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2 1 Vírus, Viroides e Prions

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Vírus, Viroides e Prions
APRESENTAÇÃO
Os vírus são considerados seres acelulares e esta definição vem do fato de não possuírem 
maquinaria completa para possuírem uma vida autônoma, por isso, os vírus são considerados 
parasitas intracelulares obrigatórios. Essas partículas virais são muito pequenas para serem 
vistas ao microscópio óptico e não se multiplicam fora de suas células hospedeiras. Por isso, 
embora as doenças causadas por vírus não sejam uma novidade, as partículas virais não 
puderam ser estudadas até o século XX.
Foi quando em 1892, o bacteriologista russo Dimitri Iwanowiski, realizou uma experiência 
filtrando a seiva de plantas doentes em filtros de porcelana construídos para reter bactérias, 
tentando isolar a causa da DMT. Com isso, ele esperava encontrar o micróbio preso ao filtro.
Porém, o resultado não foi o esperado, pois o agente infeccioso havia passado através dos 
pequeninos poros do filtro, já que quando o fluido filtrado foi injetado em plantas sadias, elas 
contraíram a doença. Veja, agora, algumas das características que diferenciam os vírus dos 
demais seres microscópicos. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Descrever a estrutura química e física dos vírus;•
Diferenciar o ciclo de reprodução viral;•
Caracterizar a importância clínica da virologia.•
DESAFIO
Os vírus são considerados parasitas intracelulares obrigatórios, pois somente são capazes de se 
multiplicar na célula hospedeira. Sobre a multiplicação viral, descreva quais as etapas 
necessárias para que o vírus possa se multiplicar em uma célula hospedeira.
INFOGRÁFICO
Os tamanhos de vários vírus e bactérias são comparados com um eritrócito humano, 
representado à direita dos micro-organismos. As dimensões estão em nanômetros (nm) e 
representam diâmetro ou comprimento por largura.
CONTEÚDO DO LIVRO
A designação de vírus deriva do latim - veneno. A ciência que se ocupa no estudo de vírus é a 
virologia. A virologia ocupa-se em estudar o modo como os vírus infectam os sistemas 
celulares, suas formas, como multiplicam-se e outros aspectos dos vírus. 
Acompanhe no capítulo Vírus, Viroides e Prions, da obra Microbiologia que aborda esse mais 
detalhes referente ao tema.
Boa leitura.
MICROBIOLOGIA
Omar Julio Sosa
Vírus, viroides e príons
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Descrever a estrutura química e física dos vírus.
  Diferenciar o ciclo de reprodução viral.
  Caracterizar a importância clínica da virologia.
Introdução
Os vírus são pequenos parasitas subcelulares que dependem dos ele-
mentos da célula hospedeira para gerar suas proteínas e completar seu 
ciclo biológico. Para cumprir com esses objetivos, possui características 
estruturais particulares que possibilitam sua viabilidade e reprodução. 
Diferentemente de organismos unicelulares, os vírus não possuem orga-
nelas e estão conformados basicamente por um capsídeo que circunda 
o ácido nucleico (DNA ou RNA). 
Neste capítulo, você vai conhecer os diferentes tipos de estrutura dos 
vírus, entendendo seu ciclo de reprodução, assim como sua importância 
na clínica. 
O interior dos vírus
Os vírus são pequenos organismos acelulares com algumas características 
especiais: possuem uma envoltura proteica que oferece proteção ao ácido nu-
cleico (sendo exclusivamente DNA ou RNA), reproduzem-se dentro das células 
hospedeiras utilizando os seus recursos e induzem a produção de moléculas que 
ajudam a transportar o ácido nucleico do vírus a outras células. No Quadro 1, 
é possível observar uma comparação das características e componentes entre 
vírus e bactérias (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2018).
Bactérias 
típicas
Riquétsias/
clamídias
Vírus
Parasito intracelular Não Sim Sim
Membrana plasmática Sim Sim Não
Fissão binária Sim Sim Não
Passagem por filtros 
bacteriológicos
Não Não/Sim Sim
Possui DNA e RNA Sim Sim Não
Metabolismo de 
geração de ATP
Sim Sim/Não Não
Ribossomos Sim Sim Não
Sensíveis a antibióticos Sim Sim Não
Sensíveis a interferon Não Não Sim
Quadro 1. Comparação de vírus e bactérias
Devido ao pequeno tamanho dos vírus (20 a 1.000 nm), imperceptíveis ao 
microscópio óptico, eles somente puderam ser caracterizados no século XX 
graças ao avanço das técnicas de biologia molecular e microscopia eletrônica. 
Em 1935, o cientista Wendell Stanley foi o primeiro a isolar e determinar a 
estrutura do vírus do mosaico do tabaco, abrindo um caminho dentro dessa 
área do conhecimento (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). A seguir, conheça 
as partes que conformam os vírus.
  Ácido nucleico: o material genético dos vírus é conformado exclusiva-
mente por DNA ou RNA, podendo ser de fita simples ou dupla, e linear 
ou circular. Assim, temos vírus com DNA de fita dupla (por exemplo, 
adenovírus), DNA de fita simples (por exemplo, parpovírus), RNA de 
fita dupla (por exemplo, reovírus) ou RNA de fita simples (por exemplo, 
picornavírus) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Vírus, viroides e príons2
  Capsídeo: envoltura que protege ao ácido nucleico e é composta por 
subunidades proteicas denominadas capsômeros. Cada tipo de vírus 
possui uma organização características dos capsômeros (TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2018).
  Envelope: certos vírus possuem, além do capsídeo, uma envoltura 
denominada envelope, formada por proteínas, lipídeos e proteínas. 
Na Figura 1, é possível observar um exemplo desse tipo de estrutura, 
particularmente no caso de um herpesvírus (TORTORA; FUNKE; 
CASE, 2018). 
Figura 1. Herpesvírus com envelope, capsídeo e ácido nucleico. 
Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.
Morfologia
Tendo em consideração a estrutura do capsídeo, é possível classifi car os vírus 
em vários tipos, como: 
  poliédricos: possuem muitas faces — por exemplo, adenovírus (são 
icosaédricos, com 20 faces triangulares);
  helicoidais: semelhantes a bastonetes — por exemplo, o vírus da raiva 
e o do ebola;
3Vírus, viroides e príons
  envelopados: possuem envelope e, em geral, são esféricos — por exem-
plo, herpesvírus;
  complexos: apresentam estruturas mais complicadas — por exemplo, 
os bacteriófagos, com capsídeo poliédrico e bainha da cauda helicoidal 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Multiplicação viral
A multiplicação viral acontece exclusivamente dentro da célula hospedeira, 
pois o vírus precisa dos seus recursos para replicar seu material genético 
(DNA ou RNA), assim como para a síntese dos outros componentes estru-
turais. Embora o ciclo básico dos vírus que infetam bactérias (bacteriófa-
gos) e dos que infetam animais seja semelhante, eles apresentam algumas 
diferenças devido às características especiais desses tipos celulares. Assim, 
por exemplo, no contato inicial entre o vírus e o hospedeiro (adsorção), no 
caso de bacteriófagos, as fi bras da cauda ligam-se às proteínas da parede, 
enquanto nos vírus animais os receptores são glicorproteínas e proteínas da 
membrana plasmática. Durante a penetração do bacteriófago, o DNA do vírus 
é injetado no hospedeiro, enquanto nos vírus animais o capsídeo ingressa 
por endocitose ou fusão. Apesar de diferenças específi cas entre esses tipos 
de vírus, e inclusive dentro de famílias virais, a partir de um único vírion em 
uma célula hospedeira, são geradas milhares de cópias virais (TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2018). 
O ciclo de multiplicação dos bacteriófagos pode ser dividido em lítico 
ou lisogênico. Assim, o dano causado à célula hospedeira pode levar à sua 
morte (ciclo lítico) ou manter a sua sobrevivência (ciclo lisogênico) apesar da 
presença do vírus (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Ciclo lítico
O exemplo mais estudado de vírus com ciclo lítico corresponde aos bacteri-
ófagos T-pares (T2, T4 e T6). O ciclo de reprodução desses e de outros vírus 
compreende várias etapas: adsorção, penetração, biossíntese, maturação e 
liberação (Figura 2) (TORTORA; FUNKE;CASE, 2018).
Vírus, viroides e príons4
Figura 2. Etapas do ciclo lítico exemplificado com um bacteriófago T-par.
Fonte: Tortora, Funke e Case (2018, p. 370).
  Adsorção: a interação de certas proteínas no exterior do vírion com 
moléculas receptoras na superfície celular confere a especificidade e 
ligação do vírus. O conhecimento a nível molecular dessas interações pode 
resultar importante clinicamente. Assim, por exemplo, foi observado que, 
na ausência do receptor, o vírus não consegue infetar a célula. O mesmo 
acontece quando existem alterações importantes no sítio de ligação. Os 
receptores podem estar formados por proteínas, lipoproteínas, glicoprote-
ínas lipídeos, carboidratos ou complexos desses (MADIGAN et al., 2016). 
  Penetração: nesta etapa, o vírion injeta seu DNA dentro da célula 
hospedeira (bactéria). Para conseguir degradar a resistente parede 
bacteriana, o vírion libera uma enzima (lisozima fágica) a partir da 
cauda, facilitando a penetração. O DNA que estava na cabeça do fago 
atravessa a cauda e a membrana plasmática, conseguindo chegar até 
o interior da célula hospedeira (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
5Vírus, viroides e príons
  Biossíntese: uma vez que o DNA está dentro da célula, acontece sua 
replicação e a biossíntese de proteínas virais. Para isso, o vírus utiliza 
recursos da própria célula, como nucleotídeos, ribossomos e proteínas 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
  Maturação: nesta etapa, o DNA e o capsídeo do vírus são montados 
para formar os vírions completos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018).
  Liberação: é a etapa final do ciclo e consiste na saída dos bacteriófagos 
da célula hospedeira. A parede celular da bactéria é degradada pela ação 
de uma lisozima viral, liberando os vírions que, agora, podem infectar 
outra célula (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Ciclo lisogênico
Diferentemente dos bacteriófagos T-pares, existem vírus que não provocam a 
morte da célula hospedeira. Esse tipo de ciclo é chamado lisogênico, e um bom 
exemplo é o do bacteriófago λ (Figura 3) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
O DNA linear do bacteriófago é injetado na célula e muda sua conforma-
ção para uma forma circular. A partir disso, pode seguir o ciclo lítico (como 
foi descrito anteriormente) ou o ciclo lisogênico. Neste último caso, o DNA 
viral é integrado ao cromossomo bacteriano por recombinação, a bactéria 
não é prejudicada e se reproduz normalmente. Eventualmente, o DNA viral 
pode ser removido (devido a um evento espontâneo), iniciando o ciclo lítico 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Figura 3. Etapas do ciclo lisogênico e lítico do bacteriófago λ.
Fonte: Tortora, Funke e Case (2018, p. 371).
Vírus, viroides e príons6
Virologia na clínica
Existe uma grande variedade de vírus que infetam células humanas, e ele 
podem ser classifi cados em dois grupos: os que contêm DNA e os que contêm 
RNA. Na Figura 4, é possível observar as características principais de alguns 
deles (BROOKS et al., 2015). 
Figura 4. Vírus capazes de infectar seres humanos.
Fonte: Brooks et al. (2014, p. 409).
A seguir, serão descritos os tipos de vírus com DNA e com RNA a partir de 
Brooks et al. (2014).
Vírus com DNA
  Parvovírus: são vírus com DNA linear de fita simples, sem envelope, 
pequenos (18 a 26 nm) e de simetria cúbica. O parvovírus B19 cumpre 
seu ciclo de multiplicação em células eritroides imaturas, trazendo 
complicações à pessoa infetada, como crise aplástica, quinta doença 
e morte fetal. 
7Vírus, viroides e príons
  Poliomavírus: possuem genoma circular de fita dupla, sem envelope 
e de simetria cúbica. Causam infecções crônicas, e muitos deles estão 
associados com formação de tumores. Alguns exemplos deste tipo de 
vírus incluem os vírus BK (causa nefropatias), o vírus JC (associado 
com leucoencefalopatia multifocal progressiva) e o SV40.
  Papilomavírus: possuem certa semelhança com os poliomavírus, mas 
são de maior tamanho. São popularmente conhecidos por estarem as-
sociados à formação de “verrugas”. Alguns desses vírus podem causar 
problemas mais sérios para a saúde humana, como cânceres genitais. 
  Adenovírus: seu DNA é linear de fita dupla, não possui envelope e é 
de tamanho médio (70 a 90 nm). Infectam principalmente as mucosas 
dos seres humanos, causando doenças respiratórias, gastrenterite e 
conjuntivite. 
  Hepadnavírus: são de tamanho pequeno (40 a 48 nm) e seu genoma 
é composto por DNA circular de fita dupla. Estão associados com 
hepatites e com maior risco de câncer hepático.
  Herpesvírus: possui envelope e DNA linear de fita dupla. Entre eles, 
distinguem-se os herpesvírus simples tipo 1 e 2 (causam lesões genitais 
e orais), citomegalovírus, vírus varicela-zóster, vírus Epstein-Barr 
(associado com neoplasias e mononucleose infecciosa), herpes-vírus 6 e 
7 (linfotrópico T) e herpes-vírus 8 (relacionado ao sarcoma de Kaposi). 
  Poxvírus: são vírus grandes, com envelope e DNA linear de fita dupla. 
Alguns são agentes causais de doenças em humanos (vacínia, varíola, 
molusco contagioso).
Vírus com RNA
  Picornavírus: possuem RNA de fita simples e polaridade positiva. 
Entre eles, temos alguns que causam infecções em humanos, como os 
enterovírus (vírus Echo, vírus Coxackie, rinovírus e poliovírus) e os 
hepatovírus (causal da hepatite A). 
  Astrovírus: vírus com RNA linear de fitas simples e polaridade positiva. 
Foram associados com gastrenterite em seres humanos.
  Calicivírus: possuem RNA de fitas simples e polaridade positiva, sem 
envelope. Dentro deste grupo, temos os norovírus, agentes causais de 
patologias como a gastrenterite aguda epidêmica. 
  Reovírus: vírus sem envelope, tamanho médio (60 a 80 nm), com RNA 
de fita dupla e linear. Alguns reovírus podem causar doenças em hu-
manos, como os rotavírus (associados com gastrenterite). 
Vírus, viroides e príons8
  Arbovírus: seu ciclo inclui artrópodes como vetores, transmitindo os vírus 
a vertebrados pela picada. Entre os vírus deste grupo, temos os vírus de 
doenças como febre amarela, dengue, encefalite e o vírus do oeste do Nilo.
  Coronavírus: possuem envelope, RNA de fita simples e polaridade 
positiva. Muitos deles causam patologias do trato respiratório superior 
(os chamados “resfriados”), mas também foi encontrado um coronavírus 
responsável pela síndrome respiratória aguda grave (SARS).
  Retrovírus: seu genoma consiste em duas cópias de RNA linear de fita 
simples. Dentro deste grupo, estão os vírus da leucemia e do sarcoma, 
os lentivírus (vírus da imunodeficiência humana) e os vírus espumosos 
dos primatas.
  Ortomixovírus: vírus de tamanho médio (80 a 120 nm), com envelope e 
RNA de fita simples linear com polaridade negativa. São vírus influenza 
que afetam humanos e outros animais.
  Filovírus: apresenta envelope, RNA linear de fita simples e polaridade 
negativa. Entre eles, temos os vírus de Marburg e Ebola, que provocam 
febre hemorrágica.
Viroides e príons
Existem outros tipos de vírus que não podem ser classifi cados seguindo os 
critérios estudados até aqui e, entre eles, estão os viroides e os príons.
Viroides são agentes causais de doenças em plantas. São formados por ácido 
nucleico (RNA) sem revestimento proteico (BROOKS et al., 2015) e estão 
entre os menores patógenos descritos, com seu genoma circular de RNA fita 
simples e um tamanho de entre 246 e 399 nucleotídeos. Como o viroide não 
possui revestimento proteico, para ingressar na célula hospedeira, não utiliza 
receptores e penetra por meio de lesões causadas por insetos ou outros danos 
produzidos no tecido vegetal. Dentro deste grupo, temos o viroide do tubérculo 
afilado da batata e o viroide do coco cadang-cadang (MADIGAN et al., 2016). 
Em um estudo realizado pelo neurobiologista Stanley Prusiner, em 1982, 
foi encontrado que a doença de ovelhas scrapie é causada por proteínas. Ele 
chegou a essa conclusão realizando tratamentos do tecido com proteases e 
radiação, observando que a infectividade diminuiu somente com o primeiro 
tratamento (em que asproteínas eram afetadas). A partir desse experimento, 
Prusiner cunhou o termo príon, que vem de proteinaceous infectious particle 
(partícula infecciosa proteinácea) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Entre as doenças causadas por príons, temos as encefalopatias espon-
giformes, caracterizadas por vacúolos proeminentes presentes no cérebro 
9Vírus, viroides e príons
dos animais infectados. Em humanos, alguns exemplos são a doença de 
Creutzfeldt-Jakob (CJD) e a insônia familiar fatal. A causa dessas doenças é 
a transformação de uma glicoproteína normal do hospedeiro (PrPc) em uma 
forma infecciosa scrapie (PrPsc) (Figura 5) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2018). 
Figura 5. Mecanismo de infecção de príons.
Fonte: Tortora, Funke e Case (2018, p. 384).
Vírus, viroides e príons10
BROOKS, G. F. et al. Microbiologia médica: de Jawetz, Melnick & Adelberg. 26. ed. Porto 
Alegre: Penso, 2015.
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2018.
11Vírus, viroides e príons
DICA DO PROFESSOR
Acompanhe as dicas de virologia dadas pelo professor, no vídeo.
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EXERCÍCIOS
1) Assinale a alternativa que representa a etapa de montagem das subunidades 
proteicas (e dos componentes da membrana no caso dos vírus envelopados) e 
empacotamento do ácido nucleico viral, com formação de novas partículas virais 
completas em um determinado sítio da célula. 
A) Absorção
B) Desnudamento
C) Biossíntese
D) Morfogênese
E) Liberação
2) Qual é a classificação morfológica quando o vírus apresenta "20 faces triangulares e 
12 vértices"?
A) Helicoidal
B) Poliédrico
C) Envelopado
D) Complexo
E) Binário
3) A capacidade de um vírus em infectar um organismo é regulada:
A) pela espécie hospedeira.
B) pelo tipo de célula.
C) pela disponibilidade de sítios para a absorção.
D) pelos fatores celulares necessários para a replicação viral.
E) Todas as alternativas.
4) Os hepadnavírus são vírus causadores de:
A) Varíola
B) Raiva
C) Hepatite
D) Catapora
E) Sarampo
5) Assinale a alternativa que não representa um vírus de RNA.
A) Poliovírus
B) Togavírus
C) Rotavírus
D) Retrovírus
E) Papilomavírus humano
NA PRÁTICA
A origem dos vírus ainda não é conhecida. Há grandes diferenças entre os vírus de DNA, os de 
RNA e os que utilizam ambos como material genético durante os diferentes estágios do seu 
ciclo de vida.
Existe a possibilidade de que os agentes de tipos diferentes tenham origens distintas. A seguir, 
veja duas teorias que buscam explicar a origem dos vírus, as quais podem ser resumidas da 
seguinte forma:
1. Os vírus podem ser provenientes tanto do DNA, quanto do RNA dos ácidos nucleicos de 
células hospedeiras, pois estas adquiriram a capacidade de replicação autônoma e evoluíram de 
maneira independente. É algo semelhante ao que acontece com os genes, os quais existem 
independentes das células, pois adquiriram esta capacidade. Amostras de genes celulares que 
codificam domínios funcionais proteicos tem relação com algumas séries de vírus, portanto, 
existe a possibilidade de que, ao menos, alguns vírus tenham evoluído desse modo.
2. Formas degeneradas de parasitas intracelulares podem resultar na constituição de vírus. 
Mesmo com a probabilidade de que outros micro-organismos intracelulares obrigatórios tenham 
passado pelo processo de evolução partindo de bactérias para vírus, não existem evidências 
desta ação. Alguns exemplos de micro-organismos intracelulares que passaram por isso são as 
riquétsias e clamídias. Já os poxvírus, por terem tamanhos tão grandes e por serem tão 
complexos, podem ter evoluído de ancestrais celulares.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
F., BROOKS, G., CARROLL, C., BUTEL, S., MORSE, A., MIETZNER, A.. 
Microbiologia Médica de Jawetz, Melnick e Adelberg, 26ª edição. AMGH, 01/2014.
"Propriedades gerais dos vírus" em F., BROOKS, G., CARROLL, C., BUTEL, S., MORSE, A., 
MIETZNER, A.. Microbiologia Médica de Jawetz, Melnick e Adelberg, 26ª edição. AMGH, 
01/2014.
Virologia básica
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