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Estrutura corpórea dos vertebrados Gametas masculino e feminino Células haploides, os gametas feminino e masculino precisam se encontrar para a formação de um novo indivíduo. A união do seu material genético resulta numa célula diploide. O gameta masculino (ou espermatozoide) apresenta formas variadas nas espécies de vertebrados, mas ele comumente é composto por: Cabeça, além do material genético, pode estar presente o acrossomo, rico em enzimas que auxiliam na penetração no gameta feminino, colo e cauda, apresenta um ou mais flagelos, conferindo mobilidade ao gameta. O gameta feminino (ou ovo) pode conter: ❖ Vitelo - Substância rica em carboidratos, proteínas e lipídeos que busca nutrir o embrião durante o período no qual ele não consegue obter acesso a outras fontes de nutrientes. ➢ Oligolécitos ou isolécitos - Apresentam pouca quantidade de vitelo. São os gametas femininos de diversos invertebrados, como as minhocas e as estrelas do mar. ➢ Mesolécito - Reúnem uma porção moderada, o que ocorre nos gametas femininos de anfíbios. ➢ Megalécito - Possuem uma grande parcela de vitelo em quase todo o ovo. É o caso, por exemplo, dos gametas femininos de aves e répteis. ➢ Centrolécito - Sua localização fica ao redor do núcleo do ovo. Exemplo: gametas femininos dos insetos. ➢ Alécitos – Não contém vitelo, é o caso dos mamíferos placentários. ❖ Envelope - Além do vitelo, o gameta feminino pode apresentar camadas envoltórias, denominadas envelopes, que conferem proteção e nutrição. ➢ Primário – Sintetizado pelo oócito; ➢ Secundário – Sintetizado pelas células foliculares; ➢ Terciários – Sintetizados pelos órgãos reprodutivos. A formação do zigoto ocorre logo após a fertilização, tendo início um processo de clivagem, ou seja, a divisão de uma única célula inicial em várias outras denominadas blastômeros. A presença (ou não) de vitelo no interior do ovo faz com que a clivagem ocorra de modo diferente entre as espécies animais. Dessa forma, o zigoto pode sofrer uma clivagem total (holoblástica) ou parcial (meroblástica). ❖ Mórula - Com a progressão das clivagens, surge a mórula. Trata-se de uma massa sólida com determinada quantidade de células – geralmente, ela se situa entre 16 e 64 blastômeros – segundo cada espécie de vertebrado. O formato da mórula varia de acordo com o processo de clivagem da espécie. Esse processo, por sua vez, depende da quantidade de vitelo no interior do ovo. ❖ Blastulação - Após alcançar o estágio de mórula, os blastômeros continuam a sofrer mitoses e tomam a direção da periferia do zigoto, formando uma cavidade contendo líquido conhecida como blastocele. Neste momento, a mórula passa a ser chamada de blástula. ❖ Gastrulação - Após a formação da blástula, as células passam por diversos rearranjos e divisões. Como consequência, isso resultará na formação de: ➢ Estruturas do sistema nervoso central (neurulação); ➢ Três folhetos germinativos (gastrulação): ▪ Endoderma - Porções epiteliais de traqueia, brônquios e pulmões, faringe, tireoide, paratireoides, tonsilas, cavidade timpânica, tuba auditiva e trato gastrointestinal, além de fígado, pâncreas e bexiga. ▪ Mesoderma - Esqueleto, músculos, derme, gônadas, glândulas sexuais acessórias, sangue, baço, coração e parte cortical da adrenal. ▪ Ectoderma - Epiderme e seus anexos, glândulas mamárias, sudoríparas e sebáceas, hipófise, ouvido interno, cristalino, retina, esmalte dentário, parte medular da adrenal e estruturas do sistema nervoso central e periférico. Constituição dos corpos Ocorrida durante o desenvolvimento embrionário, a construção do corpo dos animais vertebrados segue os seguintes princípios de construção corpórea: ❖ Antimeria ou zigomorfismo - O corpo de um vertebrado é dividido em duas metades simétricas denominadas antímero direito e antímero esquerdo. A partir desse princípio, observa-se a existência de órgãos pares (ou homótopos), como olhos, orelhas e pulmões. Eles já estão presentes nos dois antímeros do animal. Essa simetria, contudo, não é perfeita, já que a posição, a forma e o tamanho deles podem variar num mesmo indivíduo, o que é considerado normal. Nota-se ainda a existência de órgãos ímpares ou únicos, como fígado, baço e pâncreas. Isso indica que eles se encontram em apenas um antímero do animal. ❖ Metameria - Seguindo uma disposição longitudinal da cabeça à cauda, as estruturas presentes no corpo animal formam segmentos chamados de metâmeros. Por isso, suas estruturas anatômicas se localizam em segmentos distribuídos ao longo do corpo entre os polos cranial e caudal. ❖ Paquimeria – O organismo é composto por três tubos. ➢ Dorsal ou neural - Forma a cavidade craniana, cujas estruturas incluem o cérebro e o cerebelo, além da cavidade vertebral, que contém a medula espinhal. ➢ Ventral ou visceral - Compondo as cavidades torácica e abdominopélvica, o tubo ventral possui órgãos de diversos sistemas orgânicos, como, respectivamente, o cardiovascular e o digestório. ➢ Superficial - É composto por tegumento, músculos, articulações e esqueleto a envolver todas as cavidades corpóreas do animal. ❖ Estratimeria - As estruturas que compõem o corpo animal estão dispostas em camadas. Dessa forma, elas podem ser superficiais, como o tegumento, ou profundas, que é o caso dos pulmões. O conhecimento sobre esses princípios possibilita a identificação de estruturas homólogas entre as diferentes espécies animais. A despeito da mesma origem embrionária e conformação básica, essas estruturas se caracterizam pela apresentação de funções diferentes. A análise de estruturas homólogas revela a ocorrência de órgãos vestigiais ou rudimentares, ou seja, que não se desenvolvem completamente em algumas espécies, mas, em outras, sim. De um ponto de vista utilitário, eles podem ser considerados afuncionais. Tais órgãos, porém, também apresentam uma função adaptativa, como as asas dos avestruzes, cujo tamanho é relativamente pequeno para permitir o voo, embora elas as ajudem a manter seu equilíbrio. A ocorrência de estruturas homólogas em diferentes espécies animais denota a existência de um ancestral comum, constituindo, portanto, um processo de irradiação adaptativa. Trata-se de um processo evolutivo no qual se registra um rápido aumento no número de espécies com grande diversidade morfológica e ecológica originadas a partir de um ancestral comum. Também é possível identificar nas espécies animais estruturas análogas. A despeito do desempenho de funções semelhantes, elas possuem uma origem embrionária e uma conformação básica diferentes, como, por exemplo, as asas presentes em insetos e em morcego. A existência dessas estruturas aponta a inexistência de um ancestral comum, revelando, assim, um processo de convergência adaptativa. Trata-se da evolução de estruturas similares ou análogas em diferentes linhagens, ainda que elas não possam ser atribuídas a um ancestral comum. O fato de as estruturas serem análogas não significa que elas sejam homólogas. Planos anatômicos Os planos anatômicos correspondem a linhas imaginárias que cortam o corpo do animal e auxiliam no estudo detalhado das estruturas anatômicas presentes. Para traçar esses planos, devemos considerar o animal em posição anatômica, o que significa a manutenção da seguinte postura: ❖ Em estação; ❖ Sobre quatro apoios; ❖ Membros esticados e apoiados no solo; ❖ Pescoço posicionado num ângulo de 145° em relação ao dorso; ❖ Cabeça erguida; ❖ Narinas e olhos dirigidos frontalmente; ❖ Orelhas eretas. ❖ Plano mediano ou longitudinal – Linha imaginária que, seguindo o princípio da antimeria, divide o corpo em duas metades: antímero direito e antímero esquerdo. As estruturas anatômicas mais próximas deste plano são chamadas de mediais; as mais distantes, de laterais. O plano mediano institui o eixo medial e o lateral. Planostraçados paralelamente ao mediano são chamados de planos sagitais. ❖ Plano transversal ou segmentar - Linha imaginária que, seguindo o princípio da metameria, divide o corpo em duas metades: metâmero cranial e metâmero caudal. As estruturas anatômicas mais próximas da cabeça são denominadas craniais; as mais distantes, caudais. Planos traçados paralelamente ao transversal são chamados de planos axiais. ❖ Plano frontal - Linha imaginária que, seguindo o princípio da paquimeria, divide o corpo em duas metades: paquímero dorsal e paquímero ventral. São denominadas dorsais e ventrais as estruturas anatômicas respectivamente mais próximas e mais distantes da coluna vertebral. Cavidades e regiões corpóreas O corpo animal, portanto, é composto por quatro grandes cavidades bem delimitadas e didaticamente divididas em diferentes regiões. Estão localizados nelas os órgãos, os quais, por sua vez, apresentam formas e funções distintas, integrando os distintos sistemas corpóreos presentes nos animais. ❖ Cavidade corpórea dorsal - Inclui as cavidades craniana e vertebral (ou espinhal). ➢ Cavidade craniana - Limitada por diversos ossos do crânio e alguns da face; ▪ Cérebro, tronco cerebral e cerebelo. ➢ Cavidade vertebral - Encontra-se limitada pelas vértebras. ▪ Pulmão, coração, timo, traqueia e esôfago. ❖ Cavidade corpórea ventral - Contém a cavidade torácica e a abdominal. ➢ Cavidade torácica - Vê-se limitada dorsalmente pelas vértebras torácicas; ventralmente pelo osso esterno; lateralmente pelas costelas e pelos músculos da parede lateral do tórax; cranialmente pelos músculos da base do pescoço; caudalmente pelo músculo diafragma. ➢ Cavidade abdominopélvica - Ela fica limitada dorsalmente pelas vértebras lombares e sacrais; ventral e lateralmente pelos músculos da parede abdominal; cranialmente pelo músculo diafragma; caudalmente pelo osso coxal. A limitação entre as cavidades abdominal e pélvica (originadas de uma divisão da cavidade abdominopélvica em duas) é questionável, pois ambas realizam uma comunicação direta. O conteúdo delas pode, inclusive, variar de localização dependendo do estado fisiológico do animal. ▪ Esôfago, estômago, intestino, rins, glândulas adrenais, pâncreas, fígado, vesícula biliar, baço, ureter, uretra, bexiga As aves, os anfíbios, os répteis e os peixes não apresentam o músculo diafragma; logo, não existe neles uma divisão entre as cavidades torácica e abdominopélvica. Encontra-se uma única cavidade denominada celomática. Ela aloja todos os órgãos encontrados nas cavidades torácica e abdominopélvica das outras espécies a despeito da ocorrência de algumas particularidades, já que tais espécies não apresentam uretra ou próstata. Classificação morfológica dos órgãos Os órgãos, em geral, são compostos por: tecido externo (túnica serosa, adventícia ou fibrosa), tecido médio (túnica muscular), tecido interno (túnica mucosa). Do ponto de vista morfológico, os órgãos podem ser classificados, segundo a presença ou não de espaço no interior da sua estrutura anatômica, denominado luz ou lumen, como: ❖ Ocos – Apresentam luz ➢ Tubulares - A luz é circular e restrita, como o esôfago, a traqueia e os intestinos; ➢ Cavitários - Ela é ampla, como o coração e o estômago. ❖ Parenquimatosos - Formados por tecido compacto, estes órgãos não apresentam luz, como, por exemplo, o fígado, baço e pâncreas. ❖ Pseudoparenquimatosos - Órgãos de aparência compacta contam com espaços diminutos formados por túbulos (pequenos tubos) que os percorrem. Homeostase Um conjunto de células que compõe um animal deve trabalhar de modo equilibrado e regulado para promover o alcance da chamada homeostase. A homeostase é o estado de equilíbrio dinâmico das funções corporais estabelecido por meio de diversos sistemas de controle locais e sistêmicos a partir da ativação e/ou inibição de fatores que influenciam a atividade das células. Essa influência gera uma reação em cadeia, pois ela afeta os órgãos, os sistemas e, por fim, o próprio organismo como um todo. Quando o corpo é exposto a uma mudança externa ou interna, pode ocorrer uma perda da homeostase. Como consequência disso, diversos mecanismos compensatórios são desencadeados. Se eles tiverem sucesso, a homeostase é novamente alcançada e o corpo permanece em seu estado saudável. Caso esses mecanismos falhem, o equilíbrio entre as funções orgânicas é perdido e ocorre a perda de seu estado saudável. Para que suas células consigam realizar adequadamente as funções delas, o corpo animal precisa, entre outros parâmetros fisiológicos, se manter numa determinada faixa de: temperatura corporal, pressão arterial e frequência cardíaca. Quando tais parâmetros são perdidos, as células realizam suas funções de modo inadequado, o que gera um mau funcionamento de todo o organismo. É nesse momento que os mecanismos compensatórios buscam o: ❖ Retorno do parâmetro fisiológico perdido; ❖ Restabelecimento do equilíbrio do meio interno do corpo do animal; ❖ Bom funcionamento do organismo, ou seja, a homeostase. Para garantir a ocorrência de respostas compensatórias que promovam o equilíbrio das funções orgânicas, se faz necessária a comunicação celular. Ela ocorre graças à presença de moléculas sinalizadoras denominadas ligantes ou mensageiros, podendo ser proteínas, aminoácidos e ácidos graxos. A comunicação pode ser: ❖ Endócrina - Seus mensageiros são os hormônios, ou seja, substâncias químicas produzidas por células distantes da célula alvo, que, por sua vez, apresenta receptores para eles na superfície de sua membrana plasmática ou no seu citoplasma ou núcleo. Mesmo que sua transmissão seja mais lenta, a ação derivada dela é mais duradoura; ❖ Sináptica - Os mensageiros são neurotransmissores produzidos por neurônios e recebidos por outros neurônios e demais células do corpo. A transmissão é mais rápida e menos duradoura. As respostas compensatórias desencadeadas por esses sistemas são reguladas por intermédio de um mecanismo dinâmico conhecido como feedback. Trata-se de um mecanismo de retroalimentação no qual eventos são desencadeados em função de outros, garantindo, assim, a homeostase. O feedback positivo estimula os efeitos ou o próprio evento, já o negativo inibe ou diminui. Os mecanismos químicos e físicos de compensação do equilíbrio das funções orgânicas garantem a capacidade de adaptação ao meio ambiente, tornando possível a sobrevivência dos seres vivos independentemente das condições externas do meio que os cerca. Por conta disso, alguns deles apresentam mecanismos compensatórios que lhes garantem a sobrevivência em condições nas quais, para outras espécies, é impossível a manutenção da homeostase, levando- as até mesmo ao óbito. Quanto mais satisfatórios forem os mecanismos reguladores dela, maiores serão as chances de sobrevivência face às alterações ocorridas no meio. Os animais podem ser caracterizados como homeotérmicos ou pecilotérmicos. Os homeotérmicos são os que apresentam mecanismos de regulação da temperatura corporal a despeito das variações da temperatura do meio, eles, portanto, conseguem habitar diversos ambientes, como as aves e os mamíferos. Já os pecilotérmicos são os que não apresentarem esses mecanismos. Por isso, eles precisam se estabelecer em ambientes cuja variação de temperatura seja compatível com a temperatura corporal necessária para o desempenho de suas funções orgânicas, o que torna sua distribuição espacial mais restrita. É o caso de anfíbios, peixes e répteis. Sistema locomotor Osteologia Os ossos são formados por uma matriz orgânica (35%) e uma matriz inorgânica (65%). A matriz orgânica é composta de células e fibras colágenas, que conferem flexibilidade ao osso, impedindo que ele se quebre facilmente. Já a matriz inorgânica é formada por cristais de hidroxiapatita, substância insolúvelque confere rigidez e resistência aos ossos. Essa composição proporciona ao osso a capacidade de persistir nos solos por maior tempo que os tecidos moles, por exemplo. A própria composição do osso, pela presença da matriz inorgânica, torna-o importante reserva de cálcio para o animal, e a constante mobilização do cálcio e do fósforo entre a matriz e o sangue faz com que ele participe do metabolismo de minerais no organismo, contribuindo para a homeostase. Os ossos oferecem proteção a algumas estruturas anatômicas nobres e vitais, como o encéfalo, a medula espinhal, o coração e os pulmões. ❖ Classificação dos ossos ➢ Planos – Largura maior que o comprimento, pequena espessura. Principal função de proteção de órgãos internos; ➢ Longos – Grande comprimento, com função de locomoção e movimento; ➢ Alongados – Dimensão intermediária entre ossos longos e planos, função de sustentação e proteção; ➢ Curto – Altura, comprimento e largura equivalentes, tem como função a absorção de impactos; ➢ Irregular – Formato adapto à função. Além dessa classificação, baseada nas dimensões dos ossos, características especiais apresentadas por alguns deles os classificam como viscerais e pneumáticos. ❖ Viscerais - São os ossos que se localizam no interior de algumas vísceras, como, por exemplo, o osso peniano dos cães e o osso cardíaco dos bovinos, localizados, respectivamente, no interior do pênis e do coração desses animais; ❖ Pneumáticos - São ossos que apresentam espaços contendo ar em seu interior. Nos mamíferos, esses espaços ósseos que contêm ar são chamados de seios ósseos e podem estar presentes nos ossos frontal, maxilar e esfenoidal. Nas aves, os ossos pneumáticos apresentam pequenas cavidades preenchidas por ar e podem possuir uma cavidade maior chamada forâmen pneumático ou pneumatoporo, pela qual parte dos sacos aéreos penetram e deixam as aves mais leves para o voo. Esse tipo de osso está localizado no crânio, nas vértebras e nos membros. Os ossos podem ainda ser classificados anatomicamente como esponjosos e compactos. ❖ Esponjoso – Ossos ou porções ósseas que apresentam cavidades visíveis a olho nu. ❖ Compacto - Ossos ou porções ósseas que não apresentam cavidades visíveis a olho nu. Os ossos longos são comumente utilizados como modelo de estudo da morfologia óssea. Eles apresentam duas extremidades denominadas epífises, uma proximal e outra distal, e um corpo que se estende entre as epífises, chamado diáfise. A região na qual epífises e diáfise se encontram é denominada metáfise, existindo, portanto, uma metáfise proximal e outra distal. As epífises são constituídas de osso do tipo esponjoso coberto por uma lâmina de osso compacto, enquanto a diáfise é basicamente formada por osso compacto, apresentando pequena quantidade de osso esponjoso em sua região mais interna. Entre a epífise e a metáfise de animais jovens, observa-se a linha epifisária, uma placa de tecido cartilaginoso que vai sendo progressivamente substituída por tecido ósseo, contribuindo para que o osso aumente seu comprimento. Cada osso é revestido externamente por uma membrana de tecido conjuntivo chamada periósteo, que tem a função de proteção, nutrição e renovação das células do osso, além de auxiliar a fixação dos músculos. As superfícies articulares de um osso, aquelas em contato com outros ossos, não são revestidas pelo periósteo. No interior do osso longo, há um espaço preenchido pela medula óssea chamado de cavidade medular, que se comunica com o exterior do osso através de um canal denominado forâmen nutrício, por onde passam vasos sanguíneos. Essa cavidade medular tem suas paredes revestidas por uma membrana de tecido conjuntivo chamada endósteo, que apresenta a mesma função do periósteo. A superfície externa dos ossos não é totalmente lisa, apresentando proeminências (apófises ou processos) e depressões consideradas acidentes ósseos, que estão relacionadas ao estabelecimento de junções entre ossos, com a fixação de músculos e seus tendões, e com a passagem de nervos e vasos. As cabeças, os côndilos e as trócleas, por exemplo, são proeminências esféricas ou ovoides que estão relacionadas à articulação entre os ossos. Apesar de desempenharem a mesma função, a superfície dos côndilos e das trócleas é separada por uma depressão denominada sulco, enquanto a superfície da cabeça não é separada. As trócleas se diferem dos côndilos por serem menores. As proeminências ósseas não relacionadas com articulações podem ser arredondadas ou longas e afiladas. As arredondas podem ser denominadas tuberosidade ou protuberância, trocânter e tubérculo. A diferença entre elas é que a tuberosidade é maior que o trocânter, que, por sua vez, é maior que o tubérculo. Já as proeminências longas e afiladas podem ser denominadas cristas, linhas e espinhas, sendo as espinhas mais proeminentes que as cristas, que são mais proeminentes que as linhas. As depressões ósseas, assim como as proeminências, podem estar relacionadas às articulações ou não. As relacionadas podem ser classificadas como cavidades glenoides e cavidades cotiloides, sendo as glenoides mais rasas que as cotiloides. Já as depressões ósseas não relacionadas com articulações podem ser classificadas como ranhuras (depressões rugosas), sulcos (depressões largas e rasas) ou fossas (depressões profundas). As aberturas podem ser classificadas como forâmens (circulares) ou hiatos (formato irregular). ❖ Divisão do esqueleto ➢ Axial – Composto pelos ossos que formam o crânio, a coluna vertebral e a caixa torácica; ➢ Apendicular – Composto pelos ossos que formam os membros, chamados anatomicamente de apêndices torácico e pélvico; ➢ Visceral ou esplâncnico - Composto pelos ossos situados no tecido de vísceras. Estudo anatômico do esqueleto axial O esqueleto axial é composto pelos ossos que formam o crânio, além das vértebras, das costelas e do esterno. ❖ Crânio Os ossos do crânio são responsáveis por proteger as estruturas encefálicas e sustentar os órgãos dos sentidos. São classificados em ossos crânicos (neurocrânio) e faciais (esplancnocrânio ou viscerocrânio). Os crânicos são relacionados ao encéfalo e ouvido. São os ossos occipital, pariental, interparietal, esfenoidal, pterigoide, temporal, frontal, etmoidal e vômer. Dentre eles, os ossos occipital, interparietal, esfenoidal, etmoidal e vômer são ímpares, enquanto os demais são pares. Os ossos do crânio não apresentam mobilidade. Os faciais são relacionados aos sistemas respiratório, digestório e sensorial. São os ossos nasal, lacrimal, palatino, incisivo e zigomático, além da maxila, da mandíbula e do aparelho hioideo. Excluindo o aparelho hioideo, que é formado por vários ossos articulados entre si, a mandíbula é o único osso ímpar e móvel da face. A forma e o tamanho do crânio variam entre as espécies animais e mesmo entre suas raças. As aves, por exemplo, apresentam uma projeção da mandíbula e do osso incisivo para formação do bico (ranfoteca). Animais dessa espécie apresentam ainda o osso quadrado entre mandíbula e o osso temporal, possibilitando maior amplitude de abertura da ranfoteca. Existem vários formatos de ranfoteca de acordo com os hábitos alimentares e comportamentais de cada espécie de ave! Além disso, suas órbitas oculares são grandes em relação às dos mamíferos. Já cães e gatos não apresentam o fechamento completo de suas órbitas. ❖ Coluna A coluna vertebral dos animais é dividida em cinco porções: cervical; torácica; lombar; sacral; coccígea. É formada por ossos irregulares denominados vértebras, que recebem a mesma classificação da porção na qual está localizada. A quantidade total de vértebras varia entre os animais, assim como a quantidade de vértebras em cada segmento da coluna vertebral. A padronização ocorre apenas na quantidade de vértebras cervicais em mamíferos,sempre em número de sete. As vértebras de cada segmento da coluna vertebral são enumeradas sequencialmente em ordem crescente no sentido craniocaudal. Dessa forma, são designadas pela letra inicial do seguimento seguida da ordem numeral. As únicas vértebras que recebem nomes especiais são C1 (primeira vértebra cervical) e C2 (segunda vértebra cervical), denominadas, respectivamente, de atlas e áxis. ❖ Esterno O esterno corresponde ao osso ventral da caixa torácica, formado pela união de esternebras. Apresenta estrutura anatômica padrão, composta pelo manúbrio (extremidade cranial), corpo e apêndice xifoide (extremidade cartilaginosa caudal). Assim como na coluna vertebral, a quantidade de esternebras varia de espécie para espécie. Porém, a maioria dos mamíferos domésticos tem seu esterno composto por oito esternebras fusionadas, com exceção dos suínos, que contam com sete. Em mamíferos, esse osso é plano; nas aves, é côncavo em sua face dorsal (visceral) e convexo na ventral (parietal), que possui uma crista bem desenvolvida chamada de crista esternal, carina ou quilha. Quanto mais desenvolvida for essa crista, maior será a capacidade de voo da ave. Além dessas diferenças, o esterno das aves é um osso pneumático. ❖ Costelas As costelas são ossos alongados que ajudam a proteger as estruturas anatômicas presentes na cavidade torácica. Assim como as vértebras, as costelas apresentam estrutura anatômica padrão básica. Contam com extremidade dorsal ou vertebral (localização da cabeça e da tuberosidade, que se articulam com as vértebras torácicas), corpo e extremidade ventral ou esternal (localização da cartilagem condral, que se articula com o esterno). ➢ Verdadeiras - Costelas unidas diretamente ao esterno por meio de uma cartilagem denominada condral; ➢ Falsas - Unidas indiretamente ao esterno por meio da cartilagem condral de costelas verdadeiras; ➢ Flutuantes - Não apresentam articulação com o esterno, nem direta nem indiretamente. Nos mamíferos, as primeiras costelas são esternais, e as últimas, flutuantes. Já nas aves, ocorre o contrário. A borda caudal das costelas das aves, exceto a primeira e a última, possui uma projeção caudal em forma de gancho chamada de processo uncinado, que confere maior rigidez ao tórax desses animais e auxilia na respiração. Esses processos diferem de tamanho entre as diferentes espécies de aves, estão presentes em alguns répteis (porém, são cartilaginosos) e já foram encontrados em fósseis de algumas aves primitivas e de alguns dinossauros. A quantidade de costelas varia entre as espécies, e essa variação não é apenas em relação ao seu número total, mas também em relação ao número específico de cada tipo. Estudo anatômico do esqueleto apendicular O esqueleto apendicular é composto pelos ossos que compõem os membros dos animais, denominados apêndices. Os apêndices mais craniais são denominados apêndices torácicos, enquanto os mais caudais se chamam apêndices pélvicos. Os mamíferos e as aves são conhecidos como tetrápodes, ou seja, possuem quatro apêndices (dois torácicos e dois pélvicos). Apesar de desempenharem as mesmas funções gerais, suspender corpo, sustentar o peso corporal e permitir a locomoção do animal, os apêndices torácico e pélvico se diferenciam pelos ossos que os compõem e pela quantidade de ossos em cada um deles. Diferenças podem ser encontradas também entre um mesmo tipo de apêndice em espécies diversas, principalmente devido à adaptação evolutiva. O esqueleto apendicular torácico é constituído pelos ossos do cíngulo torácico, do braço, do antebraço e da mão. O esqueleto apendicular pélvico é constituído pelos ossos do cíngulo pélvico, da coxa, da perna e do pé. ❖ Cíngulo torácico O cíngulo torácico ou escapular tem a função de ancorar o apêndice torácico no tronco do animal e é formado pela escápula, pelo osso coracoide e pela clavícula. Como os mamíferos domésticos não apresentam clavícula e o osso coracoide é vestigial, sendo reduzido a um processo da escápula, seu cíngulo escapular é incompleto. A escápula é um osso plano que, em mamíferos domésticos, está disposto em um ângulo oblíquo ao segmento torácico da coluna vertebral, articulando-se distalmente com o úmero por meio da cavidade glenóide, permitindo o movimento dos membros. Nas aves, a escápula se dispõe paralelamente à coluna vertebral, facilitando o voo. Nos animais que possuem clavícula, a escápula se articula com ela em sua região proximal. Contudo, na ausência de clavícula, a escápula é fixada proximalmente por meio de uma forte musculatura localizada na região do tórax. Apresenta uma espinha e uma superfície rugosa (face serrátil) que auxiliam a inserção de diversos músculos da região. A clavícula, presente em aves, encontra-se cranialmente à escápula, limitando a entrada da cavidade celomática. As clavículas direita e esquerda se unem ventralmente, formando a fúrcula; essa união gera o que muitos conhecem como “osso da sorte”. O osso coracoide, também presente nas aves, é pneumático e se articula distalmente com o esterno e proximalmente forma a cavidade glenoide com a escápula, articulando-se também com a clavícula. ❖ Braço e antebraço O braço é formado exclusivamente pelo úmero, enquanto o antebraço é constituído pelo rádio e pela ulna. O úmero é um osso longo que se articula proximalmente com a escápula e distalmente com o rádio e a ulna e apresenta formato cilíndrico e torcido, possuindo acidentes ósseos que auxiliam a inserção e os músculos. Em sua epífise distal, está presente a fossa do olécrano, que ajuda a estabilizar a articulação do cotovelo. O úmero das aves é um osso longo, pneumático e encurvado, situado paralelamente às escápulas e articulado proximalmente com o osso coracoide e com a escápula, na cavidade glenoide. O rádio e a ulna também são considerados ossos longos. Apresentam-se fusionados nas suas regiões proximal e distal, com a presença de um espaço interósseo entre as diáfises desses ossos. O tamanho desse espaço varia entre as espécies, sendo pequeno em equinos e ruminantes e maior nos suínos e carnívoros. O rádio e a ulna se articulam proximalmente com o úmero e distalmente com os ossos do carpo, que formam o punho. No antebraço, enquanto o rádio é mais medial, a ulna é mais lateral, sendo mais desenvolvida em sua região proximal, formando o olécrano, que se insere na fossa do olécrano do úmero, conferindo maior estabilidade à articulação. No suíno e no cão, a ulna é maior e mais longa que em outras espécies. Assim como o úmero, esses ossos contam com acidentes que facilitam a inserção de músculos. Nas aves, quanto mais desenvolvidos forem o rádio e a ulna, maior será a capacidade de voo do animal. Eles estão dispostos paralelamente ao úmero. A ulna é mais longa que o rádio, sendo encurvada e apresentando projeções ósseas em sua borda lateral para inserção das penas das asas. A disposição praticamente paralela entre vértebras torácicas, clavícula, úmero, rádio e ulna das aves permite que elas consigam fechar e abrir suas asas. Além disso, o formato encurvado do úmero e da ulna promovem melhor aerodinâmica para o voo. ❖ Mão A mão é formada pelos ossos do carpo, pelos metacarpos e pelos dígitos. O carpo é formado por um grupo de ossos curtos e cúbicos, dispostos em duas fileiras transversais, uma fileira proximal e uma fileira distal, formando o punho. Os ossos da fileira proximal se articulam com o rádio e a ulna, e os da fileira distal se articulam com o metacarpo. De modo geral, a fileira proximal do carpo conta com quatro ossos: os ossos carporradial, carpo intermédio, carpoulnar e carpo acessório. Já a fileira distal conta com quatro ossos, que são numerados de medial para lateral, em vez de receberem nomes: o primeiro, o segundo, o terceiro e o quarto ossos cárpicos. Os metacarpos são ossos longos articulados proximalmentecom os ossos da fileira distal do carpo e distalmente com a falange proximal dos dígitos. Estão em número máximo de cinco, sendo numerados de medial para lateral em metacarpos I, II, III, IV e V. São responsáveis por ampliar a capacidade de apreensão de objetos pela mão. O número de metacarpos varia entre as espécies. Nas galinhas, por exemplo, o metacarpo I é rudimentar, o II é pouco desenvolvido, o III é fusionado ao IV, e o V é fusionado ao osso carpoulnar. Os dígitos formam os dedos dos animais e estão em número máximo de cinco, sendo numerados de medial para lateral em dígitos I, II, III, IV e V. De modo geral, são compostos por três segmentos ósseos denominados falange proximal, falange média e falange distal. Da mesma forma que os ossos do carpo e do metacarpo, há grande variação entre os dígitos das diferentes espécies. Observe a figura a seguir e perceba que, enquanto o cão conta com os cinco dígitos, o equino só apresenta o dígito III. O dígito I presente em carnívoros é vestigial e conta apenas com duas falanges, uma proximal e outra distal. Nas galinhas, encontramos três dígitos, o II é mais desenvolvido (álula) e apresenta duas falanges, o III possui apenas uma, e o I é rudimentar. A forma como os animais apoiam seus apêndices diverge entre as espécies. Os ursos, por exemplo, apoiam totalmente as mãos no solo, sendo classificados como plantígrados. Os carnívoros apoiam apenas os dígitos, sendo conhecidos como digitígrados. Já equinos, suínos e ruminantes apoiam seus cascos no solo, sendo denominados ungulígrados. Os plantígrados têm um caminhar mais lento, enquanto os digitígrados e ungulígrados alcançam maiores velocidades de corrida. ❖ Cíngulo pélvico O cíngulo pélvico ou pelve apresenta variadas funções, como a proteção de vísceras, a locomoção do animal e a manutenção da estática corporal, contribuindo também com o parto, a cópula, a micção e a defecação. É formado pelo osso coxal, pelo sacro e pelas três primeiras vértebras coccígeas. Como já estudamos as vértebras, vamos nos ater ao estudo do osso coxal. Esse osso irregular é formado pela junção de três ossos planos: ílio, ísquio e púbis. O ílio é situado cranialmente no coxal, articulando-se dorsalmente com o sacro; o ísquio se situa caudalmente, e o púbis, ventralmente. Os três juntos compõem a superfície articular que se encaixa ao fêmur, denominada acetábulo. Além disso, o coxal direito se une ao coxal esquerdo por meio da sínfise pélvica observada no púbis. Apresentam também acidentes ósseos que facilitam a inserção de músculos. Nas aves, os dois ossos púbis são voltados caudalmente, não havendo sínfise pélvica ventral. Legenda: Esqueleto de ave, evidenciando ossos do coxal. ❖ Coxa e perna A coxa é formada por um único osso longo chamado fêmur, que se articula proximalmente com o coxal e distalmente com a tíbia e a patela, osso curto e sesamoide que auxilia a passagem e inserção de tendões e ligamentos na articulação do joelho. O fêmur também apresenta acidentes ósseos que facilitam a inserção de músculos. A perna é formada medialmente pela tíbia e lateralmente pela fíbula, dois ossos longos. A tíbia se articula proximalmente com o fêmur, enquanto a fíbula se funde à tíbia nessa região, formando um espaço interósseo. Distalmente, a tíbia se articula com os ossos do tarso. A fíbula de equinos, bovinos e aves não se estende até o final da tíbia. ❖ Pé O pé é formado pelos ossos do tarso, pelos metatarsos e pelos dígitos. O tarso é formado por um grupo de ossos curtos e cúbicos, dispostos em três fileiras transversais, uma fileira proximal, uma fileira central e uma fileira distal, constituindo o tornozelo. Os ossos da fileira proximal se articulam com a tíbia, e os da fileira distal, com o metatarso. A fileira proximal do tarso conta com dois ossos, tarsotibial (talo) e tarsofibular (calcâneo), enquanto a fileira central conta com apenas um osso, o osso central do tarso. Já a fileira distal conta com até quatro ossos, que são numerados de medial para lateral, em vez de receberem nomes: o primeiro, o segundo, o terceiro e o quarto ossos társicos. As diferenças mais marcantes ficam com as aves. Nesses animais, os ossos da fileira proximal do tarso são unidos à tíbia, formando o osso tibiotarso. O osso central do tarso é inexistente, e os ossos da fileira distal se unem aos metatarsos, formando o osso tarsometatarso. Dessa forma, consideramos que as aves não possuem tarso. Os metatarsos são ossos longos articulados proximalmente com os ossos da fileira distal do tarso e distalmente com a falange proximal dos dígitos. Estão em número máximo de cinco, sendo numerados de medial para lateral em metatarsos I, II, III, IV e V. O número de metatarsos varia entre as espécies. Nas galinhas, por exemplo, o metatarso I é rudimentar e fusionado ao dígito I, enquanto os metatarsos II, III e IV são fusionados. Em algumas aves, há uma proeminência no tarsometatarso chamada processo calcaris, que corresponde a uma projeção de apoio ao esporão, mais desenvolvido em machos e utilizado para lutar. Estudo anatômico do esqueleto visceral O esqueleto visceral é composto pelos ossos situados no interior de vísceras, estando presente em pouquíssimas espécies. Em cães, gatos e em outras espécies de mamíferos, como os primatas não humanos, é observada a presença do osso peniano. Esse osso começa a se desenvolver nos corpos cavernosos do corpo do pênis do animal logo após seu nascimento. Tem a função de auxiliar na cópula, ajudando a manter a ereção peniana e a direcionar o pênis até a vulva da fêmea. O equivalente feminino do osso peniano é o osso clitoriano, presente no clitóris de cadelas e gatas, mantendo essas estruturas rígidas e eretas. Em bovinos e ovinos adultos, podem ser encontrados de um até três ossos dentro do coração, na base da artéria aorta, denominados osso cardíaco, que servem como uma estrutura de sustentação de fibras do músculo cardíaco (miocárdio) e das válvulas cardíacas. O osso rostral dos suínos, resultado da união entre a extremidade rostral do septo nasal e os ossos incisivos, confere resistência ao focinho do animal, para que ele possa fuçar o solo. Composição, função e classificação das articulações O ponto de contato entre dois ou mais ossos é denominado articulação ou juntura. Por isso, as articulações do corpo animal recebem o nome dos ossos que unem e podem ser de vários tipos e formas, dependendo da função que devem exercer. Essas estruturas podem apresentar variadas funções, como a proteção de estruturas anatômicas, a inserção de tendões e ligamentos, a realização de movimentos de alavanca ou de rotação, que podem mover parte isolada do corpo ou um conjunto de partes, contribuindo para a locomoção dos animais. Assim, uma articulação pode ser classificada quanto ao número de peças ósseas que une, quanto à forma como essas peças se encaixam, quanto à proximidade existente entre elas, quanto à função que exercem e quanto à sua composição. Quando uma articulação une apenas dois ossos, ela é chamada de articulação simples e, quando une mais de dois ossos, é denominada articulação composta. Nas articulações, os ossos podem se unir perfeitamente ou não, o que nos leva a mais de uma forma de classificá-las. Quando o encaixe entre os ossos se dá de modo praticamente perfeito, são chamadas de articulações concordantes, quando o encaixe entre os ossos não apresenta união perfeita, são denominadas articulações discordantes. Quando não existe espaço entre os ossos articulados, trata-se de uma articulação falsa; quando esse espaço é observado, dizemos que corresponde a uma articulação verdadeira. As falsas são, comumente, derivadas de um processo de ossificação da articulação conhecido como sinostose, que acaba deixando os ossos fusionados, em vez de conectados o que torna esse tipo de articulação imóvel. Uma classificaçãomais complexa envolve a composição e a função da articulação em questão. Nesse sentido, o tipo de tecido orgânico que une os ossos deve ser considerado, e as articulações podem ser classificadas como sinartrose (articulação fibrosa), anfiartrose (articulação cartilaginosa), sinsarcose (articulação muscular) ou diartrose (articulação sinovial). A sinartrose ou articulação fibrosa é uma articulação formada por tecido conjuntivo fibroso rico em fibras colágenas. São articulações imóveis ou praticamente imóveis, resistentes e temporárias, já que naturalmente sofrem sinostose. Sua função é apenas manter os ossos unidos, e não conferir mobilidade à estrutura. Caso seja formada por curtas fibras de tecido fibroso, a sinartrose recebe o nome de sutura. Se for constituída por fibras mais longas, podendo até formar ligamentos, é chamada de sindesmose. As suturas estão presentes entre os ossos do crânio, sendo mais abundante em filhotes. Com isso, o crânio consegue atravessar o canal do parto sem sofrer fraturas, deformidades ou comprimir o encéfalo. Outro ponto importante é o fato de que o encéfalo cresce mais rapidamente que os ossos do crânio, e as suturas permitem que esse crescimento ocorra sem que haja compressão das estruturas anatômicas. Com o passar dos anos e com o crescimento já interrompido, essas suturas passam pelo processo de sinostose. Dependendo da forma de contato entre as bordas dos ossos, uma sutura pode ser considerada serrátil (bordas denteadas que se encaixam, como, por exemplo, a sutura entre os ossos parietal e frontal), escamosa (borda de um osso sobreposta à do outro, entre os ossos temporal e parietal, por exemplo) ou plana (bordas lisas, como a sutura entre os ossos nasais). A anfiartrose ou articulação cartilaginosa é uma articulação formada por tecido conjuntivo cartilaginoso fibroso ou hialino. São articulações pouco móveis ou imóveis, podendo ser temporárias ou permanentes. Tem como função conferir resistência à tração e à flexão, amortecer o choque entre os ossos e mantê-los unidos. A placa epifisária dos ossos longos é formada por cartilagem hialina e auxilia também no seu crescimento. Caso seja formada por cartilagem fibrosa, é denominada sínfise, como a existente entre os ossos púbis do coxal (sínfise pélvica) e entre as vértebras (disco vertebral). No caso de ser composta por cartilagem hialina, é denominada sincondrose, como a existente entre as costelas e a cartilagem costal (articulação costocondral). Uma sinsarcose ou articulação muscular é aquela na qual os ossos são unidos por tecido muscular. Ocorre no apêndice torácico de mamíferos, mais especificamente na região da escápula. Você deve lembrar que, no módulo anterior, conversamos sobre a ausência da clavícula nos mamíferos domésticos. Nesses casos, a escápula permanece unida ao tronco pela musculatura da região. A diartrose ou articulação sinovial apresenta estrutura complexa formada essencialmente por uma cápsula articular, que se estende da epífise do osso proximal até a epífise do osso distal, envolvendo as superfícies articulares dos ossos e formando uma cavidade articular. Diartroses são as articulações dotadas de grande mobilidade, sendo responsáveis por praticamente todos os movimentos do corpo do animal. Internamente, a cápsula é revestida por uma membrana sinovial produtora de líquido sinovial, que se acumula na cavidade. As superfícies articulares são revestidas externamente por cartilagem articular (hialina), e o líquido sinovial é responsável por nutrir a cartilagem, reduzir o atrito e amortecer o impacto entre elas. Além de apresentarem esses cinco componentes obrigatórios, as diartroses podem ter componentes acessórios. Movimento das articulações As diartroses são as articulações capazes de realizar ampla gama de movimentos, podendo ser classificadas em: ❖ Monoaxiais – Movimento ocorre apenas em um eixo angular (geralmente flexão e extensão) ou central (rotação); ❖ Biaxiais – Movimento ocorre em dois eixos angulares (flexão, extensão, adução e abdução), podendo combiná-los e gerar o movimento de circundação; ❖ Triaxiais - Movimento ocorre em dois eixos angulares (flexão, extensão, adução e abdução), podendo realizar circundação, e num eixo central (rotação). Tipos de músculos e suas funções Os músculos são formados por células que apresentam algumas propriedades importantes: ❖ Excitabilidade - Capacidade de responder a estímulos nervosos. Alguns músculos, como o estriado cardíaco, conseguem gerar e conduzir seus próprios impulsos elétricos; ❖ Contratilidade – Capacidade de encurtamento de suas fibras, promovendo a contração muscular; ❖ Extensibilidade - Capacidade de estiramento de suas fibras; ❖ Elasticidade - Capacidade de retomar o comprimento de suas fibras após a contração. A partir dessas propriedades, os músculos dão forma ao corpo e são capazes de executar diversas funções, como o movimento de vísceras, a proteção de estruturas anatômicas e a locomoção. Além disso, os músculos servem como uma fonte reserva de energia (acumulam glicogênio), auxiliam também na regulação da temperatura corpórea (tremores produzem calor), na circulação sanguínea (batimentos cardíacos impulsionam o sangue através dos vasos) e no retorno da linfa (comprimem vasos linfáticos, estimulando a captação e o transporte da linfa). O número de músculos existente em cada espécie animal varia conforme a necessidade de seu uso. De qualquer forma, no corpo animal, são encontrados três tipos de músculos, o músculo liso, o músculo estriado cardíaco e o músculo estriado esquelético. O músculo liso possui longas fibras fusiformes com um núcleo central. Está presente nas vísceras e executa contrações involuntárias lentas e fracas, porém duradouras. Atua promovendo os movimentos peristálticos observados no tubo digestório. Essas fibras possuem capacidade de regeneração, caso ocorra alguma lesão muscular. O músculo estriado cardíaco possui fibras cilíndricas, mais curtas que as do músculo liso, apresentam núcleo central e discos intercalares que as conectam umas com as outras, além de estrias transversais, daí seu nome “estriado”. Está presente no coração, compondo o músculo cardíaco (miocárdio), e executa contrações involuntárias rítmicas e fortes. Essas fibras não possuem capacidade de regeneração. O músculo estriado esquelético possui longas fibras cilíndricas com vários núcleos periféricos e estrias transversais. Executa contrações voluntárias rápidas e fortes. Estão associados aos ossos, cruzando suas articulações, sendo responsáveis pelos movimentos do corpo. Suas fibras apresentam capacidade parcial de regeneração. Os músculos estriados esqueléticos possuem três porções anatômicas distintas: ❖ Cabeça ou origem – Ponto fixo do músculo, geralmente situada no osso proximal; ❖ Corpo ou ventre – Região que executa a contração propriamente dita, cruzando a região articular entre os ossos; ❖ Cauda ou inserção - Ponto móvel do músculo, geralmente situado no osso distal, promovendo os movimentos de angulação ou rotação entre os ossos articulados. Os anexos musculares são os tendões, as aponeuroses e as fáscias musculares. ❖ Tendão – O tendão é uma faixa de tecido conjuntivo em forma de fita que fixa o músculo em alguma outra estrutura anatômica, como os ossos, por exemplo; ❖ Fáscia – A fáscia corresponde a um envoltório de tecido conjuntivo que recobre um ou vários músculos, diminuindo o atrito entre os músculos e as estruturas anatômicas adjacentes durante a contração muscular. Ela emite projeções para o interior do músculo, formando septos intermusculares que o separam em compartimentos; ❖ Aponeurose - Aponeurose tem a mesma composição e função dos tendões, porém é uma faixa mais larga. Estrutura e classificação do músculo estriado esquelético Esse músculo tem cada uma de suas fibras envoltas por umamembrana de tecido conjuntivo chamada endomísio. Essas fibras são agrupadas em diversos feixes musculares, que são envoltos por outra membrana de tecido conjuntivo chamada perimísio. Os feixes musculares, por sua vez, são agrupados, formando o músculo, que é envolto por uma nova camada de tecido conjuntivo chamada epimísio. Essas membranas unem as fibras musculares, fazendo com o músculo contraia por inteiro, e transferem a força de contração do músculo para estruturas anatômicas conectadas a ele. Além disso, permitem a presença dos vasos sanguíneos entre as fibras musculares. Esses músculos apresentam sempre a estrutura, contudo, podem ser classificados quanto à sua localização, quanto à disposição de suas fibras, quanto à forma que possuem, quanto ao número de origens, ventres e inserções, quanto ao movimento que executam, quanto ao tipo de contração que realizam e quanto à função do movimento executado. Outra classificação importante está relacionada com a fonte energética utilizada pelo músculo para realizar sua ação. ❖ Músculos superficiais – Os músculos mais próximos à superfície do corpo são chamados de músculos superficiais ou cutâneos; estão localizados sob a pele e se inserem na derme; ❖ Músculos profundos - Já os músculos profundos ou subaponeuróticos são os que ficam sob a derme e se inserem nos ossos. Quando as fibras musculares são dispostas longitudinalmente ao tendão muscular, formam um músculo reto; quando essas fibras estão dispostas transversalmente a ele, formam um músculo transverso. Há ainda os casos em que as que estão dispostas obliquamente ao tendão formam um músculo oblíquo ou peniforme, pois lembram o formato de uma pena. Dependendo da forma como as fibras oblíquas se inserem no tendão de um músculo, ele pode ser subclassificado em unipenado (as fibras se inserem em apenas uma borda lateral do tendão), bipenado (as fibras se inserem em ambas as bordas laterais do tendão) ou multipenado (as fibras se inserem nas bordas de mais de um tendão). O formato que o músculo apresenta pela união de seus feixes musculares pode classificá- lo como longo (comprimento das fibras maior que largura), plano (largura e comprimento das fibras se equivalem), curto (comprimento das fibras menor que largura) ou orbicular (fibras circunféricas). Geralmente, os músculos longos são fusiformes; os planos apresentam forma de leque, e os curtos são triangulares. Além disso, os músculos podem possuir mais de uma origem, sendo categorizados como moníceps (uma cabeça), bíceps (duas cabeças), tríceps (três cabeças), quadríceps (quatro cabeças) ou políceps (mais de quatro cabeças). O mesmo ocorre em relação ao número de ventres, sendo classificados como monogástrico (apenas um ventre), digástrico (dois ventres) ou poligástrico (mais de dois ventres) e quanto ao número de inserções, podendo ser identificados como monocaudado (um ponto de inserção), bicaudado (dois pontos de inserção) ou policaudado (mais de dois pontos de inserção). Os diversos ventres dos músculos são separados por tendões. ❖ Músculo agonista - O músculo agonista é aquele cuja contração desempenha a ação principal do movimento; ❖ Músculo sinérgico - O músculo sinérgico é aquele cuja contração auxilia as ações executadas pelos dois primeiros. ❖ Músculo antagonista - O músculo antagonista é aquele cuja contração desempenha a ação oposta ao músculo agonista. O encurtamento das fibras musculares promove a contração dos músculos e, com isso, os movimentos angulares e rotacionais das articulações. Caso esse encurtamento provoque o afastamento entre a origem e a inserção do músculo, ocorre uma contração muscular excêntrica. Se o encurtamento das fibras não gerar movimento aparente, servindo apenas para manter a estabilidade articular e a postura corporal, trata-se de uma contração muscular isométrica, que ocorre quando músculos agonistas e antagonistas contraem simultaneamente. A função do movimento realizado pelo músculo é utilizada para categorizá-los também em músculo flexor (movimento articular angular de flexão), extensor (movimento articular angular de extensão, adutor (movimento articular angular de adução), abdutor (movimento articular angular de abdução), rotador (movimento articular rotacional), pronador (movimento articular rotacional externo da mão, de medial para lateral) e supinador (movimento articular rotacional interno da mão, de lateral para medial). As fibras musculares vermelhas são dotadas de maior capacidade de reserva de oxigênio, possuindo coloração avermelhada em função da grande quantidade de mioglobina em seu interior. São capazes de realizar contração lenta e menos potente, estando relacionadas ao esforço prolongado. Já as fibras musculares brancas não contam com muitas mioglobinas, tendo sua capacidade de reserva de oxigênio limitada e fazendo com que sua coloração seja mais clara. São capazes de realizar contração rápida e potente, fadigando mais rapidamente que as fibras vermelhas. Dependendo da proporção de um tipo de fibra em relação ao outro, o músculo pode ser classificado como vermelho ou branco. Nas aves, por exemplo, os músculos peitorais são compostos por maior quantidade de fibras brancas devido à necessidade de se contraírem rapidamente para que a ave possa alçar voo. Nos mamíferos, as fibras dos músculos peitorais são vermelhas, permitindo as caminhadas. Músculos da cabeça Os músculos da cabeça estão relacionados principalmente aos movimentos de mastigação e de expressão facial. Enquanto os músculos responsáveis pela mastigação (músculos mastigatórios) são inervados pelos ramos do nervo trigêmeo, os músculos responsáveis pelas expressões faciais (músculos mímicos) são inervados pelos ramos do nervo facial. Os músculos mastigatórios estão relacionados à mandíbula. O movimento de mandíbula permite, por exemplo, que os animais apreendam seu alimento, realizem a mastigação e a deglutição, defendam-se e se higienizem. Nas aves, há o músculo mandibular, que controla a ação da ranfoteca. Quanto mais desenvolvido for o músculo mandibular, mais força a ave terá em sua ranfoteca. Esses animais possuem ainda um músculo específico chamado de músculo da ninhada, localizado no dorso da cabeça do filhote, permitindo a realização do movimento característico de perfuração da casca do ovo, atrofiando logo após a eclosão. Além disso, a articulação entre occipital, atlas e áxis permite maior mobilidade da cabeça, o que compensa o fato de os músculos oculares serem pouco desenvolvidos. Já os faciais estão dispostos superficialmente nas regiões frontal, de lábios e nariz, de pálpebras e de orelhas, permitindo que o animal consiga expressar suas emoções, por exemplo. Os grupos de cada região da face promovem ações específicas. Os situados na região de boca e nariz permitem fechar a boca, elevar e retrair o lábio maxilar, dilatar narinas, além de possibilitar os movimentos de sucção e de pressão entre os lábios. Os situados na região de pálpebras promovem o fechamento dos olhos e a retração das pálpebras. Já os localizados na região de orelhas estão presentes apenas nos mamíferos, sendo responsáveis pela fixação do pavilhão auricular e pelo movimento de levantar ou abaixar a orelha. Músculos do pescoço, tronco e cauda São agrupados em músculos da coluna vertebral, músculos hioideos, músculos torácicos, músculos abdominais e músculos da cauda. Os músculos da coluna vertebral podem estar localizados dorsalmente aos processos transversos das vértebras (músculos epaxiais) ou ventralmente a eles (músculos hipoaxiais), sendo inervados pelos ramos dorsais e ventrais dos nervos espinhais, respectivamente. Têm a função de flexão, extensão, lateralização ou fixação da coluna vertebral; com isso, o animal consegue movimentar a cabeça e o pescoço. Alguns desses músculos auxiliam também na respiração pela expansão ou retração dacaixa torácica. Há também os músculos motores específicos da cabeça, localizados na região das duas articulações atlantoaxial e atlantooccipital, realizando movimento angular e rotacional da cabeça. Os músculos hioideos estão localizados na região ventral do pescoço, sendo capazes de mover o aparelho hioideo, a língua, a cabeça e o pescoço, realizando os movimentos necessários à deglutição. A maior parte dos músculos do pescoço de aves são entrelaçados, permitindo os amplos movimentos de cabeça e do pescoço. Além disso, os músculos dorsais e ventrais do pescoço são bastante desenvolvidos, auxiliando na apreensão de alimentos. Os músculos torácicos estão localizados na parede do tórax, sendo responsáveis pelos movimentos das costelas, contribuindo para a inspiração e expiração e para a estabilização da coluna vertebral. São inervados pelos nervos intercostais e frênico. O músculo diafragma está presente nesse grupo; além de participar ativamente da respiração, ele separa as cavidades torácica e abdominopélvica, estando ausente em aves. São apenas quatro os músculos abdominais, porém atuam em diversas funções, como suportar o peso das vísceras, estabilizar a coluna vertebral e auxiliar na defecação, micção, reprodução, no parto e na locomoção. Estão localizados na região abdominopélvica, formando a parede abdominal, e são inervados pelos nervos intercostais, costoabdominal, iliohipogástricos cranial e caudal e nervo ilioinguinal. Os músculos da cauda são observados em mamíferos domésticos. São inervados pelo plexo caudal e pelos ramos de nervos sacrais. Ajudam a estabilizar a coluna vertebral, a equilibrar o tronco e a fixar o ânus. Também estão relacionados à movimentação da cauda para cima, para baixo ou para os lados, sendo importantes na demonstração de comportamentos específicos, na defecação e na reprodução dos animais. Músculos do apêndice torácico e pélvico Os músculos do apêndice torácico estão relacionados principalmente à suspensão do tronco, locomoção do animal, inspiração e a alguns movimentos de cabeça e pescoço. São agrupados em músculos do cíngulo torácico e músculos intrínsecos do apêndice torácico. Os músculos do cíngulo torácico têm origem no crânio, nas vértebras cervicais, costelas ou no esterno e se inserem na porção proximal da escápula ou do úmero. Sua inervação se dá pelo plexo braquial, nervo acessório, nervo toracodorsal, ramos ventrais de nervos espinhais, nervos peitorais e nervos torácicos. Em mamíferos domésticos, devido à ausência da clavícula, esses músculos são os responsáveis pela ligação do apêndice torácico ao tronco. Em aves, auxiliam o voo, e, quanto maior for a capacidade de voo, mais desenvolvidos serão. Os músculos intrínsecos do apêndice torácico estão relacionados à união entre os ossos desse membro e realizam movimentos de flexão, extensão, adução e abdução das articulações, participando da locomoção, da sustentação do peso corporal e do ato de escavar o solo e arranhar. São inervados pelos nervos supraespinhal axilar, subescapular, musculocutâneo radial, ulnar e medianos. Originam-se na escápula, no úmero, rádio ou na ulna e se inserem no úmero, rádio, na ulna, no metacarpo ou na falange. São agrupados em músculos do ombro, do cotovelo e da mão, além dos músculos supinadores e pronadores do rádio e da ulna. Os músculos do apêndice pélvico estão relacionados principalmente à estabilização da pelve e da coluna vertebral, ao suporte do peso do abdômen, ao arqueamento dorsal da coluna lombar (importante para micção, defecação, parto e a cópula) e à locomoção do animal. São agrupados em músculos do cíngulo pélvico e músculos intrínsecos do apêndice pélvico. Sistema nervoso O sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central (SNC), que inclui o encéfalo e a medula espinal, e o sistema nervoso periférico (SNP), que consiste em todo tecido nervoso fora do SNC. Ele recebe estímulos de um ou mais receptores e transmite informação para um ou mais efetores, que respondem à estimulação. Por conseguinte, as respostas do sistema nervoso envolvem contrações musculares e secreções glandulares. O sistema nervoso regula toda e qualquer atividade de um animal, integrando a informação sensorial imediata recebida com a armazenada, ou seja, os resultados de experiências passadas. Em seguida, traduz as informações passadas e presentes em ações, por meio dos efetores. Tipos de células Existem dois tipos de células no sistema nervoso: as células da neuróglia ou glia e os neurônios. As células da neuróglia (glia = “cola”) não transmitem impulsos, e sim nutrem, sustentam, conectam e isolam os neurônios. Além disso, unem o tecido nervoso e podem ser especializadas. Células ependimárias, oligodendrócitos, astrócitos e microglia são neuroglias exclusivas do sistema nervoso central, enquanto as células satélites e as células de Schwann são exclusivas do sistema nervoso periférico. A micróglia engloba materiais estranhos e bactérias; a oligodendróglia e as células de Schwann isolam os axônios dos neurônios; as células ependimárias revestem o canal central do encéfalo e medula espinal; e os astrócitos passam nutrientes entre os capilares sanguíneos e os neurônios. Essas células guiam o desenvolvimento dos neurônios, regulam os níveis de comunicação química (sinapses) e controlam o fluxo sanguíneo para os neurônios ativos. Os neurônios são especializados na transmissão de impulsos elétricos a longas distâncias por todo o corpo, sendo a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso. Um neurônio consiste no corpo celular, o pericário, e em prolongamentos celulares finos, denominados fibras nervosas (ou neuritos) se forem longos. Os prolongamentos são de dois tipos: axônio ou dendritos. Os dendritos transmitem os impulsos elétricos que chegam ao pericário. Os axônios transportam os impulsos e deixam o pericário. Os neurônios são agrupados de acordo com o número de prolongamentos. Os neurônios unipolares possuem uma única haste, que se divide em dendrito e axônio. Os neurônios bipolares apresentam dois prolongamentos, habitualmente em extremidades opostas. Os neurônios multipolares possuem muitos prolongamentos associados ao corpo celular. Os neurônios e seus prolongamentos são frequentemente conhecidos por terminologias diferentes, dependendo de sua localização no SNC ou no SNP. Por exemplo, um conjunto de fibras nervosas que seguem um percurso juntas é um trato nervoso no SNC e um nervo no SNP. Um conjunto de corpos celulares de neurônios forma um núcleo no SNC e um gânglio no SNP. Os processos químicos de transmissão de informação entre as células são de quatro tipos: mecanismos autócrino, parácrino, endócrino e as sinapses químicas, sendo este último exclusivamente desempenhado por células do sistema nervoso. ❖ Mecanismo autócrino: acontece quando as células lançam suas moléculas mensageiras para si mesmas, ligam-se em seus próprios receptores de membrana; ❖ Mecanismo parácrino: a célula é capaz de enviar moléculas mensageiras para as vizinhas que se encontram nas imediações; ❖ Mecanismo endócrino: as células liberam suas moléculas mensageiras (hormônios) diretamente na corrente sanguínea, e esses hormônios atuarão em células de tecidos e órgãos distantes. Sinapse química Células nervosas transmitem informações por meio de moléculas mensageiras denominadas de neurotransmissores. Os neurotransmissores são produzidos no citoplasma do terminal sináptico ou no núcleo da célula pré-sináptica. Quando as moléculas neurotransmissoras são apolares, podem ser prontamente liberadas pelos neurônios, por difusão simples. Por outro lado, neurotransmissores, que são moléculas polares, deverão ser armazenados em vesículas sinápticas. Vesículas sinápticas são esferas ocas formadas por uma bicamada lipídica semelhante à membrana celular, mas que apresenta suas proteínas específicas. As vesículas sinápticassaem da inércia quando um potencial de ação, que viajara ao longo do axônio neuronal, alcança o terminal sináptico do neurônio e despolariza esse segmento final da membrana neuronal. A despolarização da membrana ativa os canais de cálcio do tipo T sensíveis à voltagem, localizados no terminal sináptico, permitindo que íons cálcio entrem na célula pré-sináptica. Após serem mobilizadas do citoesqueleto, as vesículas se dirigem para as zonas ativas da membrana pré-sináptica. javascript:void(0) O ancoramento e a fusão da membrana vesicular com a membrana pré-sináptica ocorre por meio da interação entre as proteínas dessas duas organelas. As proteínas da membrana celular relacionadas ao ancoramento e à fusão encontram-se em regiões específicas conhecidas como zonas ativas. As proteínas das vesículas são conhecidas como v-SNARE e as da membrana como t-SNARE. As v-SNAREs e t-SNAREss são capazes de se associarem reversivelmente, formando complexos com três SNAREs: sintaxina e SNAP-25, residentes na membrana celular, e sinaptobrevina (também conhecida como proteína de membrana associada à vesícula ou VAMP), ancorada na membrana da vesícula. Quando uma v-SNARE interage com uma t-SNARE, seu domínio helicoidal se enrola ao redor do outro domínio helicoidal. Essa interação forma um complexo estável denominado de trans-SNARE, que prende uma membrana a outra. A especificidade com que cada SNARE interage determina a especificidade do ancoramento e da fusão de cada vesícula. Dessa maneira, as SNAREs especificam a identidade de seus compartimentos e governam a troca de materiais durante o transporte vesicular. Muitas neurotoxinas afetam diretamente complexos SNARE. As toxinas evitam a reciclagem vesícula adequada e resultam em mau controle muscular, espasmos, paralisia e até morte. Toxina botulínica (BoNT) é uma das neurotoxinas mais potentes. É uma enzima proteolítica que cliva qualquer proteína SNARE. A toxina do tétano, ou TeNT, é composto de uma cadeia pesada (100 kDa) e uma cadeia leve (50 kDa). Esta neurotoxina produz a quebra das sinaptobrevinas ou VAMP. Sinapse elétrica Sinapses elétricas são menos comuns do que as químicas no sistema nervoso de vertebrados, além de transmitirem informações de maneira mais rápida. Na sinapse elétrica, as correntes iônicas que entram na célula e provocam a despolarização da membrana são transmitidas por junções comunicantes (GAP junctions: proteínas conexinas), mecanismo semelhante ao do tecido cardíaco. As cargas iônicas se diluem de uma célula a outra, despolarizando-as e gerando uma onda despolarizante unidirecional (fig. 11). Como os citoplasma das células estão conectados, a variação do potencial de membrana é transmitida rapidamente para as células. Não importa se a transmissão da informação ocorre por meio de uma sinapse química ou elétrica, a informação a ser transmitida sempre será a variação do potencial de membrana da célula pós-sináptica. Enquanto na sinapse elétrica a informação é transmitida imediatamente, na química, a molécula mensageira (neurotransmissor), que carrega a informação, deve ser recebida por alguma estrutura molecular capaz de interpretar a informação. Denominamos essa estrutura receptiva aos mensageiros químicos de receptores pós-sinápticos. Eventos pós-sinápticos Os potenciais graduados pós-sinápticos podem ser de dois tipos: excitatório (PEPS: potencial excitatório pós-sináptico) e inibitório (PIPS: potencial inibitório pós-sináptico). Os PEPS são gerados por estímulos que resultam em ativação de canais iônicos que permitem o influxo (fluxo de entrada) de íons positivos (Na+ e/ou Ca2+) ou em inibição do efluxo (fluxo de saída) de K+. Sistema nervoso periférico Os termos utilizados para descrever os componentes do SNP referem-se às propriedades anatômicas e funcionais dos nervos. Os nervos periféricos servem aos tecidos somáticos ou viscerais e transportam informação sensorial ou motora. Os nervos somáticos projetam-se para os tecidos somáticos ou provêm deles – músculo esquelético, pele e seus derivados. Os nervos viscerais projetam-se para as vísceras ou são provenientes delas – músculos involuntários e glândulas. Os nervos que transportam informação dos tecidos para o sistema nervoso central são neurônios aferentes, sensitivos ou sensoriais. Os neurônios que transportam a informação a partir do SNC para tecidos ou órgãos efetores recebem a denominação de neurônios eferentes ou motores. Por conseguinte, um nervo sensitivo somático pode transportar informações sobre tato, dor ou temperatura da superfície da pele para o sistema nervoso central. De lá, um nervo motor somático transporta impulsos do SNC para um músculo estriado a fim de estimular sua contração. Da mesma maneira, um nervo sensitivo visceral conduz informações sobre a condição das vísceras internas para o SNC, de onde um nervo motor visceral, que inerva efetores viscerais (músculo cardíaco, músculo liso ou glândulas), será responsável por desencadear a resposta ao estímulo. Os componentes do SNP que controlam a atividade visceral constituem o sistema nervoso autônomo (SNA). Com base em critérios anatômicos, o sistema nervoso periférico pode ser dividido em nervos espinais, que surgem a partir da medula espinal, e nervos cranianos que se originam do encéfalo. ❖ Nervos espinais – Os nervos espinais são sequencialmente dispostos e enumerados (C-1, T-1, L-1, S-1) de acordo com sua associação a regiões da coluna vertebral (cervical, torácica, lombar, sacral). Eles emergem dos forames intervertebrais e são formados pela fusão das raízes dorsal e ventral. Assim, cada nervo espinhal possui uma raiz dorsal e outra ventral. As fibras aferentes sensoriais entram na medula espinal por meio da raiz dorsal, enquanto as fibras eferentes motoras deixam a medula espinal por meio da raiz ventral. Desse modo, lesões da raiz dorsal irão comprometer a transmissão e a integração da informação sensorial no SNC enquanto lesões da raiz dorsal comprometerão a atividade motora do SNC. O gânglio espinhal, uma dilatação existente na raiz dorsal, consiste em um conjunto de corpos celulares de neurônios sensoriais unipolares. Eles se conectam indiretamente aos neurônios motores da raiz ventral (neurônios multipolares) por meio de interneurônios; ❖ Gânglios paravertebrais simpáticos – A cadeia de gânglios paravertebrais (cadeia simpática), uma série de pares de gânglios ligados de modo adjacente à coluna vertebral, é paralela à medula espinhal e está ligada a cada nervo espinhal por meio de ramos comunicantes que se projetam ao longo da medula espinhal; ❖ Gânglios periféricos colaterais e viscerais – Outros gânglios periféricos formam os gânglios colaterais (gânglios pré-vertebrais). Os gânglios cervicais, celíacos e mesentéricos pareados são exemplos de gânglios colaterais. Os gânglios viscerais ocorrem nas paredes dos órgãos efetores viscerais. Por conseguinte, existem três tipos de gânglios: simpáticos, colaterais e viscerais. ❖ Nervos cranianos – Nervos cranianos são os 12 pares de nervos do sistema nervoso periférico que emergem de forames (buracos) e fissuras cranianas. Eles são ordenados numericamente de acordo com seu local de saída no crânio, tendo como orientação anatômica o eixo rostrocaudal. Todos os pares de nervos cranianos têm sua origem de núcleos encéfalicos. Dois deles emergem da região prosencéfálica (nervos olfatório e óptico), um tem o núcleo na medula espinhal (nervo acessório), enquanto o restante dos nove nervos cranianos se origina do tronco cerebral. Os nervos cranianos podem ser classificados, de acordo com a informação transportada, como: ➢ Especial - origina-se dos sentidos especiais (visão, olfato, paladar, tato e audição); ➢ Geral - descreve as informações recebidas ou transmitidas; ➢ Somática - transmitida ou recebida por pele e músculos esqueléticos; ➢ Visceral= transmitida ou recebida pelas vísceras internas. Os pares cranianos fazem o suprimento sensitivo e motor da cabeça e do pescoço, controlando a atividade desta região. Somente o nervo vago se estende além do pescoço, para inervar as vísceras torácicas e abdominais. Do ponto de vista filogenético, é possível que os nervos cranianos tenham evoluído a partir de nervos dorsais e ventrais espinhais anteriores, após estes terem sido incorporados na caixa craniana. Os nervos dorsais e ventrais, que se fundem no tronco, mas não na cabeça, produzem duas séries: nervos cranianos dorsais e nervos cranianos ventrais. Funções do sistema nervoso periférico – Reflexos espinais Os reflexos espinhais exibem o nível mais simples de controle no sistema nervoso. Embora os reflexos possam difundir a informação para centros superiores, todos os seus componentes necessários e funcionais residem ou têm suas raízes na medula espinal. O reflexo espinhal é um circuito de neurônios que se estende de um receptor até a medula espinal e, daí, para um efetor. A informação sensorial que chega à informação motora e a que sai percorrem circuitos estabelecidos por neurônios nos nervos espinhais. Dentro da medula espinhal, neurônios de associação (interneurônios) conectam esses neurônios sensoriais e motores para completar o circuito entre eles. Existem dois tipos de arco reflexo espinal: o somático e o visceral. O circuito neuronal para cada tipo de arco é distinto, pelo menos nos mamíferos, nos quais foi mais amplamente estudado. A maioria dos arcos reflexos somáticos em nível da medula espinal inclui três neurônios: o neurônio sensorial somático e o neurônio motor somático, com um interneurônio de associação para conectá-los. O corpo do neurônio sensorial somático está localizado na raiz dorsal. Suas fibras nervosas seguem seu percurso através do nervo espinal e fazem sinapse com um neurônio de associação dentro da medula espinal. O interneurônio de associação pode transmitir impulsos em várias direções, fazer sinapse com um neurônio motor somático no mesmo lado da medula, no lado oposto da medula, ou seguir um percurso rostrocaudal ao longo da medula para fazer sinapses com neurônios motores em diferentes níveis. Em seguida, o neurônio motor transmite o impulso por meio da raiz ventral para um efetor somático. Diferentemente destes, os reflexos espinais que controlam a postura dos animais é um reflexo com estrutura mais simples pois, envolvem apenas dois neurônios. O neurônio sensorial faz sinapse diretamente com o neurônio motor. Quando um animal começar a sofrer uma alteração de sua postura normal, seus músculos são estirados e desencadeiam um reflexo somático que causa contração do músculo apropriado, restaurando a postura original do animal. O arco reflexo visceral é estruturalmente mais complexo. O corpo de um neurônio sensorial visceral também reside na raiz dorsal, porém suas fibras nervosas seguem seu percurso por um ou mais gânglios da cadeia simpática e, em seguida, pelo ramo comunicante. Seus axônios finalmente fazem sinapse dentro da medula espinal com um neurônio de associação. Diferentemente do arco somático, a saída motora do arco reflexo visceral inclui dois neurônios em sequência. O primeiro é o neurônio pré-ganglionar, que se estende para fora da raiz ventral e faz sinapse no gânglio simpático, em um gânglio colateral ou na parede de um órgão visceral com um segundo neurônio, o pós-ganglionar. O neurônio pós-ganglionar segue seu trajeto para inervar o órgão visceral efetor. Por conseguinte, em sua forma mais simples, o arco visceral inclui quatro neurônios: um neurônio sensorial visceral, dois neurônios motores viscerais em série e um neurônio de associação interconectado. Sistema nervoso autônomo Os nervos periféricos e gânglios associados à atividade visceral parecem ser autônomos (sua ação independe da vontade do indivíduo). Nessa divisão do sistema nervoso, estão incluídas fibras tanto sensoriais quanto motoras. As fibras sensoriais autônomas monitoram o ambiente interno do organismo, ou seja, os parâmetros fisiológicos, como a pressão arterial, temperatura central e da pele, as pressões parciais dos gases e a atividade das vísceras. As fibras motoras são neurônios motores que se projetam e inervam vísceras, como o músculo cardíaco, os músculos lisos dos vasos e as glândulas. Também estão envolvidas no controle do trato digestório, da árvore brônquica, da bexiga, dos órgãos sexuais e de outras vísceras. Como o sistema nervoso autônomo inclui o circuito motor visceral geral, neurônios pré e pós-ganglionares em série caracterizam a interação motora para cada órgão. Em sua forma mais simples, o circuito neuronal do sistema nervoso autônomo inclui quatro neurônios ligados a uma alça reflexa: um neurônio sensorial que faz sinapse com um neurônio de associação, que faz sinapse com um neurônio motor pré-ganglionar em série com um neurônio motor pós-ganglionar. Nos mamíferos, o sistema nervoso autônomo está dividido em dois sistemas antagônicos contrastantes de controle sobre a atividade visceral: o sistema simpático e o sistema parassimpático. ❖ Sistema nervoso simpático O sistema nervoso simpático prepara o corpo do animal para uma ação de luta ou fuga (ambas são situações estressantes), aumentando a atividade de algumas das vísceras, embora reduza a velocidade dos processos digestivos. A estimulação do sistema simpático inibe a atividade do canal alimentar, promove a contração do baço (causando a liberação de eritrócitos extras na circulação geral que resultará em maior transporte do oxigênio), aumenta a frequência cardíaca e a pressão arterial (logo, aumentando a perfusão do sangue para os tecidos), mobiliza a glicose a partir da reserva de glicogênio no fígado (oferecendo mais energia para todas as células) e aumenta o diâmetro da pupila (midríase). Os nervos motores viscerais gerais que participam na atividade simpática saem das regiões torácica e lombar (tóraco-lombar) da medula espinhal dos mamíferos. Os axônios dos neurônios pré-ganglionar simpático são normalmente mais curtos e fazem sinapse no gânglio da cadeia simpática ou em algum gânglio pré-vertebral, localizado distante da coluna vertebral. As suas fibras pós-ganglionares são habitualmente mais longas. ❖ Sistema nervoso parassimpático O sistema nervoso parassimpático está relacionado ao estado de repouso ou vegetativo do corpo do animal, pois sua atividade está relacionada com a diminuição das atividades viscerais, embora os órgãos do trato digestório sejam estimulados. Os efeitos do sistema parassimpático são antagônicos àqueles apresentados pelo sistema simpático. Ele aumenta a digestão, diminui a frequência cardíaca, reduz o diâmetro da pupila (miose), produz queda da pressão arterial, comprime os vasos coronários e promove a formação de glicogênio. ❖ Controle adrenérgico e colinérgico O sistema simpático é considerado adrenérgico, visto que os neurotransmissores liberados durante a estimulação são a epinefrina ou a norepinefrina (também denominadas de adrenalina e noradrenalina). O sistema parassimpático é descrito como colinérgico, visto que o neurotransmissor liberado é a acetilcolina, a qual também é liberada entre as fibras pré e pós-ganglionares em ambos os sistemas e nas junções entre nervos e músculos esqueléticos. Nos mamíferos, quase todos os órgãos viscerais possuem inervação simpática e parassimpática. As exceções a essa dupla inervação incluem as glândulas suprarrenais, os vasos sanguíneos periféricos e as glândulas sudoríparas, que recebem apenas inervação simpática. A cessação da estimulação simpática faz com que esses órgãos possam retornar a um estado de repouso. A glândula suprarrenal (ou glândula adrenal) também é excepcional, visto que é inervada apenas por fibras préganglionares; as fibras pósganglionares estão
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