perda de miofibrilas pode ocorrer em situações de atrofia por desuso, diminuindo, 
progressivamente, o tamanho das fibras musculares. Esse processo usualmente acon-
tece em indivíduos que não movimentam certos músculos de forma temporária ou 
permanente. Exemplos disso são membros imobilizados por gesso ou tipoias, indivíduos 
cadeirantes ou que ficaram por muito tempo acamados. Isso se dá pela diminuição dos 
impulsos nervosos direcionados ao músculo e, como resultado, ocorre o decréscimo 
da inervação com consequente atrofia muscular.
Musculatura lisa e estriada8
Acompanhe no Quadro 1 algumas doenças e distúrbios que podem ocorrer 
no sistema muscular, especialmente o esquelético.
Fonte: Adaptado de Vanputte, Regan e Russo (2016).
Condição clínica Descrição
Cãibras Contrações espásticas e dolorosas do 
músculo esquelético; geralmente devidas 
a um acúmulo de ácido láctico.
Fibromialgia Dor crônica, generalizada, não letal nos músculos 
esqueléticos, com nenhuma cura conhecida; também 
conhecida como síndrome da dor muscular crônica.
Hipertrofia Aumento do músculo esquelético devido a um número 
aumentado de miofibrilas, como ocorre com o uso 
muscular aumentado; no músculo cardíaco, é geralmente 
o resultado de outras doenças, comumente hipertensão.
Atrofia Diminuição no tamanho muscular devida a um número 
reduzido de miofilamentos; pode ocorrer devido ao 
desuso de um músculo, como na paralisia; também 
pode ocorrer no músculo cardíaco devido a certas 
patologias, como insuficiência cardíaca crônica.
Distrofia muscular Grupo de distúrbios genéticos nos quais os músculos se 
degeneram e atrofiam; geralmente afeta os músculos 
esqueléticos e, algumas vezes, o músculo cardíaco.
Distrofia muscular 
miotônica
Os músculos esqueléticos são fracos e falham ao 
relaxar após contrações forçadas; afeta as mãos mais 
gravemente; traço dominante em 1:20:000 nascimentos.
Tendinite Inflamação de um tendão ou de seus pontos de ligação 
devido ao uso excessivo de um músculo esquelético.
Fibrose Cicatrização do músculo esquelético ou cardíaco 
danificados devido à deposição de tecido conectivo.
Fibrosite Inflamação do tecido conectivo fibroso, 
resultando em dor após tensão muscular 
esquelética prolongada; não progressiva.
Quadro 1. Doenças e distúrbios do sistema muscular
9Musculatura lisa e estriada
Músculo liso
O músculo liso é denominado assim pela ausência de estriações em sua es-
trutura, diferentemente dos músculos esquelético e cardíaco. Ele se encontra 
disposto em uma ampla extensão do corpo, em estruturas das paredes deórgãos ocos como útero, intestinos, estômago e bexiga. É considerado invo-
luntário, ou seja, não há necessidade de um pensamento consciente para a 
sua contração. Sua funcionalidade se reflete no transporte de substâncias e 
líquidos no organismo, como o transporte de sangue pelos vasos sanguíneos e 
de alimentos pelo trato digestivo e a liberação de urina pela bexiga, de maneira 
lenta e sustentada (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 
2008; TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Aspectos celulares, histológicos e anatômicos do 
músculo liso
No tecido liso as estriações estão ausentes, pois não há sarcômeros em sua es-
trutura; a disposição dos miofilamentos internos se mostra solta, de distribuição 
distinta. As células lisas possuem núcleo único e central e são alongadas em 
formato de fuso, por isso se denominam fibras. Entretanto, são menores do que 
no músculo esquelético, com aproximadamente 15 a 200 μm de comprimento 
e 30 μm de diâmetro. 
Entre as fibras há uma camada fina de tecido conjuntivo, o endomísio, com 
a passagem de fibras nervosas e vasos sanguíneos, porém não existem bainhas 
ao redor do tecido. Esse tecido normalmente se dispõe em duas camadas, 
que podem ser visualizadas na Figura 4: a camada longitudinal, na qual as 
fibras estão dispostas longitudinalmente paralelas e sua contração causa seu 
encurtamento; e a camada circular, que se localiza na circunferência do local 
e causa constrição da luz do órgão. 
Musculatura lisa e estriada10
Figura 4. Músculo liso nos órgãos ocos: camada longitudinal e circular.
Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 276).
Essas camadas são opostas e, com isso, os movimentos realizados em 
ambas discorrem o transporte de substâncias em seu interior, denominado 
peristalse. Sua inervação tem origem no tronco encefálico e medula espinal, 
e é feita pelas duas divisões do sistema nervoso autônomo (SNA):
 � Parassimpático, com a liberação de ACh e sua ligação em receptores 
muscarínicos nos órgãos-alvo.
 � Simpático, a partir da liberação de noradrenalina (NA) e sua ligação 
em receptores adrenérgicos, que podem ser dos tipos α1, α2, β1 e β2.
Esses receptores estão contidos em inúmeros locais no corpo — vasos 
sanguíneos, brônquios e coração —, podendo ser estimulatórios ou inibitórios. 
Essas substâncias são liberadas por locais denominados varicosidades, que 
possuem vesículas de neurotransmissores. Sua liberação ocorre na fenda 
sináptica, designada junção difusa por sua ampla distribuição (VANPUTTE; 
REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). Veja mais na Figura 5.
11Musculatura lisa e estriada
Figura 5. Varicosidades com presença de vesículas de neurotransmissores e junção difusa.
Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 277).
No espaço intracelular há miofilamentos de dois tipos principais: actina 
(filamento fino) e miosina (filamento grosso), que estão dispostos soltos 
no citoplasma, o que difere do músculo esquelético — e, por esse motivo, é 
considerado tecido liso. Esses miofilamentos, quando se sobrepõem, execu-
tam a contração muscular, promovendo o encurtamento da fibra (Figura 6). 
O citoesqueleto celular realiza a sustentação desses miofilamentos por meio 
de componentes principais (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; 
HOEHN, 2008):
 � corpos densos, são estruturas que estão pelo citoplasma e se ligam 
aos filamentos de actina juntamente com regiões densas na membrana 
plasmática;
 � filamentos intermediários, são semelhantes a “cabos de aço”, que 
ligam os corpos densos uns aos outros e suportam mecanicamente a 
célula, como se esta dispusesse de uma rede interna.
Musculatura lisa e estriada12
Figura 6. Filamentos de actina miosina e estruturas do citoesqueleto celular.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 297).
Quando se analisa as organelas celulares, o retículo sarcoplasmático está 
presente, pois armazena Ca++ para contração. Todavia, os túbulos T, estrutura 
por onde o potencial de ação se dissiparia na fibra, estão ausentes no tecido 
liso e, com isso, especula-se que as cavéolas, que são invaginações do sarco-
lema (membrana plasmática da fibra muscular lisa), captam o Ca++ do líquido 
extracelular em muito maior quantidade do que o retículo sarcoplasmático, 
para proporcionar a contração. Acompanhe a Figura 7.
13Musculatura lisa e estriada
Figura 7. (a) Fibra muscular relaxada. Note sua estrutura alongada. (b) Fibra muscular 
lisa contraída. Observe seu encurtamento e o aspecto “inflado”, principalmente 
pelos filamentos intermediários unidos aos corpos densos.
Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 277).
Tipos de músculo liso
Existem dois tipos e músculo liso: o unitário, que se encontra nas paredes 
dos órgãos ocos, como no trato digestivo e bexiga; e o multiunitário, que está 
presente em vasos sanguíneos e músculos eretores de pelos, por exemplo. 
A seguir explicaremos melhor cada um deles (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 
2016; MARIEB; HOEHN, 2008).
 � Unitário: é o mais comumente encontrado, também denominado vis-
ceral. Localiza-se em paredes de órgãos ocos, organizado em camadas, 
nos tratos reprodutivo (útero), digestivo (estômago, intestino) e urinário 
(bexiga). Possui junções comunicantes, que fazem o acoplamento das 
células, cujo objetivo é realizar a passagem rápida de íons relativa ao 
potencial de ação para a contração da musculatura como uma unidade. 
Um detalhe importante é a geração de potenciais de ação espontâneos, 
autorrítmicos, como, por exemplo, no sistema digestivo, exceto o mús-
culo da bexiga, que se contrai apenas quando estimulado pelo sistema 
Musculatura lisa e estriada14
nervoso. Sua resposta de relaxamento é provocada por estresse, isto 
é, pós-contração.
Lembre-se que, apesar de o coração ser um órgão oco, nele possuímos músculo 
estriado cardíaco.
 � Multiunitário: encontra-se em duas configurações — em camadas e em 
células isoladas. A primeira configuração ocorre em paredes de vasos 
sanguíneos, nas vias aéreas, músculos eretores de pelos e músculos da 
íris dos olhos, para ajuste de diâmetro da pupila. Já na cápsula que está 
ao redor do baço, encontram-se células isoladas. É altamente inervado, 
sendo que cada terminação nervosa consiste em uma unidade motora. 
As junções comunicantes neste tipo de músculo liso estão em menor 
número do que no unitário, e sua contração se dá de maneira singular, 
ou seja, cada célula se contrai de maneira independente. Sua estimulação 
acontece pelo SNA e por hormônios; contudo, os impulsos nervosos 
espontâneos não ocorrem aqui.
Diferenças estruturais entre o músculo liso e 
o esquelético
Como citado anteriormente, o músculo liso não possui estriações, tampouco 
sarcômeros. Seus miofilamentos são dispostos de modo interdigitado e 
possuem maior tamanho do que no músculo esquelético. No músculo liso, 
é encontrada uma proporção maior de filamentos grossos do que finos, com 
1 para cada 13; já no esquelético, essa proporção gira em torno de 1 para 2. 
Porém, a miosina é ágil, e suas cabeças se ligam em torno de todo o filamento 
de actina. Outro aspecto a ser verificado é a inexistência da troponina e a 
composição distinta da miosina no tecido liso. A partir da disposição diagonal 
das fibras e da presença de filamentos intermediários conectados aos corpos 
densos no sarcolema, a contração do tecido se mostra em espiral, parecendo 
estar “inflado”, como visto na Figura 7 (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 
2016; MARIEB; HOEHN, 2008).
15Musculatura lisa e estriada
O músculo liso está presente nas paredes de vasos sanguíneos, com isso, a inervação 
do SNA pode provocar sua constrição ou relaxamento, modificando a pressão arterial. 
Acompanhe o caso clínico a seguir.
Uma menina deu entrada em um serviço médico com infecção bacteriana do trato 
respiratório superior. O médico prescreveu o antibiótico penicilina. Entretanto, um 
processo alérgico grave, denominado choque anafilático, iniciou-se, e, entre os sintomas 
ocorridos, houve queda da pressão arterial e broncoconstrição. Com isso, a conduta 
médica foi a administração de adrenalina endovenosa— mas você sabe por que esse 
fármaco pode melhorar esse quadro? A adrenalina atua nos receptores adrenérgicos 
α1 no músculo liso dos vasos, β1 no coração e β2 nos brônquios, promovendo aumento 
da pressão arterial, força de contração cardíaca e broncodilatação.
Fonte: Toy et al. (2015, p. 11).
Aspectos anatomofisiológicos dos músculos 
esquelético e liso
A contração muscular depende de estímulos elétricos denominados potenciais 
de ação, oriundos de neurônios do sistema nervoso central (SNC). Os músculos 
esquelético e liso diferem nessa estimulação, visto que seus nervos e origens 
anatômicas são distintos. Abordaremos cada tipo de contração muscular 
separadamente para seu melhor entendimento.
Contração do músculo esquelético 
Como vimos, o músculo esquelético é inervado por neurônios motores que 
possuem origem no SNC, mais precisamente no corno ventral da medula 
espinal. Vejamos os fenômenos que ocorrem objetivando a contração muscular 
(TORTORA; DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; 
REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008):
1. O terminal neuronal motor contém o neurotransmissor ACh. Este é 
liberado na fenda sináptica da junção neuromuscular por consequência 
de um potencial de ação no neurônio motor. Posteriormente, a ACh se 
difunde para a placa motora.
Musculatura lisa e estriada16
2. A ACh se liga em seus receptores, ditos nicotínicos, que são canais de 
sódio (Na+). Dessa forma, ocorre a abertura desses canais, permitindo 
a entrada deste íon (Figura 8).
3. Com isso, há a despolarização das unidades motoras e a geração de um 
potencial de ação na fibra, que flui pelo sarcolema em direção aos túbulos T.
4. Esse potencial age realizando a abertura de canais de Ca++ dependentes 
de voltagem, que estavam fechados no músculo relaxado. Dessa maneira, 
o Ca++ armazenado no retículo sarcoplasmático adentra seus canais, 
direcionando-se ao sarcoplasma.
5. Neste ponto, o Ca++ se liga à molécula de troponina, localizada no 
filamento de actina. Esse processo gera a alteração da morfologia da 
troponina. Com isso, a troponina se movimenta, levando consigo o 
filamento de tropomiosina que está conectado a si. Desse modo, há a 
exposição dos sítios de ligação para miosina nas proteínas do filamento 
de actina (Figura 9).
Figura 8. Liberação de ACh pelo terminal do neurônio motor e entrada de Na+ na fibra.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 280).
17Musculatura lisa e estriada
6. Então, verifica-se a necessidade de moléculas energéticas para haver a 
conexão entre os filamentos de miosina e actina, visto que esta ligação 
demanda um gasto energético importante (Figura 9).
7. Assim, as cabeças do filamento de miosina possuem uma enzima de-
signada ATPase, que degrada o ATP em adenosina difosfato (ADP) e 
em um fosfato (P). Essas moléculas energéticas permanecem ligadas 
às cabeças de miosina (Figura 9).
8. O filamento de miosina, a partir de suas cabeças, liga-se à actina em 
seus próprios sítios, promovendo o que chamamos de pontes cruzadas 
e liberando uma molécula de P (Figura 9).
9. Neste instante ocorre o movimento de tensão, no qual há uma mudança 
conformacional nas pontes cruzadas, com a liberação do ADP, e o 
deslizamento do filamento de actina sobre a miosina, dirigindo esta 
ligação para a parte central do sarcômero e gerando o encurtamento 
da fibra e a contração muscular. A contração ocorrerá até que se tenha 
ATP e Ca++ disponíveis na fibra.
Um fenômeno denominado Rigor mortis ocorre no momento da morte, produzindo 
rigidez cadavérica. Isso por que as membranas das células musculares aumentam sua 
permeabilidade ao Ca++, permitindo sua concentração no sarcoplasma. Dessa maneira, 
as cabeças de miosina se conectam às de actina, porém não estão mais presentes 
moléculas de ATP para o desligamento das pontes cruzadas. Esse processo dura em 
torno de 24 horas, até que enzimas proteolíticas degradem as pontes cruzadas.
Fonte: Tortora e Derrickson (2017).
Musculatura lisa e estriada18
Figura 9. Ciclo de contração e relaxamento muscular.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 387).
Relaxamento do músculo esquelético
O relaxamento do músculo esquelético ocorre por três etapas principais (TOR-
TORA; DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; 
RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008): 
1. Primeiramente ocorre a degradação do neurotransmissor ACh pela 
enzima acetilcolinesterase (AChE), devido à conclusão dos potenciais de 
ação. Com isso, os canais de cálcio dependentes de voltagem se fecham. 
19Musculatura lisa e estriada
2. Então os níveis de Ca++ diminuem, pois o íon é transportado para o 
retículo sarcoplasmático rapidamente. Como consequência disso a 
tropomiosina desliza, retornando ao local de origem e protegendo os 
sítios de ligação para miosina na actina.
3. Por fim, uma molécula de ATP se liga às cabeças de miosina, pro-
movendo sua desconexão entre o filamento fino e o grosso. Assim, o 
filamento de actina também retorna ao seu estado de origem (Figura 9).
Contração e relaxamento do músculo liso
Diferentemente do músculo esquelético, o músculo liso se contrai mais lenta-
mente. Isso ocorre porque os íons Ca++ necessários para a contração estão em 
maior quantidade no meio extracelular do que do retículo sarcoplasmático. 
Essa circunstância deixa o tempo de contração e conexão de filamentos de 
miosina e actina mais longo. 
Outro ponto importante é a inexistência de moléculas de troponina no 
músculo liso; dessa forma, o caminho realizado pelo íon é diferenciado. 
Aqui, uma proteína denominada calmodulina se liga ao Ca++ e, com isso, 
realiza a ativação da enzima miosina cinase, que adiciona um grupamento 
fosfato vindo do ATP às cabeças de miosina. Dessa maneira, em presença 
de ATP ocorrem as pontes cruzadas, entretanto mais lentamente do que 
no músculo esquelético. Quando o relaxamento inicia outra enzima entra 
em atividade, a miosina fosfatase, com a remoção de grupamentos fosfato 
dos filamentos de miosina. As pontes cruzadas são lentamente liberadas, 
mesmo se o fosfato for removido antes, gerando um fenômeno conhecido 
como estado de tranca, que promove sustentação da contração por exten-
sos períodos sem gasto exacerbado de energia (TORTORA; DERRICK-
SON, 2017; SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; 
MARIEB; HOEHN, 2008). 
A Figura 10 ilustra o ciclo de contração e relaxamento do músculo liso.
Musculatura lisa e estriada20
Figura 10. Ciclo de contração e relaxamento muscular.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 298).
21Musculatura lisa e estriada
O músculo liso, diferentemente do esquelético, por ser inervado pelo SNA, 
recebe a estimulação dita involuntária, com estímulo de ACh e NA. Cada neu-
rotransmissor pode induzir contrações ou inibi-las, por exemplo: a adrenalina 
estimula a constrição nos vasos sanguíneos, entretanto, nos intestinos a ACh 
executa os movimentos deste órgão. Juntamente a isso, hormônios podem 
desencadear a contração muscular — a ocitocina é um exemplo disso. Esse 
hormônio hipotalâmico é liberado no momento do parto para levar às contra-
ções uterinas do nascimento. Outras substâncias como a histamina, liberada 
por células imunológicas em momentos alérgicos, induz a vasodilatação, 
atuando no músculo liso (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016). 
Propriedades do músculo liso
Existem propriedades no músculo liso não observadas no músculo esquelé-
tico, acompanhe (TORTORA; DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; 
VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008): 
 � contrações autorrítmicas ocorrem em alguns exemplares de músculos 
lisos; 
 � contração em reposta ao alongamento rápido; 
 � presença de tônus do músculo liso, que representa uma tensão constante 
por longo período, mesmo após alongamento; 
 � contração constante do músculo liso, isto é, a contração se mantém sem 
aumentos drásticos, pois, mesmo com variações no comprimento, como 
quando o estômago e a bexiga estão cheios, sua contração continua 
quase sem variação.
As intoxicações por agrotóxicos são muito comuns no meiorural. Os inseticidas or-
ganofosforados e carbamatos são inibidores da enzima AChE e, com isso, promovem 
o aumento da ACh nas fendas sinápticas, resultando em uma síndrome colinérgica 
aguda, que afeta o sistema respiratório, gastrointestinal e músculos esqueléticos.
Leia o artigo disponível no link a seguir e entenda mais sobre esse assunto.
https://qrgo.page.link/SG1Gh
Musculatura lisa e estriada22
Neste capítulo você acompanhou o estudo dos músculos esqueléticos e 
lisos. Viu que eles ocupam boa parte do corpo e sua contração nos permite 
sair caminhando ou realizar o processo digestório. Suas diferenças histológi-
cas são visíveis, visto que há presença de estriações no músculo esquelético 
e ausência da proteína troponina no liso, por exemplo. A funcionalidade de 
ambos é dependente da ação do Ca++ e da liberação de neurotransmissores 
e/ou hormônios. Todas essas moléculas são essenciais para a conexão entre 
filamentos de actina e miosina, as grandes atrizes das pontes cruzadas. 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
TOY, E. C. et al. Casos clínicos em farmacologia. 3. ed. Porto Alegre: AMGH, 2015. (Série 
Lange).
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: 
AMGH, 2016.
23Musculatura lisa e estriada
DICA DO PROFESSOR
Olá, A seguir, você irá assistir um vídeo sobre a musculatura lisa e estriada.
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EXERCÍCIOS
1) Sobre músculos lisos, é correto afirmar que:
A) As células musculares dos tipos multiunitário e unitário têm características distintas que 
contribuem para a diversidade de funções da musculatura lisa.
B) O mecanismo de contração muscular não envolve íons cálcio.
C) A atividade das cinases e fosfatases não influencia o nível de tensão desenvolvida pelo 
músculo liso.
D) A fosforilação das cinases e das fosfatases não influencia na força de contração do 
musculo liso.
E) Não contêm actina e miosina.
2) Assinale a alternativa correta:
A) A função e o controle de contração do músculo liso são iguais em todo órgão ou sistema 
contendo esse tipo de músculo.
B) As células multiunitárias da musculatura lisa funcionam como unidades individuais, e tem 
inervação presente.
C) Há placa motora especializada na membrana de toda célula muscular lisa.
D) As células unitárias da musculatura lisa apresentam inervação intensa.
E) O controle da contração de células multiunitárias da musculatura lisa se dá por fatores 
locais.
3) Sobre a estrutura da musculatura esquelética, é correto afirmar que:
A) O sarcômero é a membrana que envolve a fibra muscular.
B) Não há mitocôndria no músculo esquelético, dado que esse músculo é capaz de auto gerar 
energia.
C) Os túbulos T conduzem o potencial de ação para dentro da fibra muscular.
D) Os filamentos grossos de actina e os filamentos finos de miosina organizam-se formando o 
sarcômero.
E) O sarcoplasma é o tecido conectivo do músculo.
4) As funções da tropomiosina no músculo esquelético incluem:
A) Deslizar na actina para produzir o encurtamento muscular.
B) Liberar cálcio para iniciar a contração.
C) Ligar-se à miosina durante a contração muscular.
D) Ligar-se ao cálcio para permitir a interação da actina e da miosina.
E) Atuar com uma proteína de relaxamento em repouso ao cobrir os locais onde a miosina se 
liga à actina.
5) Assinale a alternativa correta:
A) A musculatura lisa tem contração voluntária, apresentando tônus na ausência de estimulo 
nervoso.
B) As fibras musculares esqueléticas podem ser do tipo tipo I, tipo IIa, e tipo IIb.
C) O músculo liso apresenta células do tipo I, tipo IIa e tipo IIb.
D) A contração da musculatura estriada não é dependente de cálcio, ao contrário do observado 
na musculatura lisa.
E) A denervação da musculatura lisa resulta em atrofia muscular.
NA PRÁTICA
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Músculo esquelético: contração muscular
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Contração muscular (em inglês)
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Contracción muscular (em espanhol)
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Capítulo 5 do BARRET, K.; BARMAN S.; BOITANO, S. Fisiologia médica de Ganong. 
24°edição. Porto Alegre: Artmed, 2014.
Capítulo 9 do MARTINI, F; TIMMONS M.; TALLITSCH, R. Anatomia humana. 6° 
edição. Porto Alegre: Artmed, 2009.