Ecologia de populações e sustentabilidade

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ECOLOGIA 
GERAL
Ronei Tiago Stein
Ecologia de populações 
e sustentabilidade
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Conceituar populações em um contexto ecológico.
 � Discutir fatores responsáveis por flutuações no tamanho e na estrutura 
espacial de populações.
 � Relacionar os conceitos de populações com a necessidade de um 
crescimento sustentável.
Introdução
Uma população é um grupo de plantas, animais ou outros organismos, 
todos da mesma espécie, que vivem juntos e se reproduzem, produzindo 
descendentes férteis. Assim como um indivíduo cresce ganhando peso, 
uma população cresce ganhando indivíduos. O tamanho das populações 
deve se manter mais ou menos constante ao longo do tempo nos ecos-
sistemas em equilíbrio. Isso é importante, pois alterações no tamanho 
de uma população podem determinar alterações em outras populações 
que com ela coexistem.
Mas o que controla o crescimento populacional? Neste capítulo, 
iremos estudar as principais características de uma população, bem 
como os principais fatores reguladores do tamanho das populações. 
Esses fatores são fundamentais para a manutenção do equilíbrio no 
ecossistema. Por fim, iremos analisar a importância do desenvolvimento 
e crescimento sustentável para o futuro das populações, tanto animais 
como vegetais.
Populações no contexto ecológico
População refere-se a qualquer grupo de organismos da mesma espécie ocu-
pando um espaço particular em um tempo determinado. A população possui 
certo grupo de parâmetros que pode ser quantitativamente definido em con-
dições experimentais (PINTO-COELHO, 2000). Em alguns casos, os limites 
de uma população são facilmente identificáveis: uma determinada espécie de 
peixe que está́ ocupando um pequeno lago, por exemplo. Em outros casos, 
os limites são muitas vezes determinados pelos objetivos do pesquisador ou 
até́ mesmo por conveniência. É possível estudar uma população de afídeos 
habitando uma folha, uma árvore, um grupo de árvores ou a floresta toda, por 
exemplo (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
Na grande maioria dos casos, os indivíduos estão distribuídos continua-
mente sobre uma área muito ampla, e nesses casos, deve-se definir arbitra-
riamente os limites de uma população. Em especial, é apropriado considerar 
a densidade de uma população. Esse parâmetro é geralmente definido como 
“número de indivíduos por unidade de área”, porém, em certas circunstâncias, 
“número por folha”, “número por hospedeiro”, ou algumas outras medidas 
podem ser também utilizadas (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
Quando falamos de população, também precisamos compreender o conceito de 
densidade, referente ao número de indivíduos por unidade de área ou volume. Nas 
populações humanas, a densidade é estimada a partir dos censos demográficos (do 
grego: dêmos=povo), que são realizados periodicamente (LOPES; ROSSO, 2006).
De acordo com Odum e Barrett (2007) e Begon, Townsend e Harper (2007), 
densidade populacional corresponde ao número de indivíduos de uma po-
pulação que vive, em dado momento, em determinada área (um campo, uma 
floresta, por exemplo) ou em determinado volume (de um lago, por exemplo). 
A densidade populacional pode ser representada de acordo com a seguinte 
expressão:
Ecologia de populações e sustentabilidade2
A densidade pode ser expressa, por exemplo, em número de indivíduos 
por km2 (populações terrestres) ou m3 (populações aquáticas). Medidas da 
densidade populacional tomadas a diferentes intervalos de tempo permitem 
descobrir se uma dada população está em expansão, em declínio ou estável. 
Existe um grande número de metodologias para avaliar a densidade de uma 
população ao longo do tempo. Porém, Lopes e Rosso (2014) mencionam que 
o crescimento de uma população depende de dois conjuntos de fatores. Um 
primeiro conjunto de fatores contribui para o aumento da densidade, e fazem 
parte outros dois aspectos: a taxa de natalidade e a taxa de imigração. O outro 
conjunto de fatores contribui para a diminuição da densidade, englobando 
nesse conjunto a taxa de mortalidade e a taxa de emigração.
De modo geral, as taxas de natalidade e de imigração tendem a aumentar 
a densidade da população e as taxas de mortalidade e de emigração tendem 
a diminuí-la. Logo, a população se encontra em equilíbrio quando a soma da 
taxa de natalidade com a de imigração for igual à soma da mortalidade e de 
emigração.
Natalidade + imigração = mortalidade + emigração
O modo como esses fatores interagem, determina se há variação no cresci-
mento e como isso ocorre. Na natureza, Lopes e Rosso (2014) descrevem que 
geralmente a taxa de mortalidade é mais alta em populações com alta taxa de 
natalidade. Exemplo disso são as ostras, que produzem milhares de ovos em 
cada estação reprodutiva, mas apenas alguns formam indivíduos que atingem 
a idade adulta ou reprodutiva. Nos grandes mamíferos, por exemplo, a taxa 
de natalidade é menor do que a obtida em populações de ostras, mas a taxa 
de mortalidade também é menor. 
Isoladamente, cada uma dessas taxas revela pouco sobre o crescimento da 
população. Para se avaliar esse crescimento, utiliza-se o índice de crescimento, 
dado pela fórmula:
3Ecologia de populações e sustentabilidade
Quando a taxa de natalidade é alta e a de mortalidade é baixa, o índice de crescimento 
é maior que 1, indicando que a população está crescendo. Porém, quando a taxa de 
mortalidade é mais alta que a de natalidade, o índice de crescimento é menor que 1, 
indicando que a população está diminuindo. Quando o índice é 1 ou fica próximo de 
1, isso indica que a população está em equilíbrio.
É possível estimar a variação de crescimento através da taxa de crescimento 
bruto e da taxa de crescimento relativo.
A taxa de crescimento bruto (TCB) é a variação bruta (ou seja, aumento 
ou diminuição) do número de indivíduos de uma população em determinado 
intervalo de tempo. Essa taxa pode ser calculada pela seguinte expressão:
Onde: nf é o número de indivíduos no final do período considerado; ni é 
o número de indivíduos no início do período considerado; t é a duração do 
período.
Já em relação à taxa de crescimento relativo (TCR), é a variação relativa 
(aumento ou diminuição) do tamanho de uma população em determinado 
período de tempo. O cálculo da TCR leva em conta não apenas o aumento 
ou diminuição no número de indivíduos, mas também o quanto esse número 
representa proporcionalmente ao tamanho inicial da população.
A TCR é calculada subtraindo-se o número inicial de indivíduos da popu-
lação (ni) do número final (nf) e dividindo-se o resultado da subtração pelo 
número inicial de indivíduos (ni).
Ecologia de populações e sustentabilidade4
Se um grupo de dez indivíduos recebe cinco novos indivíduos, isso representa um 
crescimento de 50%. Porém, se um conjunto de mil indivíduos recebe cinco novos 
indivíduos, a expansão é de apenas 0,5%.
Pinto-Coelho (2000) descreve o cálculo da densidade relativa é realizado 
com base na coleta dos indivíduos que representam uma relação constante, 
embora desconhecida, com a população total. Não é feita uma estimativa de 
densidade, mas sim de um índice de abundância. Para realizar uma estimativa 
da densidade relativa de uma dada população, os ecólogos utilizam diferentes 
métodos, como: armadilhas de captura de roedores (Figura 1); contagem de 
bolas fecais; frequência de vocalização de pássaros; registros de atividades 
de pescadores ou caçadores; número de evidências ou pistas da presença de 
um organismo; índices de cobertura vegetal; questionários em censos sobre 
população de vertebrados, aplicados aos habitantes de certa região; percentual 
de iscas consumidas (em ratos, p. ex.).
Figura 1. A densidade relativa é baseada na coleta de amostras, como a captura de roedores 
para contabilizar a população desses animais.
Fonte: Jay Ondreicka/Shutterstock.com.
5Ecologia de populações e sustentabilidade
Muitas vezes os ecólogos precisam estimar o número de indivíduosem 
uma população, em vez de contá-lós. Vamos supor, por exemplo, que é preciso 
estimar o número de pulgões em uma determinada plantação. Pode-se contar o 
número de pulgões sobre uma amostra representativa de folhas, selecionadas 
de forma aleatória, a fim de eliminar possível viés, e em seguida, estimar o 
número de folhas por metro quadrado de solo e, desta forma, estimar o número 
de pulgões por metro quadrado. 
Begon, Townsend e Harper (2007) relatam que para plantas e animais que 
vivem sobre a superfície do solo (ou de um outro substrato qualquer), a unidade 
de amostragem é geralmente uma pequena área conhecida como parcela. Para 
organismos que vivem no solo, a unidade de amostragem geralmente é em 
volume de solo; para organismos aquáticos, volume de água; para muitos insetos 
herbívoros, a unidade de amostragem é uma planta ou folha, e assim por diante.
Para saber mais a respeito da dinâmica populacional, assista o vídeo no link a seguir.
https://goo.gl/FzM3PM
Fatores que interferem nas populações
O que determina a abundância e distribuição de uma determinada espécie? 
Para responder a esta pergunta, precisamos separadamente analisar alguns 
critérios, como o papel de condições e recursos, da migração (emigração e 
imigração), da competição (tanto intra quanto interespecífica), do mutualismo, e 
da predação e do parasitismo. Na realidade, a dinâmica de qualquer população 
reflete uma combinação desses efeitos, embora a sua importância relativa varie 
de caso para caso (TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2011). 
Os mesmos autores ressaltam que é necessário analisar a população no 
contexto da comunidade como um todo, pois cada uma delas existe dentro de 
uma teia de interações maior, e cada uma delas responde diferentemente às 
condições ambientais dominantes. É preciso também conhecer as fases da vida 
dos organismos. Para isso, precisamos compreender as sequências de eventos 
que ocorrem e governam os ciclos de vida desses organismos. 
Ecologia de populações e sustentabilidade6
De uma forma simplificada, um ciclo de vida compreende nascimento, seguido por 
um período pré-reprodutivo, um período de reprodução e, talvez, um período pós-
reprodutivo, finalizando na morte, como resultado da senescência ou envelhecimento 
(ressaltando-se que outros fatores de mortalidade podem atuar em qualquer momento 
da vida), segundo mencionam Begon, Townsend e Harper (2007).
Alguns organismos apresentam muitas gerações em um ano (como moscas 
de fruta), outros possuem somente uma geração por ano (como certos peixes) 
e outros possuem um ciclo de vida que se estende por vários anos (como os 
seres humanos). Os detalhes biológicos do crescimento populacional variam 
muito entre diferentes espécies e mesmo entre populações diferentes da mesma 
espécie. Os fatores que provocam o crescimento de uma população de caran-
guejeiras de 500 para 800 aranhas, por exemplo, serão muito diferentes dos 
fatores que levam à diminuição de uma população de condores de dez para 
oito aves. Felizmente, é possível classificar todas as mudanças em apenas 
quatro categorias (GOTELLI, 2007). 
As populações aumentam devido a nascimentos e diminuem devido a mortes. O 
tamanho das populações também muda em função do deslocamento de indivíduos. 
Populações aumentam quando novos indivíduos chegam (imigração) e diminuem 
quando indivíduos residentes partem (emigração), de acordo com Gotelli (2007).
Os fatores determinantes da densidade das populações são, segundo Bar-
sano, Barbosa e Viana (2014), em essência: as taxas de natalidade e mortali-
dade, bem como os processos de imigração e emigração, conforme indicado 
na Figura 2.
7Ecologia de populações e sustentabilidade
Figura 2. Natalidade, emigração, imigração e mortalidade são fatores que influenciam o 
tamanho da população.
Fonte: Barsano, Barbosa e Viana (2014, p. 35).
Em resumo:
 � Taxa de natalidade: é a medição do número de indivíduos que nascem 
anualmente por cada mil habitantes, em determinada área.
 � Taxa de mortalidade: é a medição do número de indivíduos que morrem 
em determinada população, por mil habitantes.
 � Emigração: é o ato de deixar o local de origem para se estabelecer em 
um local estranho.
 � Imigração: é a entrada de animais oriundos de outras regiões do exterior 
para fins de habitação.
 � Crescimento vegetativo: é a diferença entre as taxas de natalidade e 
de mortalidade em um determinado local ou país.
Existem alguns outros fatores que precisam ser analisados quando falamos 
de flutuação de populações. Quando um grupo de organismos coloniza uma 
nova área, onde não há competição e os recursos são abundantes, espera-se que 
esta população cresça rapidamente. Em condições naturais, a disponibilidade 
de espaço e de alimento não é ilimitada. Ou seja, com o passar do tempo, uma 
série de fatores podem reduzir a taxa de crescimento dessa população, até que 
ela atinja um patamar de equilíbrio em que o número total de indivíduos varie 
pouco ao longo do tempo. Quando observamos essa estabilização, dizemos 
que tal população atingiu a capacidade de suporte (conhecida, em ecologia, 
pela letra K) de uma determinada área ou habitat.
Ecologia de populações e sustentabilidade8
É de suma importância compreender também o conceito de potencial biótico, 
capacidade de crescimento das populações biológicas. Por exemplo, se um único 
casal de pássaros chocasse entre cinco e seis ovos por ano, geraria uma estirpe de 
10 milhões de descendentes em 15 anos, contando com a reprodução de seus filhos, 
netos, bisnetos etc. 
Porém, a cada geração, morre um número considerável de indivíduos, em 
decorrência das restrições impostas pelo ambiente em termos de alimento, 
espaço, abrigo, competição, dentre outras. O meio oferece assim, uma certa 
“resistência” ao crescimento da qualquer população. A resistência do meio, 
como é chamado o conjunto de fatores que limita o crescimento de uma 
população, aumenta proporcionalmente à densidade populacional, chegando 
a um ponto em que não mais haverá expansão (AMABIS; MARTHO, 2006). 
Os mesmos autores mencionam que o crescimento de uma população resulta 
da interação do potencial biótico com a resistência do meio. A representação 
gráfica desse crescimento é a curva de crescimento real. A curva de cresci-
mento de qualquer população será ascendente até alcançar o limite máximo 
de indivíduos que o meio pode suportar. Nesse ponto o crescimento cessa e 
o tamanho da população se estabiliza. A Figura 3 apresenta uma curva de 
crescimento real, ou seja, o crescimento de uma determinada população tende 
a ser ilimitada, em função do potencial biótico da espécie, da capacidade que 
possuem os indivíduos de se reproduzir e gerar descendentes em quantidade 
ilimitada. Entretanto, existem também barreiras naturais que interferem 
nesse crescimento. Entre as barreiras, pode-se citar a disponibilidade de 
espaço, alimentos, clima e as relações ecológicas, as quais podem ser tanto 
intraespecífica (ocorrendo entre indivíduos da mesma espécie), ou interes-
pecífica (ocorre entre indivíduos de espécies diferentes), podendo-se citar 
como exemplos o predatismo, parasitismo e competição. Logo, todos esses 
são fatores de resistência ambiental (ou, do meio que regulam o crescimento 
populacional). O tamanho populacional acaba atingindo um valor numérico 
máximo permitido pelo ambiente, a chamada capacidade limite, também 
denominada capacidade de carga.
9Ecologia de populações e sustentabilidade
Figura 3. A curva de crescimento real de uma população biológica (pontilhada) resulta 
da interação do potencial biótico com a resistência do meio. A curva (a) representa o 
potencial biótico da espécie; a curva (b) representa o crescimento populacional padrão; 
(c) é a capacidade limite do meio. A área entre (a) e (b) representa a resistência ambiental.
Fonte: Adaptada de Amabis e Martho (2006, p. 45).
A sustentabilidade e sua importância para as 
populações
Barsano, Barbosa e Viana (2014) descrevem que o desenvolvimento tecno-lógico industrial, a busca desenfreada de riquezas naturais e a falta de um 
planejamento de recuperação do meio ambiente são as principais origens de 
um apanhado de consequências negativas, como é o caso das grandes catás-
trofes naturais (enchentes, deslizamentos, entre outros). Com isto, originam-se 
grandes impactos ambientais, que colocam em risco e ameaçam a qualidade 
do ar, do solo, das águas, a vida dos animais, da flora e até mesmo do homem.
Todas as atividades exercidas pelo homem ocasionam impactos ambien-
tais, os quais podem ser positivos e/ou negativos. Por exemplo, supondo que 
uma indústria pretenda se instalar em determinado município, os seguintes 
impactos podem ocorrer:
 � Impactos positivos: geração de empregos, aumento da economia local, 
estímulo de novos mercados, entre outros. Porém, todos esses impactos 
são de cunho social e econômico, sendo os impactos ecológicos sempre 
negativos.
Ecologia de populações e sustentabilidade10
 � Impactos negativos: geração de resíduos sólidos, emissões atmosféricas, 
impactos na fauna e na flora, lançamento de efluentes industriais em 
recursos hídricos, aumento/alteração no trânsito da fauna, entre outros.
O termo sustentabilidade é usado para definir ações que visam suprir 
as necessidades atuais dos seres humanos, sem comprometer o futuro das 
próximas gerações. A sustentabilidade está diretamente relacionada ao de-
senvolvimento econômico e material sem agredir o meio ambiente, usando os 
recursos naturais de forma inteligente para que eles se mantenham no futuro. A 
estratégia de desenvolvimento sustentável visa promover a harmonia entre os 
seres humanos e entre a natureza. Mas para isto, a busca do desenvolvimento 
sustentável requer, principalmente:
 � um sistema político que assegure a efetiva participação dos cidadãos 
no processo decisório;
 � um sistema econômico eficaz;
 � um sistema social que possa resolver as tensões causadas por um de-
senvolvimento não equilibrado (diferença entre ricos e pobres);
 � um sistema de produção que respeite a obrigação de preservar a base 
ecológica do desenvolvimento;
 � um sistema tecnológico que busque constantemente novas soluções 
(novas tecnologias);
 � um sistema internacional que estimule padrões sustentáveis de comércio 
e financiamento;
 � um sistema administrativo flexível e capaz de autocorrigir-se.
De maneira geral, o desenvolvimento sustentável visa atender três aspectos básicos: 
econômico, ambiental e social. Estes devem estar totalmente interagidos, para que 
a sustentabilidade se sustente.
Corson (2002) menciona que o desenvolvimento não pode ser sustentado 
com uma base de recursos naturais deteriorados, e o meio ambiente não pode 
ser protegido quando os projetos teimam em não levar em consideração o preço 
da destruição ambiental e em dispor de recursos para preveni-la.
11Ecologia de populações e sustentabilidade
Visando diminuir principalmente os impactos ambientais negativos, devem 
ser adotadas medidas de prevenção (controle), mitigação, compensação, recu-
peração e monitoramento dos impactos. A ordem de prioridade no controle dos 
impactos ambientais negativos deve ser: prevenção; mitigação; recuperação; 
e/ou compensação. Portanto, encontrar formas de evitar impactos e prevenir 
riscos deve ser a primeira coisa a ser acatada, sendo de extrema importância 
compreender a diferença entre esses termos ambientais.
Corson (2002) ressalta que entre as prioridades para o desenvolvimento 
sustentável, estão: a introdução de técnicas de agricultura sustentável, melhorias 
na capacidade energética, desenvolvimento de fontes de energia renováveis, 
limitação do crescimento populacional, desenvolvimento de tecnologia ade-
quada e eficiente, redução no consumo e aumento da capacidade de previsão 
nos programas de desenvolvimento. 
Diversas atividades humanas acabam impactando o meio ambiente. Um 
desses impactos está relacionado à perda de espécies. Segundo Corson (2002), 
a perda mais séria da diversidade biológica está ocorrendo nos trópicos, em 
virtude do explosivo crescimento populacional, pobreza generalizada, demanda 
crescente por carvão vegetal e falhas nos métodos de agricultura sustentável 
e florestamento. 
Historicamente, a competição entre as espécies, a exploração excessiva 
das espécies, e a destruição do habitat têm sido importantes causas da perda 
de espécies. No entanto, a destruição do habitat, atualmente, é a causa direta 
da extinção.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: 
Moderna, 2006. 
BARSANO, P. R.; BARBOSA, R. P.; VIANA, V. J. Poluição ambiental e saúde pública. São 
Paulo: Érica, 2014. 
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. 
ed. Porto Alegre: Artmed, 2007. 
CORSON, W. H. Manual global de ecologia: o que você pode fazer a respeito da crise 
do meio ambiente. 4. ed. São Paulo: Augustus, 2002. 
GOTELLI, N. J. Ecologia. 4. ed. Londrina: Planta, 2007.
Ecologia de populações e sustentabilidade12
LOPES, S.; ROSSO, S. Bio. 3. ed. São Paulo: Saraiva, 2014. v. 3. 
ODUM, E. P.; BARRETT, G. W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Cengage Learning, 2007. 
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. 
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em ecologia. 3. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2011. 
Leituras recomendadas
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: biologia das populações. 2. ed. São Paulo: 
Moderna, 2007. v. 3.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015. 
13Ecologia de populações e sustentabilidade
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