Ciclo estral na espécie bovina

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Espécie que tem o ciclo estral melhor estudado 
(importância econômica, facilidade de manipulação dos 
órgãos reprodutivos [via retal] 
Brasil tem o maior rebanho comercial do mundo 
• 80-85% são de raças zebuínas (Bos 
indicus)/cruzamento (Nelore, Gir, Guzerá, 
Indubrasil) 
• 75 milhões de femeas em idade reprodutiva 
• IA – 12% 
• Monta natural – 88% 
• ~ 23 milhões de femeas ficam não gestantes por 
ano (vazias) 
 
O que é ciclo estral? 
Definição: 
Padrão cíclico de atividade ovariana que permite as 
femeas em período reprodutivo, alternarem uma condição 
de não receptividade à receptividade, para proporcionar o 
acasalamento e o progresso gestacional. 
Comportamento receptivo: dura de 12 a 18h por mês 
 
Qual a importância em estudar isso? 
• Permite desenvolver estratégias farmacológicas 
para controle do ciclo estral / ovulação 
o Quando não é so de nosso interesse a 
monta pelo touro 
• Contribui para o desenvolvimento e melhoria das 
biotécnicas reprodutivas 
o IA (inseminação artificial) 
o IATF (inseminação artificial em tempo-
fixo) 
o Superovulação: múltiplos folículos > 
embriões são posteriormente 
transferidos para receptoras 
o Produção in vitro de embriões 
• Subsidio cientifico para reprodução assistida em 
seres humanos 
o Modelo experimental 
 
 
Anatomia do sistema reprodutivo da fêmea 
 
• Aplicador de semen deve entrar direcionado para 
o teto da vagina (dorsal) para não pegar na uretra 
(uretra é relativamente larga, da fêmea 
principalmente) 
• Cérvix faz a delimitação entre o fundo da vagina e 
a entrada do útero (estrutura pérvia) 
• Na maioria das espécies o pênis não ultrapassa o 
cérvix 
• Fórnix / fundo de saco vaginal: cuidado ao fazer a 
inseminação, entrada parecida com a entrada do 
cérvix 
• Cérvix: rígida, composta por anéis 
 
Desenvolvimento do sistema reprodutivo 
Tem início na vida fetal (30 dias de gestação) com a 
formação dos cordões sexuais (na região da crista 
gonadal). Há a migração de células germinativas 
primordiais do saco vitelino para a crista gonadal (caudal 
aos rins) 
 
Ao redor dos 35 dias de gestação o embrião não tem 
definição morfológica do sexo (só definição 
cromossômica). Tem a presença de ambos os ductos e 
Ciclo estral na espécie bovina 
1 par de gônadas indiferenciadas (que podem ser os 
testículos ou os ovários) 
 
 
Nas fêmeas, há involução dos ductos de Wolff 
(mesonéfricos) e desenvolvimento dos ductos de Muller 
(paramesonéfricos). O contrário nos machos, nele há um 
hormônio que barra o desenvolvimento do ducto de 
Muller 
• Wolff: macho 
• Muller: fêmea 
 
 
 
 
Foliculogênese 
Desenvolvimento folicular caracterizado pela formação, 
crescimento e maturação dos folículos ovarianos. 
Folículo ovariano 
• Unidade morfofuncional do ovário 
o DF: folículo dominante 
 
Tudo que fica preto no US é líquido 
• Funções 
o Endócrina: produção hormonal 
o Exócrina: (eliminação do gameta) manter 
viabilidade, permitir o crescimento, 
realizar a maturação oocitária 
Os folículos primordiais são ativados e se desenvolvem 
até os folículos pré-ovulatórios 
 
Classificação dos folículos ovarianos 
 
 
 
População folicular 
 
Ao nascimento a fêmea já possui um estoque finito e não 
renovável de folículos (estoque limitado). Ao longo da vida 
reprodutiva os folículos sofrerão atresia ou ovulação, que 
são recrutados por estímulo hormonal. 
 
Características do ciclo estral 
• Bovinos domésticos 
o Bos taurus taurus e Bos taurus indicus 
o São poliéstricos anuais: ao longo do ano 
todo a vaca apresenta ciclos estrais 
o Duração do ciclo estral (de uma ovulação 
até a outra): 18 a 24 dias = 
aproximadamente 21 dias 
o Duração do estro: 6 a 18h (vulgo cio) 
▪ Alterações morfológicas: ex. 
vulva edemaciada, hiperêmica 
▪ Alterações fisiológicas: 
alterações no ovário, 
endométrio, secreção de 
glândulas 
▪ Alteração comportamental: 
interesse no macho 
o Ovulação: 
▪ 10 a 14h após o termino do estro 
▪ 24 a 30h após o início do estro 
▪ Espermatozoide tem duração no 
trato genital feminino de 24-48h 
(~30-36h) 
▪ Espermatozoides gastam 
algumas horas até chegar no 
local de fecundação (tuba 
uterina) 
 
Puberdade: 
• Momento da 1ª ovulação com manifestação do 
estro, seguido de desenvolvimento do corpo lúteo 
(CL) funcional 
• Bos taurus 
o 6 a 12 meses de idade 
o Gado de leite: 30 a 40% do peso adulto 
o Gado de corte: 40 a 45% do peso adulto 
• Bos indicus 
o 15 a 18 meses de idade 
o 50 a 60% do peso adulto 
Idade X nutrição 
Há controle do peso das novilhas para que elas não 
cheguem precocemente na puberdade 
 
Padrão de secreção de GnRH em novilhas 
GnRH: é liberado pelo hipotálamo 
Antes da puberdade os pulsos de GnRH são irregulares e 
em menor quantidade. Depois da puberdade esses pulsos 
são mais regulares e em maior quantidade, além disso 
ocorrem picos de GnRH (justamente nas ovulações) 
 
Pineal produz a melatonina, que nos adultos tem a função 
de participar da regulação do sono, mas a melatonina é 
extremamente ativa nos animais jovens em crescimento, 
bloqueando os pulsos de GnRH, para evitar uma 
puberdade precoce 
 
Frequência de secreção de LH em novilha na puberdade 
• A frequência do pulso de LH reflete o aumento na 
secreção de GnRH que ocorre somente após a 
puberdade 
 
 
 
O ciclo estral (que tem duração de 18 a 24 dias) pode ser 
dividido em duas fases: 
1. Fase lútea: fase de vigência do corpo lúteo 
• 14 a 18 dias 
• Fases de metaestro 
o Ocorre imediatamente após o 
estro/cio 
o É nessa fase que ocorre ovulação, no 
local de ovulação, há formação do 
corpo hemorrágico que depois será o 
corpo lúteo 
o Dura 2 dias 
• Fase de diestro (15 dias) 
o É a fase de atividade/vigência do 
corpo lúteo 
• Concentração de P4 (progesterona): > 
1ng/mL 
o Corpo lúteo produz progesterona 
• Diminuição na frequência e amplitude do 
pulso de LH 
o Progesterona inibe secreção de LH 
(pela hipófise) 
 
2. Fase folicular: fase sob ação estrogênica 
• 4 a 6 dias 
• Fases de pró-estro (3 dias) 
o Fase final de crescimento folicular 
o Já dá sinais de aceitação ao macho 
1. Mugir mais 
2. Maior frequência de micção 
• Fase de estro (6 a 18h) 
o Auge do crescimento folicular, que 
antecede a ovulação 
• Fase folicular tem início após a luteólise e 
dura até a ovulação 
• Concentração de P4 < 1ng/mL 
• Aumento da frequência e amplitude do pulso 
de LH 
 
Comportamentos no estro 
• Ocorrem somente sobre altas concentrações 
de estrógeno (E2) e baixas concentrações de 
progesterona (P4) 
• Duração média: 
o Vacas: 6 a 12 horas 
o Novilhas: 12 a 18 horas 
• Particularidade em Bos indicus: curta duração 
e baixa intensidade. Alta taxa de manifestação 
durante a noite. 
 
 
Sinais de estro 
• Inquietação e mugidos frequentes 
o Fica andando bastante 
o Fica ao redor do macho 
• Redução na ingestão de alimento e na 
produção de leite 
• Vulva edemaciada 
• Mucosa vaginal hiperêmica 
• Muco cristalino, parece clara de ovo 
• Monta em outros animais 
• Aceita monta 
 
Controle endócrino do ciclo estral 
Hormônios... 
• Hipotalâmicos: 
o Hormônio liberador de gonadotrofina 
(GnRH) 
• Hipofisários: 
o Hormônio folículo estimulante (FSH) 
o Hormônio luteinizante (LH) 
• Ovarianos: 
o Progesterona (P4) – progestágenos 
o Estradiol/estrógeno (E2) 
o Inibina 
• Uterinos: 
o Prostaglandina (PGF2α) 
o Ocitocina (embora também possa ser 
secretada pelo corpo lúteo) 
 
Mecanismos de retroalimentação/feedback (negativo ou 
positivo) que controlam o ciclo estral: 
• Crescimento folicular 
• Ovulação 
• Luteinização 
• Luteólise 
 
 
Função dos hormônios 
GnRH: 
• Ativa a secreção de FSH e LH 
FSH: 
• Recrutamento folicular de folículos em fase 
pré-antral a antral (de secundário para 
terciário - que estão iniciando o crescimento) 
• Crescimento folicular 
• Seleçãoe início da divergência folicular (onda 
folicular) 
LH: 
• Crescimento e maturação do folículo 
dominante (etapa final do folículo que vai 
ovular, do folículo que vai chegar a ovulação) 
• Produção de estrógeno (E2) pelo folículo 
dominante 
• Ovulação 
• Luteinização das células da granulosa e da 
teca 
P4: 
• Mantem a ciclicidade (diestro) 
• Inibe o comportamento do estro 
o Progesterona alta = não tem 
interesse pelo macho 
• Feedback negativo sobre a liberação GnRH 
(inibe) > bloqueando pico de LH (é produzido, 
mas fica acumulado na hipófise) 
o E o FSH? Não é liberada em pico, é 
continuo e quantidade modesta 
• Manutenção da gestação 
E2: 
• Feedback negativo sobre GnRH > bloqueando 
FSH 
• Feedback positivo sobre GnRH > estimulando 
pico de LH 
o Como o E2 tem ação negativa e 
positiva sobre uma mesma 
substância (GnRH)?☺ 
1. Quem domina no ciclo 
estral? A progesterona 
2. Se não tem P4 alta, o 
estrógeno até consegue ter 
um estimulo ativo para o LH 
ter o pico 
• Estimula a síntese de receptores de ocitocina 
do útero (ocitocina, produzida pela neuro 
hipófise – parto) 
o Para que a ocitocina seja ativa, o E2 
precisa ter ação nos receptores 
o Isso faz com que o útero, durante o 
período estrogênico, fique 
extremamente responsivo, o utero se 
contrai (parto, período fértil – 
viabilizar encontro dos gametas 
feminino e masculino) 
• Demonstração dos sinais de estro 
Inibina: 
• Inibe 
• Feedback negativo direto sobre o FSH 
PGF2alfa 
• Luteólise 
Ocitocina: 
• Aumenta a síntese de PGF2alfa 
 
Após a puberdade o hipotálamo começa a 
secretar GnRH (pois antes disso a pineal bloqueia os 
pulsos de GnRH), o GnRH age na hipófise/adenohipofise, 
que por sua vezes secreta FSH e LH. O FSH atua nos 
folículos, estimulando receptores, basicamente 
promovendo a mitose das células foliculares (da 
granulosa e da teca), como resultado disso o folículo 
cresce, formando um antro, nesse antro há a produção de 
estradiol (um estrógeno), que faz um feedback positivo 
para o LH (na hipófise). O LH só vai ser efetivo quando a 
progesterona (P4) estiver baixa. 
 Como parar a produção de estradiol? Ovulando, 
pois é o folículo que produz ele. 
Um folículo cresce mais que os outros, ele é 
chamado de dominante. O folículo dominante secreta 
inibina, que faz feedback negativo para o FSH pois ele não 
é mais dependente de FSH, ele tem mais receptores para 
LH do que os outros, então sob efeito do LH ele cresce e 
ovula caso haja condições favoráveis. Esse feedback 
negativo do FSH faz com que os outros folículos (folículos 
subordinados) não cresçam e entrem em atresia, isso é o 
que faz com que haja uma única ovulação. 
O GnRH estimula o pulso de LH, que estimula os 
receptores de LH no folículo dominante, viabilizando a 
ovulação. 
Podemos comparar a ovulação com um evento 
inflamatório, entenda pelos sinais cardiais da inflamação: 
• A medida que o folículo vai crescendo vai 
aumentando o aporte vascular para região 
(rubor); 
• Além disso, toda essa atividade metabólica 
aumentada por causa do crescimento celular 
da região gera um calor; 
• Quando o folículo cresce, parte dele se 
projeta acima da superficie ovariana, 
pressionando o parênquima do ovário, como 
o ovário tem várias ramificações nervosas, 
essa pressão causa dor. 
• Além disso, o aporte vascular aumentado 
gera uma edema 
• Por fim, ao ovular, há perda de função da 
região. 
A ovulação é causada pela digestão enzimática da parede 
do folículo, essa digestão é feita por enzimas típicas da 
ovulação (colagenases e proteases). O LH incrementa a 
ação dessas enzimas, ativando as suas funções (no pico 
do LH há a ovulação). Após a ovulação o espaço do 
folículo fica preenchido por sangue, formando o corpo 
hemorrágico. Por ação do LH há a transformação das 
células da granulosa em celulas luteínicas grandes e as 
celulas da teca em celulas luteínicas pequenas, formando 
o corpo lúteo, que é mais rígido, não tem líquido e secreta 
a progesterona (P4). 
A progesterona também tem ação no hipotálamo de 
feedback positivo, mas basicamente ela faz um feedback 
negativo na hipófise, bloqueando o LH. 
 
Dinâmica folicular ovariana 
O que é? É a forma pela qual os folículos se interagem 
com fatores hormonais e locais para atingirem o 
crescimento, desenvolvimento e maturação 
Estágio: 
• Independente de gonadotrofina (pré antral) 
• Dependente de gonadotrofina (antral) 
As gonadotrofinas agem nas ondas de crescimento 
folicular (2 ondas por ciclo nas vacas de leite, e 3 ondas 
nas vacas de corte e novilhas) 
Etapas da onda de crescimento folicular 
• Recrutamento/emergência (de emergir) 
o Momento em que consegue 
visualizar os folículos pelo ultrassom 
(folículos terciários, pois só vê o 
antro) 
• Seleção 
o Quando um do grupo dos folículos 
começa a se destacar 
• Dominância/divergência 
o Fase em que esse folículo exerce sua 
dominância, fica claro que um esta 
crescendo mais 
• Atresia ou ovulação 
o Dominante tem chance de ovular (se 
tudo estiver bem) ou sofrer atresia 
o Os subordinados sofrem atresia 
 
Recrutamento: 
A partir do hipotálamo → GnRH → hipófise → liberação 
de FSH → FSH atua em receptores da celulas da 
granulosa e até 3º dia já estabeleceu a sinalização, o 
crescimento e a proliferação celular 
 
Seleção: 
Depois desse momento em que vários folículos crescem, 
um é selecionado. 
 Seleção folicular: número de folículos é reduzido 
para a cota ovulatória da espécie (em bovinos, 1 
folículo) 
Nessa ação inicial, tem ação estrogênica 
principalmente do FSH, mas também do LH. O FSH tem 
ação nas células da teca (aquelas que estão em contato 
com o sangue) e da granulosa, entre essas duas está 
presente a barreira. 
 A molécula base dos hormônios esteroides é o 
colesterol e posterior produção de progestágenos → 
andrógenos → estrógenos (via esteroidogênica). 
Nas células da teca, o LH estimula a produção de 
andrógenos, esses difundem-se para as células da 
granulosa. Nas celulas da granulosa, o FSH induz a síntese 
da enzima P450 alfa-aromatase, que converte os 
andrógenos da teca interna em estrógenos 
 
Colesterol → progestágeno → andrógenos → estrógenos 
Esse E2 (estradiol) vai sendo secretado e acumulado no 
antro folicular, o folículo dominante é o que mais secreta 
estradiol, ele emerge do grupo de folículos recrutados. 
Fatores endócrinos e intraovarianos atuam na 
seleção do folículo dominante. A medida que tem a ação 
do FSH, diversos outros fatores de crescimento vão 
atuando ( protease, IGF I e II [fatores de crescimento 
semelhante à insulina) 
 
Dominância e divergência folicular: 
Um dos folículos se torna maior, pela maior quantidade 
de receptor de LH. O LH também atua no processo de 
multiplicação de células da granulosa, estimulando a 
mitose. O estradiol gera um feedback positivo para o LH, 
e cada vez mais tem ação da enzima aromatase, 
produzindo mais estradiol como consequência. 
Quando o folículo chega a sua fase final secreta um 
percentual enorme de estradiol da sua capacidade e 55% 
da inibina, suprimindo FSH e deprimindo os folículos 
subordinados. Com isso o folículo dominante cresce ainda 
mais. 
 
 
 
Ou seja, a fase inicial há grande liberação de FSH pela 
hipófise, mas com o tempo o folículo dominante começa 
a secretar estrógeno e isso atua no hipotálamo e hipófise 
fazendo com que haja a diminuição da secreção de FSH 
(pela produção de inibina) 
So que um folículo se torna dominante, estimulando a 
síntese de estrógeno, e esse estrógeno aumenta a 
secreção de LH 
E na fase do auge do folículo dominante (dominância), o 
dominante que está quase ovulante, produz muito muito 
estrógeno, inibindo FSH e estimulando LH 
 
 
 
So que nem sempre tem ovulação, as vezes pode ter 
atresia, isso depende do pulso de LH (frequência e 
amplitude) 
 
(Curva em amarelo: curvada progesterona _ 
Progesterona alta = corpo lúteo presente 
 Como vai ser a síntese de FSH? Vai sendo 
produzindo sempre no inicio do processo de 
crescimento, e depois cai sua síntese 
(retroalimentação negativa pelo folículo 
dominante, secreção de inibina) 
A curva do FSH é bem parecida do estrógeno, pois quando 
tem folículo crescendo tem estrógeno se desenvolvendo, 
mas pq não tem pico de estrógeno? 
Pq quando a progesterona esta alta, o folículo dominante 
que depende de LH não consegue desenvolver muito, e 
sofre uma atresia (não conseguiu ovular pois a 
progesterona está inibindo o LH) – regressão 
Diminui a secreção de inibina quando ele regride e um 
novo ciclo de FSH se forma, e isso dura até a vigência do 
corpo lúteo, quando cai a progesterona, assim que tem 
novo folículo dominante ativo, o LH que estava sendo 
represado na hipófise é liberado em pico e tem a ovulação 
Sempre que tem estrógeno alto e progesterona baixa, e 
seja o fim do ciclo, ai é viável ter bastante LH ativando as 
enzimas que digerem a parede folicular, liberando oócito 
 
Tamanho do folículo pré ovulatório 
• Bos indicus: 10 a 12mm 
• Bos taurs: 14 a 20mm 
 
Vacas com 2 ondas por ciclo 
 
Terminou o ciclo anterior, folículo se transforma no corpo 
lúteo 
Inicia a emergência de uma nova onda pela liberação de 
FSH (o estrógeno não tem mais pq o folículo ovulou), o 
FSH estimula todos os folículos, promovendo mitose 
1 folículo desses, apresenta precocemente mais 
receptores para LH, com isso, ele consegue, mesmo com 
LH basal (progesterona alta) aproveitar o LH, e usa esse 
estimulo para crescer, crescendo o folículo dominante, 
conforme crescendo ele secreta estrógeno e inibina, 
suprimindo o FSH, e os subordinados vão sofrer atresia, 
e o dominante vai crescendo, mas ele não ovula pq falta 
LH, pois tem alto progesterona 
 Pq as vezes eu faço uso de prostaglandina, que é 
um componente que faz luteólise, e faço uso e 
tem ovulação rápida, e as vezes tem ovulação 
mais tardia? R: a prostaglandina faz a lise do 
corpo lúteo, se eu aplico prostaglandina com 
folículo dominante em crescimento (e CL ativo), 
esse folículo dominante quase pronto vai ovular 
rapidamente, pq aplicou prostaglandina, elimina 
progesterona, termina inibição de LH e o LH 
disponível na hipófise vai ser liberado e esse 
folículo termina de crescer; Porém a 
prostaglandina só tem ação do corpo lúteo, entao 
se eu aplicar prostaglandina quando o folículo 
dominante da primeira onda já entrou em atresia, 
só o folículo da próxima onda vai conseguir ovular 
 
Vacas de 3 ondas por ciclo 
 
 
 Pq tem vacas que tem 2 ondas e outras 3? 
Quanto mais enriquecida de concentrado for uma 
alimentação, maior a demanda metabólica do organismo 
Alimentação da vaca leiteira tem teor de concentrado 
muito maior, com isso o fluxo de sangue no fígado 
(clearence hepático) é muito maior e os hormônios 
esteroides são degradados no fígado, tendo maior 
degradação dos hormônios , isso faz com que seus niveis 
de hormônios esteroides sejam menores comparados a 
uma vaca que so coma pasto (ex. uma de corte). 
✓ Importante: se eu tenho nível de progesterona um 
pouco mais baixo, o nível de LH está um pouco 
mais alto. E o folículo dominante precisa mais de 
LH, o folículo vai durar mais tempo pois tem LH, 
e ele fica mais tempo secretando estrógeno e 
inibina, e isso gera uma supressão mais 
prolongada de FSH, fazendo com que a próxima 
onda demore 
✓ Lembrar: nível de progesterona é menor, porem 
o corpo lúteo esta vigente, não haverá ovulação, 
não tem pico de LH 
E por essa demora, de acordo com o tempo de vida do 
CL, não vai dar tempo de ter 3 ondas, vai ter duas ondas 
de 10-11 dias 
E quando tem progesterona mais alta, o nível de LH vai 
ser mais baixo, e o dominante da primeira onda dura um 
pouco menos, inibição do FSH cessa mais rapido e 
acontece nova onda 
 
Formação do corpo lúteo 
Resultado da ovulação com posterior luteinização das 
células da teca e da camada granulosa pela ação LH 
Logo depois da ovulação, da digestão enzimática da 
parede do folículo, diversos vasos se rompem, barreia 
hematofolicular é destruída e tudo é preenchido por 
sangue = corpo hemorrágico 
Depois, há a modificação da estrutura pelas celulas 
luteinicas grandes e pequenas, secretando progesterona 
• Principal fonte de P4 é o CL 
o Bloqueio do estro/ovulação 
o Manutenção da gestação 
Atividade ovariana: 
Doppler: 70-80*% do fluxo de sangue ovariano 
 
Ciclo estral nas femeas bovinas tem duração média de 21 
dias (18-24) 
Receptividade sexual de 12 a 18 horas (zebuínas é menor, 
e taurinas é maior) 
Ovulação após o termino da receptividade (metaestro) 
• Estro, metaestro (constituição do corpo 
luteo), diestro (maior período do ciclo, fase 
de atividade predominante da progesterona) 
e pro-estro (algumas horas antes do estro) 
• Fase folicular (folículo ovulatório está 
bastante ativo) – estradiol (pró-estro e estro) 
• Fase luteínica – progesterona (diestro) 
• Mecanismos endócrinos e neuroendócrinos 
• GnRH, FSH, LH, E2, P4, inibina 
 
 
 
Sinais do cio 
• Alguns presentes desde o pro-estro 
• Vocaliza com mais frequência – estabelecer o 
relacionamento com touro 
• Micção são mais frequentes 
• Muco cristalino 
• Interesse em montar 
• Determinante = aceitar a monta 
Estratégias para identificação 
• Estrotec: cola na garupa, uma capsula com 
líquido, quando a vaca é montada quebra o 
involucro interno deixando os dois líquidos 
em contato = líquidos que eram incolores 
ficam coloridos 
• Fita de camada dupla: pressão da vaca que 
montou rompe os pequenos involucro com 
tinta e mancha 
• Bastão marcador / líquido marcador 
• Hitowatch 
• Podômetro 
• Rufião: desvio de pênis associada a 
deferentectomia 
o Boçal marcador 
 
Ovário – fases do ciclo 
 
B: fossa ovulatória 
 
Pico de LH pré-ovulatório 
• Expansão do cumulus oophurus → modificações 
bioquímicas + modificações que permitem o 
espermatozoide entrar até a região da zona 
pelúcida 
• Modificações na síntese proteica dentro e fora do 
folículo → maturação do oócito (folículo sinaliza 
ao oócito que tem que terminar a primeira 
meiose) 
• Histamina e prostaglandinas → aumentam fluxo 
sanguíneo para ovário e para o folículo → 
aumenta permeabilidade vascular e ativa 
plasminogênio → precursor da plasmina → 
enzima que transforma colagenase inativa para 
ativa → colagenase é uma das enzimas mais 
importantes para ruptura folicular (digere a 
parede) + edema → pressão folicular 
• Síntese de prostaglandinas (PGE e PGF) → 
ativam plasminogênio e contração de fibras 
musculares lisas do ovário 
 
 
Termina um ciclo → recrutamento de vários folículos → 
um folículo se destaca e os outros são os subordinados 
(quem controla isso é o FSH → mitose das células 
foliculares – granulosa e teca = foliculo cresce) → 
dominante reprime o crescimento dos folículos 
subordinados, retirando a fonte promotora (FSH), faz isso 
estimulando a secreção de inibina e supressão do FSH 
(estrógeno alto / progesterona alta = supressão de FSH) 
→ dominante não padece falta de FSH pois é o único que 
expressa precocemente receptores para LH (além do pico 
ovulatório, em niveis menores o LH promove crescimento 
folicular) → dominante cresce, ele não ovula pois não há 
o pico de LH (corpo lúteo bastante ativo = progesterona 
alta = LH baixo = sem pico ovulatório de LH) → folículo 
dominante sofre atresia → deixa de secretar estrógeno e 
inibina, sem supressão do FSH → nova onda é recrutada 
e tudo se repete → mas o dominante ovula → pois após 
o 15º a 17º dia do ciclo ocorre a luteólise → cai a 
progesterona → possível de ter pico de LH = ovulação → 
folículo dominante ovula e vira corpo lúteo que vai atuar 
no próximo ciclo 
 
FSH 
• Inicio do crescimento de uma onda folicular 
• Queda: folículo dominante suprime o FSHo Estrógeno + inibina 
• Dominante sofre atresia: nova onda de FSH 
o Atua até que o dominante comece a 
crescer 
• Perto da ovulação começa nova onda de FSH 
Pico de FSH: ovulação e regressão do folículo dominante 
(quando o folículo dominante deixa de existir) 
LH 
• Precede a ovulação 
• Curva de LH sempre contraria a da progesterona 
(pois a progesterona inibe o LH 
Estrógeno 
• Sempre que tem dominante ativo tem estrógeno 
 
 
 
 
Duas celulas dois hormônios 
FSH e LH 
Células da Granulosa e da Teca 
Molécula base = colesterol 
 
 
 
Formação do corpo lúteo 
Resultado da ovulação com posterior luteinização das 
células da teca e da camada granulosa 
 
 
 
 
Corpo lúteo funcional 
• Principal fonte de progesterona (P4) 
o Bloqueio do estro/ovulação 
o Manutenção da gestação 
 
Mecanismos luteolítico de contracorrente 
 
Quem rege o corpo lúteo é a progesterona, se não tem 
fecundação, é importante que o corpo lúteo deixe de 
existir para que possa ter pico de LH. 
Quem comanda a luteólise é o próprio CL que ao redor do 
15º ao 17º dia secreta ocitocina, ela por sua vezes, vai até 
o utero e estimula as celulas endometriais a secretar 
PGF2α, que volta ao corpo lúteo e promove a destruição 
do mesmo por vários mecanismos (principalmente 
vasoconstrição do CL) e o CL vai regredindo, para que um 
novo ciclo comece 
O estrógeno do FD, estimula receptores de ocitocina no 
utero, dai temos mecanismo de retroalimentação positiva, 
quanto mais ocitocina chega no utero, mais PGF é 
liberado, e o contrário. 
 
 
Quando tem o concepto: concepto libera Interferon-tau, 
que bloqueia a síntese de prostaglandina (não tem 
mecanismo de feedback positivo para ocitocina, e corpo 
lúteo vai continuar, não vai ter outro ciclo) 
 
 
PGF2α carreada pela veia uterina, veia essa que é envolta 
pela artéria ovariana (que leva sangue para o ovário), e 
por difusão passiva, a PGF2α passa para a artéria ovariana 
(fluxo de contracorrente) e promove a luteólise