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Controle do movimento corporal APRESENTAÇÃO A atividade motora somática depende do padrão e da frequência de disparos dos neurônios motores espinhais e de neurônios homólogos dos núcleos motores dos nervos cranianos. Esses neurônios, a via final comum para a musculatura esquelética, recebem aferências de um conjunto de vias descendentes, de outros neurônios espinhais e de aferentes periféricos. A integração desses múltiplos sinais regula a postura corporal e torna possíveis os movimentos coordenados. Nesta Unidade de Aprendizagem abordaremos as estruturas envolvidas no controle da postura e do movimento corporal. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Identificar os proprioceptores musculares.• Explicar o tônus muscular.• Descrever as partes do sistema nervoso central que regulam a postura e o movimento corporal. • DESAFIO Vamos ao desafio! João quebrou a perna jogando futebol e, após seis semanas, o gesso para a imobilização foi retirado. Depois disso, ao descer da maca, ele perde o equilíbrio e cai. Por quê? INFOGRÁFICO O esquema abaixo mostra as principais estruturas envolvidas no controle da postura e do movimento corporal: CONTEÚDO DO LIVRO O conhecimento da integração do sistema nervoso com o sistema muscular-esquelético são fundamentais para o entendimento do controle da postura e do movimento corporal. No capítulo Controle do Movimento Corporal, da obra Biofísica e Fisiologia, você estudara as estruturas responsáveis pela propriocepção muscular, que realizam importantes funções na manutenção de reflexos posturais e na emissão de informações ao SNC do estado muscular. Boa leitura. BIOFÍSICA E FISIOLOGIA Camilla Lazzaretti Controle do movimento corporal Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Identificar os proprioceptores musculares. � Explicar o tônus muscular. � Descrever as partes do sistema nervoso central que regulam a postura e o movimento corporal. Introdução O movimento corporal é gerado pela ação conjunta do sistema nervoso central (SNC) e do sistema nervoso periférico (SNP). Os músculos esque- léticos são os executores desse processo, gerando atividade e força por meio de sua contração. Inseridos nesses músculos estão os propriocep- tores musculares, que agem como “sensores” de inúmeras atividades, permitindo a proteção estrutural do tecido contra cargas excessivas bem como atuando em reflexos. A musculatura permanece levemente rígida mesmo em repouso, e a isso se denomina tônus muscular, que permite a estabilidade e as reações corporais. Essas manifestações musculares são recebidas e integradas pelo SNC, pois somos indivíduos bípedes que precisam se manter em postura adequada para a geração de seus movimentos. Neste capítulo, você vai estudar as estruturas que detectam modifi- cações musculares e de seus anexos. Também verá como a musculatura se mantém estável e rígida e quais regiões do SNC fazem o controle e a modulação dos movimentos e da postura corporal. Proprioceptores musculares Propriocepção é um termo que deriva do latim, no qual proprius significa “próprio”, “de si mesmo”, e –cepção está relacionado com “recepção”, que significa o recebimento da informação de posição e estado de partes do corpo. Os proprioceptores são estruturas contidas nos músculos esqueléticos, ten- dões, articulações e até na orelha interna, que realizam essas percepções. Tais estruturas detectam a localização, o movimento e a força exercida por estruturas corporais, como a cabeça e os membros, mesmo que não estejamos olhando para esses locais. Vamos testar a função dessas estruturas. Feche os olhos e tente sentir a localização dos seus braços. Você consegue ter essa sensibilidade porque os proprioceptores dos membros superiores estão “avisando você” dessa localização. Os proprioceptores são considerados receptores sensoriais, isto é, os im- pulsos nervosos advindos dessas estruturas são transportados por neurônios sensoriais e adentram o sistema nervoso central (SNC), na medula ou no tronco encefálico. Posteriormente, essa informação viaja por tratos sensoriais, que são feixes nervosos compostos de projeções axonais, e ascendem encefalicamente ao córtex cerebral. Mais adiante falaremos sobre as estruturas encefálicas envolvidas nesse processo. Os proprioceptores também são receptores tônicos, ou seja, emitem sinais contínuos ao SNC, pois possuem uma adaptação leve ou nenhuma adaptação. Neste tópico, estudaremos os proprioceptores musculares, também chamados de fusos musculares, e os tendíneos, ou tendinosos de Golgi. Fusos musculares Os fusos musculares são receptores sensoriais de estiramento, que detectam o comprimento muscular e suas alterações. Distribuídos entre as fibras mus- culares esqueléticas, também chamadas de extrafusais, são envolvidos por uma cápsula fibrosa de tecido conjuntivo. Os músculos esqueléticos possuem inúmeros fusos musculares; por exemplo, em um músculo do dedo da mão de um recém-nascido há, no mínimo, 50 fusos. Morfologicamente, sua parte externa possui extremidades mais afiladas e sua parte central é mais largada. Internamente, contém fibras musculares denominadas intrafusais, que são distintas das fibras musculares esqueléticas, pois são contráteis apenas em seus polos. Sua região central não possui essa habilidade por não haver miofibrilas. A inervação das fibras intrafusais é Controle do movimento corporal2 dividida em (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017): � uma parte sensorial, composta de axônios de fibras Ia, que inervam a região equatorial intrafusal não contráctil. Essas fibras nervosas são estimuladas por estiramento muscular esquelético; � uma parte motora contráctil do fuso em suas extremidades, que é inervada por neurônios motores gama. Visualize os fusos musculares na Figura 1 e também na Figura 2, mais adiante. Figura 1. Fusos musculares e seu funcionamento. Fonte: Adaptada de Bear, Connors e Paradiso (2017). Cápsula �brosa Fuso muscular Axônios sensoriais do grupo la Os axônios das fibras nervosas Ia são grandes e mielinizados, o que resulta em rapidez na condução do potencial de ação. Essas fibras adentram a raiz dorsal da medula espinal e formam sinapses excitatórias com interneurônios e neurônios motores alfa no corpo ventral da medula espinal. Os neurônios motores alfa são aqueles que inervam as fibras musculares esqueléticas, promovendo a contração muscular a partir da liberação sináptica do neuro- transmissor acetilcolina (ACh) (Figura 2). 3Controle do movimento corporal O funcionamento do fuso, como dito anteriormente, é tônico. Com isso, ele permanece ativo com o músculo em repouso, proporcionando a manutenção do tônus muscular (que será debatido no próximo tópico). Junto a isso, o fuso atua durante o estiramento muscular, no seguinte processo: � quando o músculo é estirado, os fusos musculares também são esten- didos, resultando em disparo das fibras sensoriais Ia; � após esse estiramento, ocorre uma contração muscular das fibras ex- trafusais de forma reflexa, realizada pelos neurônios motores alfa. Mas por que isso acontece? Bem isso ocorre para impedir danos relativos ao estiramento muscular excessivo. Esse processo pode ser denominado re- flexo de estiramento, ou também reflexo miotático (em grego, mio significa “músculo” e tático significa “estirar”). A sinapse entre os neurônios sensoriais Ia e os motores alfa constituem um arco reflexo monossináptico, pois apenas uma sinapse é realizada aqui (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Visualize todo esse processo na Figura 2. Figura 2. Fusos musculares e o reflexo de estiramento. Fonte: Silverthorn (2017, p. 423). Controle do movimento corporal4 Você podetestar esse reflexo com um amigo. Peça para ele ficar de olhos fechados com a palma da mão aberta para cima. Em seguida, coloque um livro com certo peso em sua mão e observe a musculatura do bíceps. Depois adicione mais um peso e observe. O músculo se alonga, o que promove a ativação do fuso muscular, por meio das fibras Ia. Após a sinapse os neurônios motores alfa contrairão o bíceps, encurtando o músculo. Contudo, o fuso muscular poderia diminuir sua ação, enfraquecendo a musculatura — e por que isso não ocorre? Para que o fuso continue seu fun- cionamento adequado, entram em cena os neurônios motores gama. Essas fibras nervosas, que inervam as extremidades contráteis do fuso, realizam disparo neuronal, promovendo a contração de fibras intrafusais. A partir daí, o fuso se alonga novamente e, com isso, a contração muscular está garantida. Essa estimulação é denominada coativação alfa–gama, porque tem dois neurônios motores com ação intensificada, como pode ser visto na Figura 3. Figura 3. O fuso muscular e os neurônios motores alfa e gama. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 474). 5Controle do movimento corporal O reflexo patelar pode ser estimulado clinicamente para avaliação das condições dos nervos e músculos do arco reflexo monossináptico. O médico utiliza um martelo para tocar o joelho do paciente e, com isso, a perna gera um chute para cima. Esse pequeno “toque” causa o estímulo do ligamento patelar, o que ocasiona a distensão do o músculo. Logo, as fibras sensoriais Ia do fuso muscular se estimulam e fazem sinapse com o neurônio motor alfa, promovendo a contração. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 471). Controle do movimento corporal6 Órgão tendinoso de Golgi O órgão tendinoso de Golgi, mostrado na Figura 4, é um proprioceptor locali- zado entre a junção dos tendões com as fibras musculares. Ele atua como um sensor de tensão dos músculos, devido à ação que os tendões sofrem quando se aumenta a tensão de contração do músculo. Esse fenômeno é distinto da atividade do fuso muscular, visto que o órgão tendinoso não atua em relação ao estiramento muscular e, sim, na contração, como um sensor de tensão. Sua estrutura morfológica é representada por uma cápsula de tecido conjuntivo e terminações nervosas livres entrelaçadas com fibras de colágeno. As fibras sensoriais no órgão tendinoso são do tipo Ib, um pouco mais finas do que as fibras Ia (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Figura 4. Órgão tendinoso de Golgi. Fonte: Silverthorn (2017, p. 422). A ação do órgão tendinoso ocorre quando a tensão no músculo aumenta. Isso provoca a elevação da tensão das fibras de colágeno, que, por estarem mecanicamente enroladas nas fibras sensoriais, acabam comprimindo-as, provocando disparos de potenciais de ação. As fibras Ib entram pela raiz dorsal da medula espinal e realizam sinapse com interneurônios inibitórios localizados no corno ventral da medula. Com isso, há uma posterior sinapse entre esses interneurônios com neurônios motores alfa, ainda na medula. Acompanhe essa relação na Figura 5. 7Controle do movimento corporal Esse circuito é a base para a realização do reflexo tendinoso de Golgi. Tal fenômeno faz uma regulação da tensão muscular dento de uma faixa ótima. Ele pode promover uma “proteção”, caso o músculo esteja com uma carga exces- siva, que gere uma grande tensão. Desse modo, com a elevação da sobrecarga muscular, o neurônio motor alfa diminui seus disparos e, consequentemente, a contração decresce. Por outro lado, com a diminuição da carga muscular, o neurônio motor alfa volta a disparar, pois sua inibição diminui, havendo acréscimo na contração. Para o manuseio de objetos com maior fragilidade, esse reflexo auxilia grandemente, pois proporciona uma gradação da tensão de manipulação. Figura 5. O órgão tendinoso de Golgi e o circuito entre as fibras Ib, os inter- neurônios e os neurônios motores alfa. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 476). Controle do movimento corporal8 Tônus muscular O tônus muscular é a tensão de um músculo quando em repouso. Esse pro- cesso é ocasionado por ação de múltiplas estruturas contidas nos músculos, bem como suas inervações do sistema nervoso periférico (SNP) e conexões do SNC. Nas fibras musculares, as unidades motoras são o contingente de fibras inervadas por um único neurônio motor. Quando esse neurônio dispara potenciais de ação, todas as unidades contraem-se juntas. No estado de re- pouso, os músculos estão relaxados, entretanto algumas unidades motoras, de forma involuntária, ativam-se para que haja estimulação muscular constante. A consequência desse processo é o estabelecimento do tônus muscular, e esse fenômeno se mantém com a ativação bem como com a inibição intercalada de unidades motoras de forma constante. E essa estimulação promove contração muscular forte? Não. O tônus mus- cular deixa a musculatura firme para a manutenção postural, contudo não são gerados movimentos ou contrações intensas. Um exemplo da atividade do tônus muscular ocorre na parte dorsal da musculatura do pescoço, que mantém seu tônus para que a cabeça não penda para frente da região torácica. Não podemos esquecer que a contração muscular ocorre após o estímulo do neurônio motor sobre as fibras musculares. Vamos lembrar da contração? O neurônio motor alfa possui seus corpos na parte ventral da substância cinzenta medular. Esse neurônio realiza sinapses químicas com a fibra muscular esquelética, as junções neuromusculares. Nessas junções ocorre a liberação do neurotransmissor ACh na fenda sináptica, como resultado de um potencial de ação no neurônio motor. A ACh se difunde para a placa motora, que é o local de contato da membrana da fibra muscular e do terminal axonal. Desse modo, a ACh se liga em receptores nicotínicos, que são canais de sódio, e ocorre sua abertura, permitindo a difusão desse íon na célula muscular. Em vista disso, há uma despolarização da fibra muscular, que promove o deslizamento entre as cabeças do filamento de miosina sobre a actina, ocasionando as pontes cruzadas e o encurtamento da fibra (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Veja mais na Figura 6. 9Controle do movimento corporal Figura 6. Mecanismo de contração muscular. Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 192). Ação do fuso na manutenção do tônus muscular Como descrito, o fuso muscular possui uma ação tônica para a manuten- ção do tônus, para que as fibras musculares estejam constantemente firmes. O mecanismo por trás desse processo é relacionado, primeiramente, às fibras sensoriais Ia. Quando o músculo está em repouso, seu estiramento ocorre da mesma forma; contudo, esse estiramento é mais leve do que o normal, e tem por objetivo ativar as fibras Ia, localizadas na região central do fuso. A partir daí, Controle do movimento corporal10 as fibras sensoriais enviam informações para a raiz dorsal da medula espinal e realizam sinapse com neurônios motores alfa, na raiz ventral. Essa conexão, já descrita no tópico anterior, proporciona uma conexão excitatória que resulta no reflexo monossináptico. A conexão das fibras Ia com os neurônios motores alfa ocasiona uma atividade tônica, gerando uma contração constante, o que demonstra uma leve tensão do tônus muscular, como explicado na Figura 7 (SILVERTHORN, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017). Com a ativação do fuso muscular pelo estiramento, a resposta gerada nas fibras extrafusais é de contração. Com isso o fuso tenderia a diminuir sua função, pois o músculo não estaria mais distendido. Entretanto, com a presença de neurônios motores gama, os fusos musculares se mantêm ativos, pois esse neurônio contrai os polos das fibras intrafusais, mantendo o fuso ativo, independentemente do comprimento do músculo. Fica clara, assim, a importância da ativação alfa–gama (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN;RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Figura 7. Fusos musculares e a manutenção do tônus muscular. Fonte: Silverthorn (2017, p. 422). 11Controle do movimento corporal A paralisia cerebral está associada a complicações no momento do parto, com diminuição da oxigenação cerebral do bebê recém-nascido. Essa condição geralmente pode ocasionar alterações no tônus muscular, resultando em hipertonia (rigidez) ou hipotonia (flacidez). Controle da postura e do movimento corporal O SNC possui inúmeras regiões interconectadas de controle da postura e do movimento corporal. Os músculos esqueléticos realizam essas funções, mas não têm comunicação direta uns com os outros. Dessa forma, as informações são passadas para o centro integrador, o SNC, que coordenará essas respostas. Controle espinal do movimento Os movimentos são gerados por meio da contração dos músculos esqueléticos. Essa musculatura recebe inervação motora, como dito anteriormente, do corno ventral da medula espinal. O neurônio motor alfa, que emerge da raiz ventral, também pode ser denominado motor inferior, visto que os neurônios superiores estão no encéfalo e realizam conexão com a medula espinal. A raiz ventral da medula se une à parte dorsal, formando um nervo espinal misto (motor e sensorial). Esses nervos estão dispostos em 31 pares, que saem pelo forame intervertebral, e estão distribuídos pelos segmentos cervical, torácico, lombar e sacral. Na parte cervical e lombar da medula são observadas intumescências (regiões mais avantajadas de tecido), e isso se dá pelo fato de haver a saída da inervação para membros superiores e inferiores (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). A Figura 8 ilustra a distribuição dos neurônios motores da medula espinal. Controle do movimento corporal12 Figura 8. A distribuição dos neurônios motores da medula espinal e a manutenção do tônus muscular. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 458). Como visto, o neurônio motor alfa realiza a contração muscular esquelética. Há três principais aferências que realizam sinapse com esse neurônio, que podem ser vistas na Figura 9 (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017): � células oriundas da raiz dorsal, que emitem informações do fuso muscular, que informa o comprimento desse músculo; 13Controle do movimento corporal � neurônios motores do córtex motor e tronco encefálico, extremamente importantes para a inicialização dos movimentos voluntários; � interneurônios da medula espinal, como observado no tópico anterior; sinapses com estas células (que são a maior aferência) podem realizar conexões excitatórias ou inibitórias. Figura 9. Aferências do neurônio motor alfa. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 460). A medula espinal pode integrar movimentos e gerar respostas independen- tes, que são os reflexos medulares. A maioria desses movimentos é integrada na medula espinal, exceto os reflexos posturais, que dependem também de outras estruturas. A medula já possui uma organização para essas atividades reflexas básicas, local onde sua circuitaria já está organizada para tal. Esses reflexos são necessários, pois, como somos animais bípedes e ficamos em pé, precisamos nos manter eretos para não cairmos para algum lado. As aferências que modulam esses reflexos são: � proprioceptores, derivados dos fusos, dos órgãos tendinosos e articu- lares para a determinação da posição corporal e os estados das várias partes do corpo; Controle do movimento corporal14 � regiões sensoriais, oriundos dos sistemas visuais, musculares e vesti- bular. Esses sistemas auxiliam para informar sobre nossa localização no ambiente em que estamos em relação ao solo. Caso as luzes se apaguem, dependemos apenas de informações táteis. Podemos pensar nisso quando acordamos no meio da noite no escuro — a ida até o banheiro sem ligar as luzes depende da informação tátil que nos orienta. Outros movimentos também são resultado da atuação medular no processo. Os movimentos rítmicos são uma união dos reflexos e da ação voluntária que será discutida neste tópico. As ações de correr ou caminhar, por exemplo, são iniciadas no córtex cerebral, mas sua continuidade depende da circuitaria de interneurônios da medula espinal denominados geradores centrais de padrão (GCP). Essas células realizam a manutenção desses movimentos de forma repetitiva e espontânea. Posteriormente, ao término do movimento, o córtex cerebral novamente entra em ação. O pesquisador Charles Sherrington, em 1924, demonstrou o resultado de seus estudos sobre os GCPs e lesões medulares. Ao colocar animais (cães e gatos) com lesões medulares em esteiras para caminhar, ele conseguiu com que esses animais dessem passos. Mas como isso ocorreu? Isso foi feito a partir da suspensão do quadril dos animais, junto com a estimulação elétrica direta nos GCPs. Com isso, o estímulo cortical de início da marcha, que estava com a conexão rompida com a medula, não foi necessário, e as aferências dos fusos musculares foram estimuladas a partir da estimulação tátil com o solo, para haver um reforço na contração muscular das patas (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Cientistas criaram um robô programado de modo seme- lhante aos GCP para ajudar nas pesquisas para a criação de próteses para pessoas com lesão na medula espinal. Se quiser saber mais a respeito, leia a reportagem disponível no link a seguir ou no código QR ao lado. https://qrgo.page.link/cUqjL 15Controle do movimento corporal A comunicação entre o encéfalo e a medula espinal se dá por meio de tratos, que são feixes de axônios (substância branca) que promovem comunicação ascendente sensorial, bem como descendente de controle motor. As vias descendentes que realizam o controle motor são localizadas na parte ventral e lateral da medula espinal, abaixo e lateralmente ao “H” medular. Podemos considerar duas vias, que podem ser visualizadas na Figura 10 (MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017): � Vias diretas ou corticoespinais: possui os axônios mais longos do SNC, com origem no córtex motor (nos neurônios piramidais corticais) até a parte ventral da substância cinzenta medular. Esta via faz a regulação de movimentos de motricidade fina e rápida, como o ato de escrever, regulando as informações sensoriais do encéfalo. No bulbo, passa por uma região protuberante triangular e por isso se denomina também de trato piramidal. As lesões nesta via geram dificuldades de segurar objetos, entretanto a postura ereta permanece. � Vias indiretas ou extrapiramidais: estas vias são mais curtas e ini- ciam no tronco encefálico; entretanto, sabe-se que, por serem multis- sinápticas, possuem alguma influência cortical. Seu controle se dá por meio de núcleos subcorticais, que realizam controle postural (tratos reticuloespinal e vestibuloespinal), do equilíbrio (trato vestibuloespi- nal), movimentos grosseiros (trato rubroespinal), da cabeça e de olhos (colículos superiores). Controle encefálico do movimento O controle encefálico do movimento possui vários níveis de comando, desde estruturas corticais de áreas motoras e do neocórtex até o tronco encefálico, que descende para a medula espinal. Os movimentos voluntários necessitam de pensamentos conscientes para a sua realização, e são considerados o tipo de movimento com maior nível de sofisticação de vias. Sua integração depende no córtex cerebral e o aprendizado com a prática melhora seus detalhes, ou seja, são movimentos que necessitam de treino para seu aperfeiçoamento, como andar de bicicleta ou dirigir. Ninguém nasce sabendo, mas, com o treino, aprendemos as pedaladas ou o controle dos pedais de embreagem e aceleração, para que nossos movimentos cada vez fiquem melhores. Controle do movimento corporal16 Figura 10. Vias descendentes: (a) via corticoespinhal; (b) via rubroespinhal(extrapiramidal). Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 434). Esses movimentos possuem três etapas de realização, como pode ser visto na Figura 11 (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017): 1. Tomada de decisão e planejamento do movimento, coordenados pelo córtex cerebral e núcleos da base. 17Controle do movimento corporal 2. Iniciação do movimento, com grande predomínio dos núcleos da base e córtex motor. 3. Execução do movimento, coordenada pelo córtex motor, tronco ence- fálico e executada pela medula espinal para os músculos. Figura 11. Etapas do movimento voluntário e regiões envolvidas. Fonte: Silverthorn (2017, p. 429). Vejamos as regiões envolvidas com os movimentos. Córtex cerebral As regiões corticais responsáveis pelo controle motor estão localizadas no lobo frontal, juntamente com o lobo parietal. No lobo frontal, as áreas do córtex motor, localizadas anteriormente ao sulco central, no giro pré-central, são importantes para a execução e a iniciação dos movimentos voluntários. Como pode ser visualizado na Figura 12, essas áreas podem ser denominadas da seguinte maneira: � Área 4 motora primária (M1). Controle do movimento corporal18 � Área 6, onde estão contidas a área motora suplementar (AMS) e a área pré-motora (APM). Note que, no giro pré-central, há um mapa somatotópico com as regiões corticais de controle motor para cada parte do corpo, mostrado na Figura 13. Já o córtex parietal atua nos movimentos voluntários relacionados com a posição do corpo no espaço e a relação com objetos do seu contexto. Por exemplo, em um jogo de vôlei, a posição do indivíduo em quadra e a relação da sua localização com outros jogadores, bem como com a bola, são regidas pelo córtex parietal. Essas imagens corporais são resultado de entradas soma- tossensoriais, proprioceptivas e visuais no córtex parietal posterior. As áreas pré-frontais são importantes para a geração de movimentos na tomada de decisão e a antecipação de ações para tais atividades. No nosso exemplo do jogo de vôlei, esta área faria a previsão de chegada da bola após o saque e qual jogador em quadra agiria para a melhor opção de jogada. As tomadas de decisões e cálculos mentais são feitas junto com a área parietal. Visualize todas essas estruturas na Figura 12. Figura 12. Regiões corticais envolvidas no planejamento dos mo- vimentos voluntários. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 492). 19Controle do movimento corporal Figura 13. Etapas do movimento voluntário e regiões envolvidas. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 493). Núcleos da base Estas estruturas subcorticais, localizadas na base do telencéfalo (abaixo dos lobos cerebrais), recebem inervação dos córtices cerebrais frontal, pré-frontal e parietal. Simultaneamente, esses núcleos emitem aferências às áreas motoras. Os componentes desses núcleos são: núcleo caudado e putâmen (juntas essas duas estruturas formam o corpo estriado); globo pálido (constituído por globo pálido interno e externo); e núcleo subtalâmico. A região do mesencéfalo denominada substância nigra realiza conexões com os núcleos da base, por isso é citada com grande relevância aqui. O córtex cerebral envia aferências ao corpo estriado, que, por sua vez, envia projeções ao globo pálido interno. Essa última estrutura inerva regiões talâmicas, que realizam conexões novamente com áreas motoras corticais. Os núcleos da base são modulados por vias denominadas diretas e indiretas, relacionadas ao neurotransmissor dopamina e seus receptores. Suas funções são complexas, entretanto, basicamente re- alizam a seleção e iniciação de movimentos voluntários (SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Essas estruturas podem ser visualizadas na Figura 14. Controle do movimento corporal20 Figura 14. Imagem superior: circuitaria que envolve os núcleos da base. Imagem inferior: secção transversal com visualização dos núcleos da base e estruturas associadas. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 499). 21Controle do movimento corporal Mesencéfalo É a menor região do tronco encefálico. Sua atuação no sistema motor se dá pela parte denominada tegmento. Este componente atua na síntese de dopamina, mais precisamente na substância nigra, que pode ser vista na Figura 15. Esta região projeta axônios para o corpo estriado. Figura 15. Mesencéfalo. Note a presença da substância nigra. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 238). b a Cerebelo O cerebelo, que você pode visualizar na Figura 16, está localizado dorsalmente à ponte e ao bulbo. Possui dois hemisférios e três lobos: anterior, posterior e flóculo nodular, com uma estrutura central denominada verme. Relaciona- -se inteiramente com o sistema motor no refinamento de informações e na diminuição dos erros passíveis. Lesões na região tornam os movimentos descoordenados e imprecisos. Realiza o monitoramento das contrações mus- culares para atividades desde caminhar até exercícios físicos, por exemplo (SILVERTHORN, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Controle do movimento corporal22 Figura 16. Cerebelo. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 513). A doença de Parkinson é um distúrbio que afeta os núcleos da base. Afeta 1% dos indivíduos acima de 60 anos e apresenta sintomas de bradicinesia (lentidão de movi- mentos), acinesia (dificuldade de iniciação de movimentos) e tremores em repouso. Seu mecanismo neurobiológico se dá por degeneração de neurônios dopaminérgicos na substância nigra, estrutura que realiza sinapses com o corpo estriado. A doença não tem cura, mas seus medicamentos agem na restauração dos níveis de dopamina estriatais. Sessões de fisioterapia e terapia ocupacional e acompanhamento neurológico melhoram a qualidade de vida dos indivíduos acometidos. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 501). Neste capítulo estudamos juntos as estruturas responsáveis pela proprio- cepção muscular, que realizam importantes funções na manutenção de reflexos posturais e na emissão de informações ao SNC do estado muscular. Enten- demos, basicamente, o tônus muscular e verificamos as regiões encefálicas relevantes para a iniciação, a desenvolvimento e a execução de movimentos. 23Controle do movimento corporal BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. Leitura recomendada BURKE-DOE, A.; JOBST, E. E. Casos clínicos em fisioterapia e reabilitação neurológica. Porto Alegre: AMGH, 2015. (Série Lange). Controle do movimento corporal24 DICA DO PROFESSOR A seguir, você irá assistir a um vídeo que aborda os seguintes tópicos: proprioceptores, córtex motor, cerebelo e suas relações no controle da postura e do movimento corporal. Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! EXERCÍCIOS 1) Qual das seguintes estruturas é importante na manutenção do equilíbrio corporal? A) Informações visuais. B) Canais semicirculares. C) Proprioceptores. D) O sáculo. E) Todas as alternativas estão corretas. 2) Quando neurônios motores gama dinâmicos são ativados ao mesmo tempo em que os neurônios motores alfa, para o músculo: A) Ocorre inibição imediata da descarga nos aferentes Ia do fuso. B) O número de impulsos nos aferentes Ia do fuso é maior do que quando apenas a descarga alfa diminui. C) O músculo não irá contrair. D) O número de impulsos nos aferentes Ia do fuso é menor do que quando apenas a descarga alfa aumenta. E) O número de impulsos nos aferentes Ia do fuso é maior do que quando apenas a descarga alfa aumenta. 3) Qual das seguintesopções descreve uma conexão entre componentes dos núcleos da base? A) O núcleo subtalâmico libera glutamato para excitar o segmento interno do globo pálido. B) A parte reticular da substância negra libera dopamina para excitar o segmento externo do globo pálido. C) A parte compacta da substância negra libera dopamina para excitar o segmento externo do globo pálido. D) O estriado libera acetilcolina para excitar a parte reticular da substância negra. E) O segmento externo do globo pálido libera glutamato para excitar o estriado. 4) O reflexo miotático inverso: A) Ocorre quando as aferentes Ia do fuso são inibidas. B) É um reflexo monossináptico iniciado por ativação do órgão tendinoso de Golgi. C) É um reflexo dissináptico, com um único neurônio inserido entre os neurônios aferentes e eferentes. D) É um reflexo polissináptico, com vários interneurônios inseridos entre os neurônios aferente e eferente. E) Usa as fibras aferentes tipo II do órgão tendinoso de Golgi. 5) Reflexos de retirada não são: A) Iniciados por estímulos nociceptivos. B) Ocorre flexão do membro acometido. C) Prolongados se o estímulo é forte. D) Um exemplo de reflexo flexor. E) Acompanhados pela mesma resposta em ambos os lados do corpo. NA PRÁTICA A Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA) é uma degeneração seletiva e progressiva de neurônios motores-alfa. Entre os seus principais sinais e sintomas estão a atrofia muscular, fasciculações (abalos musculares que aparecem como tremulações sob a pele) e hipotonia (diminuição do tônus muscular) dos membros superiores e inferiores. SAIBA MAIS Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: Aula: Neuroanatomia - Sistema Motor Somático (Vias Descendentes) | Neuroanatomia Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Fisiologia Humana - Uma Abordagem Integrada Gênero e cultura corporal de movimento: práticas e percepções de meninas e meninos Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
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