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- Inclui o córtex motor cerebral, os núcleos da base, o cerebelo, o tronco encefálico, a medula espinal e os nervos periféricos. Essas estruturas trabalham conjuntamente para integrar os sinais iniciados pelo córtex motor em padrões motores; - Os movimentos voluntários são controlados pelo córtex motor primário. Entretanto, a função do córtex motor de sintetizar numerosos sinais em padrões de ação requer a coordenação de todo o córtex cerebral, dos núcleos da base e do cerebelo; - O córtex motor e os centros motores do tronco encefálico originam os tratos motores descendentes, que controlam os neurônios motores que inervam os músculos esqueléticos; - Mesmo o movimento mais simples é altamente integrado e requer estímulos originados de várias áreas dos sistemas nervosos central e periférico; - De modo a iniciar movimentos dirigidos por objetivos, o córtex motor depende das informações originadas de outras áreas do córtex cerebral, inclusive posição atual do corpo, objetivo a ser alcançado e estratégia para alcançar esta meta, além das memórias associadas às experiências pregressas; Sistema Motor Voluntário - Todo o córtex cerebral envia sinais aos núcleos da base e ao cerebelo. Por sua vez, essas duas áreas enviam feedback (retroalimentam) ao córtex motor primário. Isso permite que o córtex motor primário facilite ou iniba os neurônios motores inferiores da medula espinal e do tronco encefálico por meio de seus tratos motores descendentes; OBS.: neurônios espelho têm a capacidade de disparar potenciais de ação apenas ao observar/imaginar determinado movimento. Estão localizados em todo o córtex cerebral, não apenas no córtex pré-motor; - Caso ocorra uma lesão no córtex pré-motor, o indivíduo é capaz de executar os movimentos, mas a sequência é prejudicada; HIERARQUIA DO CÉREBRO NO CONTROLE DO MOVIMENTO: - A área motora também tem a capacidade de se modificar e se adaptar após uma lesão – neuroplasticidade (alterações morfológicas e funcionais, como quantidade de ramificações e de espinhas dendríticas do neurônio, quantidade de neurotransmissores liberados, etc); - Composto por mesencéfalo, ponte e bulbo; - Os núcleos motores são conjuntos de neurônios que levam a informação para os músculos; - Existem regiões que se dirigem tanto para o nervo craniano quanto emitem axônios os quais descem para a medula espinal – regulação da postura e do equilíbrio; - A estimulação de algumas áreas do tronco encefálico produz comportamentos que dependem do contexto, sugerindo importante função do tronco encefálico para produzir comportamentos típicos apropriados da espécie; - Coordenação motora; - Espinocerebelo: controle dos movimentos das extremidades. Recebe a maior parte das informações vindas da medula espinal; - Cerebrocerebelo: planejamento, aprendizado motor, recebendo e enviando informações para o córtex motor; - Vestibulocerebelo: equilíbrio. Recebe a maior parte das informações que saem dos núcleos vestibulares; - O cerebelo recebe informações do córtex cerebral através dos neurônios dos núcleos pontinos. As regiões motora e sensorial do córtex frontal/parietal enviam informações pelo trato córtico-pontino, chega na ponte, faz sinapse, atinge o córtex cerebelar pelo pedúnculo cerebelar médio. Lá, a informação é integrada e sai pelos núcleos profundos do cerebelo (núcleos denteado, fastígio, interpósito - globoso + emboliforme), cujos neurônios emitirão projeções para o pedúnculo cerebelar inferior e superior; - Os núcleos profundos do cerebelo (conjuntos de neurônios na substância branca do cerebelo) integram as informações que estão chegando no cerebelo e as enviam de volta para o córtex, tanto pré-motor quanto motor (ou, ainda, os núcleos motores do tronco encefálico); - Cópia de eferência: toda vez que um movimento é realizado, ele é planejado, sequenciado e então enviado pelo trato córtico-espinal para a medula. Nesse caminho, uma cópia da informação é enviada pelo núcleo olivar inferior para o cerebelo. Nos músculos, existem receptores sensoriais (proprioceptores - fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi e receptores articulares) que enviam a informação pelo trato espinocerebelar quando o movimento é executado. Dessa forma, o cerebelo compara a cópia do que foi planejado com o que está sendo executado e, caso necessário, realiza correções - aprendizado motor por repetição; - Os núcleos da base incluem o núcleo caudado, o putâmen (juntos, formam o núcleo estriado) e o globo pálido. Esses núcleos estão localizados nos planos profundos do cérebro/parte medial. Eles coordenam os movimentos complexos do corpo por suas influências no córtex motor cerebral e outros centros motores principais do tronco encefálico, além de atuarem na aprendizagem das habilidades motoras; - Recebem informações do córtex cerebral e da substância negra (que também pode ser considerada um núcleo da base) e, para que haja controle do movimento, se organizam em alças/vias excitatórias/diretas e alças inibitórias/indiretas, definindo quais músculos atuarão na execução do movimento; - A via direta recebe informação do córtex cerebral, a qual chega no putâmen e, em seguida, ao globo pálido interno (núcleo de saída dos núcleos da base) e ao tálamo, de onde volta para o córtex. A via indireta vai do córtex para o putâmen, e então para o globo pálido externo, núcleo subtalâmico, globo pálido interno e, enfim, tálamo; - O globo pálido interno tem efeito tônico, inibindo o tálamo. Se os núcleos motores do tálamo forem inibidos, não ocorre movimento. A alternância entre as vias direta e indireta faz com que o globo pálido seja ativado ou inibido para que aconteça o movimento de acordo com o objetivo esperado; - VIA DIRETA: o córtex cerebral libera glutamato (neurotransmissor excitatório) que irá ativar neurônios dos núcleos caudado e putâmen (estriado). Por sua vez, o núcleo estriado libera GABA (neurotransmissor inibitório), inibindo o globo pálido interno (que também libera GABA). Como não ocorre a inibição do tálamo, o movimento é executado; - VIA INDIRETA: o núcleo estriado libera GABA, o qual inibe o globo pálido externo, deixando de inibir o globo pálido interno > libera GABA e inibe o tálamo; - Esses efeitos são transitórios e dependem do estímulo que parte do córtex cerebral; - Um desequilíbrio nessas vias por degeneração ou lesão (AVC, isquemia) leva a desordens de movimentos involuntários, como tremores; - Doença de Huntington: movimento hipercinético e abrupto, com degeneração a nível de núcleos da base. Os neurônios que saem do núcleo caudado e seguem para a via indireta estão degenerados, logo, ocorre uma hiperexcitação; - Doença de Parkinson: degeneração de neurônios dopaminérgicos na substância negra, os quais enviam informações para o núcleo estriado (a dopamina modula os neurônios GABAérgicos, podendo se acoplar a receptores D1 ou D2 e permitir o movimento). Ao deixar de exercer seu efeito modulatório nas vias direta e indireta, ocorre um desequilíbrio e a via indireta "ganha" > hiperestimulação do globo pálido interno e, consequentemente, dos núcleos motores do tálamo e córtex motor; - Uma das formas de tratamento desses pacientes é por estimulação cerebral profunda (DBS) em áreas específicas, principalmente, a nível de globo pálido interno ou núcleo subtalâmico. Durante uma cirurgia, são implantados eletrodos os quais ativam neurônios e, a depender da frequência, essa corrente elétrica pode ativar ou inibir os núcleos, reduzindo os movimentos involuntários; Como uma lesão medular pode resultar em paraplegia/tetraplegia? - A nível de medula espinal, temos os neurônios motores inferiores, que levam a informação para o músculo, causando contração. Como o músculo esquelético só se contrai após estímulo nervoso, uma lesão em que a informação do neurônio não atingeo tecido muscular ou atinge de maneira inadequada resulta em paraplegia/tetraplegia, uma vez que não ocorre o potencial de ação que geraria contração; - Gerador de Padrão Central (GPC): arco reflexo a nível de medula que não depende dos estímulos provenientes do córtex para que ocorra o movimento > explica por que um indivíduo com lesão medular é capaz de andar em uma esteira rolante se o corpo estiver apoiado ou por que um bebê tem reflexo de marcha; - Os movimentos são topograficamente organizados no córtex motor. Uma estimulação da região dorsomedial do córtex produz movimentos nos membros inferiores. Uma estimulação na região ventral do córtex produz movimentos na parte superior do corpo, nas mãos e na face; - Quanto maior a complexidade do movimento realizado pelos músculos, maior é a representação dessa região no córtex motor; - A nível de pirâmide bulbar, um conjunto de fibras cruza para o lado oposto e desce pelo trato córtico-espinal lateral, enquanto que outro conjunto desce pelo trato córtico-espinal anterior > explica por que uma lesão no córtex motor direito leva a um déficit motor/paralisia do lado esquerdo; - Ao chegar na medula, ocorre sinapse com os neurônios motores inferiores na região do corno anterior da medula, levando a informação para o músculo; - Existem, ainda, outros tratos que recebem informação do córtex, mas não descem diretamente para a medula. Esses tratos extrapiramidais descem do córtex para o tronco encefálico e, tomando como exemplo o vestibuloespinal, fazem sinapse com um 2° neurônio nos núcleos vestibulares lateral ou medial, que possui a capacidade de ativar neurônios motores alfa (geralmente associados à extensão de músculos extensores e à regulação da postura); - O trato reticuloespinal sai da formação reticular, tanto pontina quanto bulbar, e vai para nível de medula (substância branca), onde a fibra emite o axônio que vai fazer sinapse com o corno anterior, seja na região medial ou lateral; - As fibras oriundas dos neurônios inferiores motores do corno anterior da medula espinal chegam às fibras musculares (junção neuromuscular) > estímulo chega por potencial de ação > libera um neurotransmissor (acetilcolina) > desencadeia a abertura de canais na fibra muscular > potencial de ação do músculo; OBS.: lesão à nível de córtex, de medula ou de junção neuromuscular > a contração não acontece ou acontece de forma inadequada; O reflexo miotático ocorre em resposta ao estiramento de um músculo, resultando em uma contração involuntária. O reflexo miotático inverso se dá quando a contração ativa de um músculo causa a inibição dessa mesma contração. A informação do fuso muscular causa uma contração, enquanto a informação do órgão tendinoso de Golgi causa um relaxamento;
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