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Controle da ventilação
Apresentação
A respiração espontânea é produzida pela descarga rítmica de neurônios motores que inervam os 
músculos respiratórios. Tais descargas são totalmente dependentes de impulsos nervosos do 
encéfalo. 
Nessa unidade de aprendizagem, abordaremos as estruturas que controlam a respiração e suas 
funções específicas.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer a organização geral do sistema de controle da respiração;•
Identificar os centros que geram o ritmo espontâneo da respiração;•
Descrever as funções das estruturas responsáveis pelo controle da respiração.•
Desafio
Vamos ao desafio!
Para o controle respiratório, o organismo dispõe de centros reguladores localizados no sistema 
nervoso central, principalmente no tronco cerebral, que são chamados de centros respiratórios. O 
centro respiratório controla a respiração através de estímulos captados pelos receptores e, a partir 
daí, modula a frequência, a profundidade e o ritmo respiratório.
Assim, questiona-se:
Qual o estímulo mais importante para a ventilação de uma pessoa saudável?
Infográfico
O esquema mostra a organização geral do sistema de controle respiratório. 
Conteúdo do livro
 
BIOFÍSICA E 
FISIOLOGIA
Mariluce Ferreira Romão
Controle da ventilação
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Reconhecer a organização geral do sistema de controle da respiração.
 � Identificar os centros que geram o ritmo espontâneo da respiração.
 � Descrever as funções das estruturas responsáveis pelo controle da 
respiração.
Introdução
Os mecanismos nervosos, humorais e quimiorreceptores, apesar de sua 
complexidade, conseguem ajustar adequadamente a frequência e a 
profundidade dos eventos respiratórios, respondendo ao metabolismo 
corporal. Vários circuitos nervosos fazem a retransmissão das informações, 
que se originam nos centros superiores encefálicos, nos pulmões e em 
outras aferências espalhadas pelo corpo, controlando a ventilação.
Neste capítulo, você vai estudar a organização geral do sistema de 
controle da respiração, bem como os centros que geram o ritmo espon-
tâneo da respiração. Também vai ver quais são as funções das estruturas 
responsáveis pelo controle da respiração.
Organização geral do controle da respiração
A respiração é um processo com cadência própria, que, na maior parte do 
tempo, acontece de forma involuntária, como ocorre, por exemplo, no ritmo 
cardíaco. Isso é o oposto do que acontece na musculatura esquelética, que não 
tem excitação própria e a tensão não pode acontecer de maneira espontânea. 
O início da ação no músculo esquelético inicia por estímulo de neurônios 
motores somáticos, controlados pelo sistema nervoso central (SILVERTHORN, 
2017).
No sistema respiratório, a contração diafragmática e dos músculos asso-
ciados e auxiliares começa por estímulo de neurônios com origem no tronco 
encefálico, que iniciam potenciais de ação de forma espontânea, conforme 
apresentado na Figura 1. Os eventos respiratórios acontecem de maneira 
automática durante a vida, e têm controle voluntário limitado. 
As sinapses complexas são responsáveis pelos ciclos de inspiração e ex-
piração. Os neurônios sofrem interferências sensoriais, especialmente de 
quimiorreceptores com sensibilidade ao dióxido de carbono (CO2), ao oxi-
gênio (O2) e aos íons de hidrogênio (H
+). O padrão de ventilação tem grande 
dependência de CO2, O2 e H
+ no sangue arterial e no líquido extracelular 
(SILVERTHORN, 2017).
Figura 1. O controle reflexo da ventilação. Os quimiorreceptores centrais e periféricos 
monitoram os gases sanguíneos e o pH. As redes de controle no tronco encefálico regulam 
a atividade dos neurônios motores somáticos que inervam os músculos respiratórios.
Fonte: Adaptada de Silverthorn (2017, p. 580).
LEGENDA
Neurônios
sensoriais aferentes
Quimiorreceptores
carótidos e aórticos 
Intercostais
externos
Intercostais
internos
Músculos
abdominais Diafragma
ExpiraçãoInspiração
Neurônios motores
somáticos
(inspiração)
Neurônios motores
somáticos
(expiração)
Quimiorreceptores
bulbares
Emoções
e controle
voluntário
Bulbo e ponte
Músculos
escaleno e
esternocleidomastóideo
CO 2 O2 e pH
Sensores
Centros integradores
Neurônios eferentes
AlvosNeurônios aferentes
Estímulo
Sistema
límbico
Centros
encefálicos
superiores
Controle da ventilação2
O controle da respiração no tronco encefálico tem o comportamento similar 
a um gerador de padrão central, com ação rítmica intrínseca, que representa um 
“marca-passo” potencialmente instável. As aferências derivam de condições 
alteradas de CO2 e de outros quimiorreceptores, que aumentam a complexidade 
dessa receptividade. 
O conhecimento sobre o controle da ventilação tem origem, em parte, 
nas observações de doentes com lesões encefálicas. Outras fontes são de 
experiências com animais, nas quais são provocadas lesões nervosas entre as 
conexões neurais e regiões do tronco encefálico, ou em partes do encéfalo. 
Os estudos que envolvem o controle da respiração sob responsabilidade do 
sistema nervoso centram (SNC) não são simples de serem realizados, tendo 
em vista a complexidade das redes nervosas e suas topografias. O modelo 
contemporâneo considerado para compreender o controle da ventilação esta-
belece o seguinte (SILVERTHORN, 2017): 
 � Os músculos da inspiração e expiração são controlados pelos neurônios 
localizados no bulbo do tronco encefálico. 
 � As informações aferentes têm interação com neurônios do bulbo, que 
influenciam a ventilação, mas são integrados na ponte.
 � O padrão rítmico da respiração tem origem no tronco encefálico, com 
ação involuntária e, portanto, automática. 
 � A ventilação sofre interferências de reflexos associados a quimiorrecep-
tores e mecanorreceptores, bem como de centros encefálicos superiores.
Centros respiratórios espontâneos
As descrições tradicionais do controle encefálico da ventilação dividiam o 
tronco encefálico em diversas áreas de controle. As descrições mais recentes 
são mais generalizadas e, portanto, atribuem funções menos específicas, 
considerando as interações complexas entre os neurônios em uma rede. 
Os neurônios envolvidos com a respiração têm localização bilateral, em duas 
regiões do bulbo do tronco encefálico, como mostra a Figura 2. 
3Controle da ventilação
Uma das áreas é denominada de núcleo do trato solitário (NTS), que contém 
o grupo respiratório dorsal (GRD) de neurônios, responsáveis pelo controle 
dos músculos da inspiração. Os sinais do GRD transitam pelos nervos frêni-
cos até o músculo diafragma e pelos nervos intercostais para os respectivos 
músculos intercostais. O NTS recebe aferência dos quimiorreceptores e dos 
mecanorreceptores periféricos por meio dos nervos vago (X) e glossofaríngeo 
(IX). Os neurônios respiratórios localizados na ponte recebem aferências do 
GRD e sofrem interferências tanto no início quanto no final da inspiração. 
Os grupos respiratórios localizados na ponte (antes denominados de centro 
pneumotáxico) e outros neurônios pontinos são responsáveis por enviar sinais 
para o bulbo, com o objetivo de auxiliar na coordenação de um ritmo respi-
ratório uniforme (SILVERTHORN, 2017).
O grupo respiratório ventral (GRV) do bulbo possui várias regiões com 
diferentes funções. Uma área conhecida como complexo pré-Bötzinger tem 
neurônios com disparos espontâneos e que atuam como o “marca-passo”, 
considerado básico, do ritmo respiratório. Outras regiões são responsáveis 
pelo controle dos músculos solicitados na expiração ativa, ou “forçada”, 
como acontece no exercício vigoroso. Fibras nervosas com origem no 
GRV são responsáveis pela inervação dos músculos da laringe, faringe e 
língua, mantendo as aéreas superiores pérvias durante o ciclo respiratório. 
Quando esses músculos relaxam de forma inapropriada durante o sono, 
essa condição é favorável a uma disfunção dosono associada ao ronco e 
ao sono diurno em excesso, conhecida como a apneia obstrutiva do sono 
(SILVERTHORN, 2017).
A integração dos centros de controle da respiração pode ser identificada 
acompanhando a atividade elétrica tanto do nervo frênico quanto de outros 
nervos motores, conforme a Figura 3. A respiração espontânea no repouso, 
reconhecida como um “marca-passo”, tem a responsabilidade de iniciar cada 
ciclo ventilatório, assim como os neurônios relacionados com a inspiração 
elevam, progressivamente, os estímulos dos músculos inspiratórios. Trata-se 
de uma “rampa”, devido à forma gráfica das ações neuronais inspiratórias. 
O disparo é dado por alguns neurônios envolvidos com a inspiração, que, a 
partir desse início, vão recrutando mais neurônios em um esquema conhecido 
como retroalimentação positiva. Assim, maiores quantidades de fibras 
musculares esqueléticas vão sendo ativadas (SILVERTHORN, 2017).
Controle da ventilação4
Figura 2. As redes neurais no tronco encefálico controlam a ventilação. GRP: grupo 
respiratório pontino; NTS: núcleo do trato solitário; GRD: grupo respiratório dorsal; 
GRV: grupo respiratório ventral.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 581).
Com a contração do diafragma, o tórax se expande e, no fim da inspiração, 
a atividade nervosa cessa, de maneira que os músculos inspiratórios relaxam. 
Em seguida, acontece a expiração passiva, porque ocorre retração elástica 
da musculatura envolvida na inspiração e dos tecidos elásticos pulmonares. 
No entanto, pouca ação motora ainda pode ser detectada durante a expiração 
5Controle da ventilação
passiva, talvez devido à contração dos músculos relacionados com as vias 
aéreas superiores, que visam à redução da velocidade do fluxo de ar no sistema 
respiratório (SILVERTHORN, 2017).
Figura 3. Atividade neural durante a respiração em repouso.
Fonte: Adaptada de Silverthorn (2017).
Tempo
Diversos neurônios envolvidos com a expiração, especialmente os do grupo 
respiratório ventral, ficam inativos na respiração espontânea ou no repouso. 
Eles agem na respiração forçada exatamente no momento que os movimentos 
inspiratórios atingem maior amplitude e durante a expiração ativa. Nos instantes 
em que respiração é forçada, os músculos auxiliares são estimulados pelos 
neurônios inspiratórios, contribuindo para a expansão torácica e elevando 
tanto o osso esterno quanto as costelas superiores. No momento da expiração, 
os neurônios expiratórios do grupo respiratório ventral acionam os músculos 
intercostais internos e os músculos do abdome. Considera-se existir relação 
direta entre os neurônios inspiratórios e os neurônios expiratórios, por ser 
observado que os neurônios inspiratórios ficam inibidos na expiração ativa 
(SILVERTHORN, 2017). Acompanhe a Figura 4.
Controle da ventilação6
Figura 4. Funções do centro respiratório bulbar no controle da (a) respiração tranquila 
normal e da (b) respiração forçada.
Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 467).
(a) (b)
Controle e regulação dos centros respiratórios
O centro respiratório pode sofrer influências tanto de outras áreas do encéfalo 
quanto de receptores periféricos do sistema nervoso, entre outros fatores, 
visando à manutenção da homeostase respiratória (TORTORA; DERRICK-
SON, 2016).
Influências corticais na respiração 
O padrão da respiração pode ser alterado de forma voluntária, devido às 
conexões que o córtex cerebral tem com o centro respiratório. A respiração 
pode até ser cessada, rapidamente, por pouco tempo. O controle voluntário 
do centro respiratório é considerado protetor, porque torna possível que a 
água e/ou gases irritantes consigam penetrar nos pulmões. Entretanto, não 
respirar de maneira voluntária é uma ação limitada, por permitir acúmulo de 
dióxido de carbono (CO2) e de íons de hidrogênio (H
+) nos tecidos corporais 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Caso a pressão parcial de dióxido de carbono (PCO2) e os níveis de H
+ se 
elevem, os neurônios do GRD do centro respiratório bulbar recebem estímu-
los fortes, que são enviados através dos nervos frênico e intercostal até os 
músculos envolvidos com a inspiração, de maneira que a respiração retome, 
independentemente da vontade do indivíduo. Não é possível, por exemplo, 
que as crianças consigam manter a respiração presa por muito tempo, apesar 
de tentarem, para “chantagear” os pais e conseguir o que pretendem. Quando 
a respiração fica suspensa e causa desmaio, no momento que a pessoa fica 
7Controle da ventilação
inconsciente, a respiração é, automaticamente, retomada. O hipotálamo e o 
sistema límbico também estimulam os centros respiratórios, interferindo emo-
cionalmente na respiração, como em situações de riso ou choro (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
Regulação da respiração por quimiorreceptores 
Alguns estímulos químicos podem modular a respiração rápida e profunda. 
A atividade do sistema respiratório prioriza a manutenção de nível adequado 
de CO2 e oxigênio (O2), sendo muito sensível às alterações desses gases (TOR-
TORA; DERRICKSON, 2016).
Os neurônios que têm sensibilidade aos produtos químicos são conhecidos 
como quimiorreceptores. A Figura 5 demonstra a localização de monitorização 
dos níveis de CO2, H
+ e O2, responsável por fornecer informações ao centro 
respiratório. Os quimiorreceptores centrais são encontrados no bulbo ou nas 
suas proximidades, tendo em vista o sistema nervoso central (SNC). Eles são 
responsivos às alterações dos níveis de H+ ou PCO2, ou ambos, no líquido 
cerebrospinal. Os quimiorreceptores no sistema nervoso periférico (SNP) são 
encontrados nos glomos para-aórticos e nos glomos caróticos. Os axônios 
aferentes dos glomos para-aórticos fazem parte do nervo vago (NC X), e as 
aferências dos glomos caróticos fazem parte dos nervos glossofaríngeos (NC 
IX) direito e esquerdo (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Glomos para-aórticos são aglomerados de quimiorreceptores localizados na parede do 
arco da aorta, e os glomos caróticos são nódulos ovais na parede das artérias carótidas 
comuns direita e esquerda, no ponto em que elas se dividem em artérias carótidas 
interna e externa. Os quimiorreceptores dos glomos para-aórticos estão localizados 
próximo dos barorreceptores aórticos (são receptores sensitivos que monitoram a 
pressão arterial. Estes quimiorreceptores fazem parte do sistema nervoso periférico e 
são sensíveis a alterações na PO2, H
+ e PCO2 no sangue), e os glomos caróticos estão 
localizados próximo dos barorreceptores do seio carótico (TORTORA; DERRICKSON, 
2016). 
Controle da ventilação8
Figura 5. Localização dos quimiorreceptores periféricos.
Fonte: Adaptada de Tortora e Derrickson (2016).
Bulbo
Axônios sensitivos
no nervo
glossofaríngeo
(NC IX)
Glomo carótico
Seio carótico
Axônios sensitivos
no nervo vago (X)
Arco da aorta
Glomos
para-aórticos
Coração
A. carótida comum
A. carótida interna
A. carótida externa
9Controle da ventilação
O CO2 consegue se difundir para as células, quando a anidrase carbônica 
(enzima que combinada com a água e forma o ácido carbônico [H2CO3]) está 
presente, por ser lipossolúvel. O H2CO3 cliva de forma rápida em H
+ e HCO3
–. 
Dessa maneira, a elevação de CO2 no sangue ocasiona o aumento dos níveis 
de H+ dentro da célula, e a redução do CO2 diminui as concentrações de H
+. 
É frequente que a PCO2 no sangue arterial seja de 40 mmHg. Caso aumente, 
ainda que discretamente, a PCO2, por hipercapnia ou hipercarbia (retenção 
significativa de CO2), os quimiorreceptores centrais recebem estímulo para 
respostas vigorosas à elevação, que resulta no nível de H+. Os quimiorrecep-
tores localizados na periferia também recebem estímulo tanto da PCO2 alta 
quanto da elevação de H+. Diferentemente dos quimiorreceptores centrais, os 
quimiorreceptores periféricos são responsivos à ausência ou à falta de oxigênio 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A pressão parcial de oxigênio (PO2) no sangue arterial, ainda que caia de 
100 mmHg, permanece maior do que 50 mmHg, estimulando osquimiorre-
ceptores da periferia. A falta de O2 inibe a ação dos quimiorreceptores centrais 
e do GRD, pouco sensíveis a determinadas aferências, enviando menor quan-
tidade de estímulo para a musculatura inspiratória. À medida que respiração 
reduz, ou cessa completamente, a PO2 também reduz progressivamente, com 
um desfecho fatal, na maioria dos casos. Isso sinaliza uma retroalimentação 
ou feedback positivo. 
Já os quimiorreceptores que participam do feedback negativo regulam as 
concentrações de CO2, O2 e H
+ no sangue. O resultado da elevação da PCO2 
é a redução do pH, com aumento de H+, ou a diminuição da PO2, bem como 
das aferências, tanto dos quimiorreceptores centrais quanto dos periféricos, 
que ativam o GRD, elevando a frequência e a profundidade respiratória (TOR-
TORA; DERRICKSON, 2016). Observe todo o processo na Figura 6.
Controle da ventilação10
Figura 6. Regulação da respiração em resposta a mudanças na 
PCO2, PO2 e pH (H
+) do sangue via controle de feedback negativo.
Fonte: Tortora e Derrickson (2017, p. 468).
11Controle da ventilação
A hiperventilação, ou respiração rápida e profunda, permite que mais oxi-
gênio seja inspirado, até que a PCO2 e o H
+ normalizem. Caso a PCO2 arterial 
esteja menor do que 40 mmHg, indicando uma hipocapnia ou hipocarbia, não 
ocorre estímulo nos quimiorreceptores centrais e periféricos, e não são enviados 
impulsos para o GRD. Assim, os neurônios do GRD fazem a definição de um 
ritmo próprio moderado, até que ocorra o acúmulo de CO2, e a PCO2 atinja 
40 mmHg. Os neurônios do GRD são estimulados de forma mais intensa com 
a elevação da PCO2 superior aos níveis normais do que quando a PO2 cai. Por 
isso acontece a hiperventilação voluntária, que resulta em hipocapnia, com 
possibilidades de prender a respiração por um período maior. 
Os nadadores já foram encorajados a hiperventilar um pouco antes de mergulhar 
para competir. No entanto essa prática é arriscada, porque o O2 pode cair a níveis 
perigosamente baixos e causar desmaios antes que a PCO2 aumente o suficiente 
para estimular a inspiração. Se você desmaiar em terra, você pode sofrer impactos e 
contusões, mas, se desmaiar na água, pode se afogar (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
Leituras recomendadas
MAURER, M. H. Fisiologia humana ilustrada. 2. ed. Barueri, SP: Manole, 2014.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. J.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e 
desempenho humano. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander: fisiologia humana: os mecanismos das 
funções corporais. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
Controle da ventilação12
Dica do professor
A seguir, você irá assistir a um vídeo que aborda o seguinte tópico: centro de controle da 
respiração.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do vídeo ou clique no código para acessar.
 
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/27246da7a3b7809f6a995c24bc1a6f54
Exercícios
1) A velocidade dos movimentos respiratórios aumenta quando, no sangue, a concentração:
A) De oxigênio é alta.
B) De gás carbônico é alta.
C) Do pH aumenta.
D) De gás carbônico é baixa.
E) Da oxi-hemoglobina é alta.
2) O controle da frequência respiratória humana é feito pelo _____, baseado na taxa de _____ 
sanguíneo, que é transportado, principalmente, na forma de _____ . Assinale a alternativa que 
preenche, correta e respectivamente, os espaços da frase anterior.
A) Córtex cerebral / oxigênio / oxiemoglobina.
B) Cerebelo / gás carbônico / carboemoglobina.
C) Tronco encefálico /gás carbônico / bicarbonato.
D) Cerebelo / oxigênio / oxiemoglobina.
E) Córtex cerebral / gás carbônico / bicarbonato.
3) O ácido lático intravenoso aumenta a ventilação. Os receptores responsáveis por esse efeito 
estão localizados:
A) No bulbo.
B) No parênquima pulmonar.
C) Nos barorreceptores aórticos.
D) Na traqueia e nos grandes brônquios.
E) Nos corpos carotídeos.
4) O grupo respiratório ventral:
A) Não apresenta relação com o grupo respiratório dorsal.
B) Inclui o marca-passo da respiração.
C) Consiste apenas em neurônios inspiratórios.
D) Consiste em neurônios expiratórios.
E) Controla apenas a musculatura expiratória.
5) O controle central da respiração é realizado pelo (a):
A) Bulbo e ponte.
B) Cerebelo.
C) Mesencéfalo.
D) Lobo Occipital.
E) Lobo da ínsula.
Na prática
Apneia do sono: suspensão involuntária da ventilação. Episódios de apneia durante o sono podem 
ser de origem central, devido à falta de disparos dos nervos que produzem a respiração; ou podem 
ocorrer devido à obstrução das vias aéreas (apneia obstrutiva do sono). A apneia pode ocorrer em 
qualquer idade e é produzida quando os músculos faringeanos relaxam durante o sono. Esses 
músculos têm a função de puxar a língua para a frente e, sem contração (ou contração fraca), a 
língua pode obstruir a via aérea. Depois de vários esforços respiratórios crescentemente fortes, o 
indivíduo acorda, faz algumas respirações normais e volta a dormir. Os episódios apneicos são mais 
comuns durante o sono REM, quando os músculos estão mais hipotônicos. Os sintomas são roncos 
altos, cefaleia matinal, fadiga e sonolência diurna. 
 
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Ventilação pulmonar
Aponte a câmera para o código e acesse o link do vídeo ou clique no código para acessar.
Quimiorreceptores centrais (em inglês)
Aponte a câmera para o código e acesse o link do vídeo ou clique no código para acessar.
Capítulo 36 do BARRET, K; BARMAN S.; BOITANO, S. Fisiologia 
Médica de Ganong. 24°edição. Porto Alegre: Artmed, 2014.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Capítulo 24 do MARTINI, F; TIMMONS M.; TALLITSCH R. 
Anatomia Humana. 6° edição. Porto Alegre: Artmed, 2009.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
https://www.youtube.com/embed/YyI0JwizRvE 
https://www.youtube.com/embed/lVacrVMmJX8