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As plantas são constantemente expostas a estresses: bióticos (doenças por diferentes patógenos, ataque de herbívoros, predadores e plantas invasoras) abióticos (longos períodos de estiagem, falta de nutrientes, acidez do solo, concorrência de recursos com ervas daninhas). Ácaros e lagartas, por exemplo, utilizam tecidos vegetais como local de cópula e fonte de nutrientes. As plantas são seres sésseis, como elas fazem para se defender? As plantas desenvolveram vários mecanismos de defesa físicos e químicos (bioquímicos). Defesa constitutiva mecânica Caracterizada pela presença de estruturas nas plantas (tricomas, espinhos e acúleos, cutícula) que dificultam o acesso e a manipulação dos tecidos vegetais por outros organismos. Os tricomas não glandulares, são incapazes de produzir secreções. Função: redução da perda de água, diminuição da incidência luminosa, barreira mecânica. Os tricomas glandulares são capazes de produzir secreções (óleos, néctar, sucos digestivos e resinas) com diferentes funções Tricomas urticantes, os quais afastam os herbívoros. Tricomas glandulares encontrados em plantas carnívoras (prender a presa e digestão.) Tricomas secretores observados em flores com a função de atrair polinizadores. Tricomas Espinhos • estruturas duras e secas • pontiagudos • não são capazes de realizar o processo de fotossíntese • possuem tecido vascular • podem ser modificações caulinares e foliares • ajudam evitando a perda excessiva de água Espinhos quanto acúleos são importantes na defesa do vegetal contra a herbivoria. Acúleo • projeção pequena e pontiaguda • de origem normalmente epidérmica, não é uma modificação foliar nem caulinar. • não apresentam tecido vascular Cutícula Camada externa cerosa envolvida na externa proteção do tecido vegetal. A) Redução da perda de água e difusão de gases B) Evita o acúmulo de água e poeira C) Participa das interações planta-inseto D) Participa na tradução de sinais para ativação de genes específicos. E) Controla as mudanças de temperatura F) Fornece suporte mecânico Principais funções da cutícula nas plantas Os principais componentes da cutícula são a cutina, suberina e ceras Cera epicuticular Cutícula – cutina/suberina e cera Camada cuticular – cutina/suberina e carboidratos Parede celular Lamela media Membrana plasmática (célula epidérmica) Cutina Parte aérea Polimerização de ácidos graxos de cadeia longa e hidroxilados Suberina Parte subterrânea, caules lenhosos e ferimentos cicatrizados Polimerização de ácidos graxos de cadeia longa e hidroxilados, alguns ácidos dicarboxílicos e compostos fenólicos Ceras Mistura complexa de moléculas hidrofóbicas • Ácidos graxos de cadeia longa livres ou esterificados • Alcanos • Álcoois, Aldeídos e Cetonas de cadeia longa A camada externa de cera (cera epicuticular) cristalizam-se causando aumento da aspereza e hidrofobicidade da camada de cera. Essas estrutura causa um aumento da repelência de a água que quando chega nesse local escorre carregando partículas e limpando a superfície da planta Diferentes morfologias das ceras epicuticulares obtidas por microscopia eletrônica de varredura (MEV) de diferentes plantas . https://teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-22062020-091350/publico/Tamara_Matos_CORRIG.pdf A: morfologia do tipo filme em Hydrocotyle bonariensis Lam. (Apiaceae). B: morfologia do tipo camadas fissuradas em Crassula ovata (Mill.) Druce (Crassulaceae). C: morfologia do tipo crosta em Cynanchum sarcostemma Lillo (Asclepiadaceae). D: morfologia do tipo plaquetas no musgo Polytrichadelphus magellanicus (Hedw.) Mitt. (Polytrichaceae). E: morfologia do tipo túbulos de nonacosan-10-ol em Nelumbo nucifera Gaertn. (Nelumbonaceae). F: morfologia do tipo lâminas ordenadas em paralelo em Convallaria majalis L. (Convallariaceae). G: morfologia do tipo grânulos em Aegiceras corniculatum (L.) Blanco (Aegicerataceae). H: morfologia do tipo bastonetes enrolados em Buxus sempervirens L. (Buxaceae). I: sintopismo de plaquetas e lâminas em Benthamia alyxifolia (F. Muell. Ex Benth.) Tiegh. (Loranthaceae). As plantas também podem contar com a defesa química (ou bioquímica), que inclui a produção de compostos tóxicos contra herbívoros e patógenos • Esses compostos químicos podem não ser “apetitoso” para o organismo (herbívoros), afetar o crescimento e desenvolvimento do agente agressor ou ainda causar a sua morte. • Algumas dessas substâncias são produzidas apenas quando a planta recebe um estímulo de agressão (forma econômica de se defender), outras existem constitutivamente e sua produção é aumentada com a agressão. • Alguns desses compostos podem se espalhar no ar (são voláteis) e atuar como uma sinalização para as plantas vizinhas para que elas também possam se defender. • Várias dessas moléculas estão classificadas dentro de um grupo especial (e grande) de moléculas vegetais chamadas metabólitos secundários. O que são os metabolitos secundários? • As plantas produzem uma larga e diversa ordem de componentes orgânicos divididos em metabólitos primários e secundários. • Os metabólitos primários possuem função estrutural, plástica e de armazenamento de energia (aminoácidos, lipídeos, carboidratos, nucleotídeos) e são encontrados em todos os organismos vivos. Os metabólitos secundários, produtos secundários ou produtos naturais produzidos pelos vegetais (restritos a uma espécie ou grupo). Aparentemente não possuem relação com crescimento e desenvolvimento da planta. • Por muito tempo os metabolitos secundários foram considerados produtos finais do metabolismo sem função definida ou até mesmo resíduos • No século XIX e XX muitos desses compostos passaram a ser estudados devido à sua utilidade como drogas medicinais, venenos, aromatizantes e outros materiais para a indústria. Atualmente, sabe-se que os metabólitos têm importantes funções ecológicas nos vegetais (competitividade e sobrevivência): ✓ Protegem as plantas contra herbívoros e patógenos; ✓ Servem como atrativos (aroma, cor, sabor) para polinizadores; ✓ Funcionam como agentes de competição entre plantas e de simbiose entre plantas e microrganismos Podem ser uteis em diversas áreas: agrícolas (inseticidas biológicos) flavorizantes e odorizantes, farmaceutica Metabólitos secundários nas plantas podem ser divididos em três grupos distintos quimicamente: Terpenos Compostos fenólicos Compostos nitrogenados Produtos de vias de síntese específicas, mas que estão relacionadas com o metabolismo do carbono (aminoácidos, carboidratos) nas células vegetais Terpenos ou Terpenóides Maior classe dos metabólitos secundários Sintetizados a partir de Acetil-CoA ou intermediários do metabolismo de glicose Derivam da união de unidade pentacarbonadas (C5) – isopentano muitas vezes chamada de isopreno (terpeno decomposto gera isopreno) Classificação de acordo com o número de unidades C5 que formam as moléculas: 2 unidades – 10 carbonos – monoterpenos 3 unidades – 15 carbonos – sesquiterpenos 4 unidades – 20 carbonos – diterpenos 30 carbonos – tripterpenos 40 carbonos – tetraterpenos Politerpenóides [C5]n onde n>8 Acíclicos, Monocíclicos e Bicíclicos isopentano isopreno Funções de diferentes terpenos nos vegetais Crescimento e desenvolvimento – as vezes são considerados metabolitos primários Giberelinas – diterpeno – hormônio vegetal (mais de 136 tipos) função: estimular o crescimento do caule, determinação da sexualidade da flor, promoção de crescimento do fruto e germinação das sementes. Brassinosteróide – triterpeno – hormônio regulador do crescimento (mais de 40 variações) Acido Abiscísico (ABA) – sesquiterpeno – hormônio relacionado ao início e manutenção da dormência das sementes e gemas e resposta ao stress hídrico Dolicóis – politerpenos – transportadorde açúcar na parede celular e síntese de glicoproteínas Esteróis (membrana celular) – derivados triterpenos Carotenoides – tetraterpeno – pigmentos acessórios vermelho/laranja/ amarelo Defesa contra herbívoros – toxinas e inibidores para insetos herbívoros. Funções de diferentes terpenos nos vegetais • Ester de monoterpenos naturais (ou sintéticos) – ingredientes comuns em inseticidas comerciais • Piretrina - baixa persistência no ambiente (degrada com algumas horas de sol) e pouco tóxico em mamíferos (metabolizado e excretado urina) • Na área agrícola, sua utilização se dá, principalmente, no controle de insetos (pulgões e carunchos) em plantações e no armazenamento de grãos. No uso doméstico, o combate visa eliminar as baratas, mosquitos e formigas. • Na veterinária, se utiliza no controle de ectoparasitas, como por exemplo, carrapatos e pulgas, na medicina humana no controle de ectoparasitas como os piolhos, e na malária • Nocivo para insetos não-alvos, como as abelhas. Segundo a Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura (FAO – na sigla em inglês), 70% das culturas de alimentos depende das abelhas Piretróides - moduladores dos canais de sódio no sistema nervoso dos insetos, não deixam o sódio sair da célula, assim a célula nervosa não relaxa, deixando o inseto super excitado, causando a perda da capacidade de se locomover (paralisia e morte) Piretróides • Os monoterpenos, devido ao seu baixo peso molecular, costumam ser substâncias voláteis sendo, portanto, denominados óleos essenciais ou essências. • Estes compostos isolados encontram considerável aplicação industrial em sabonetes e perfumes. • A função dos óleos essenciais nas plantas pode ser tanto para atrair polinizadores quanto para repelir insetos. • Esses monoterpenos conferem aroma característico à folhas de várias espécies (hortelã, manjericão, sálvia, limão, lavanda, eucalipto, alecrim, louro, etc.) • Normalmente encontrado em tricomas glandulares, sintetizados pelas célula do tricoma e armazenados em um espaço extracelular entre a cutícula e a parede celular Monoterpenos voláteis - Óleos essenciais Estruturas químicas diversas dos monoterpenos Estruturas de tricomas glandulares contendo óleos essenciais 1. Matéria-prima vegetal, ou as partes da planta que contêm seu óleo essencial - é colocada em um recipiente chamado dorna juntamente com um pouco de água 2. Em outro recipiente, o balão de destilação ou caldeira, uma porção de água é aquecida até que se forme vapor 3. Esse vapor então passa através do material vegetal óleos essenciais são substâncias altamente voláteis e evaporam com extrema sendo arrastados pelo vapor de água 4. Vapor passa pela coluna chamada cabeça de Claisen na parte superior do destilador 5. o vapor segue para um condensador, ou serpentina, onde passa por um processo de resfriamento e se condensa. 6. Líquido contendo água e óleo essencial é recolhido, como eles não se misturam podem ser facilmente separados. Extração de óleo essencial Destilação por arraste a vapor Limonóides • Triterpenos não voláteis • Sabor amargo das frutas cítricas • Agem como potentes inibidores para o forrageio dos insetos • Representantes importantes para uso inseticida (Azadiractina) pela baixa toxicidade aos mamíferos • Controle da mosca-branca, minadora, brasileirinho, carrapato, lagartas, bem como de pragas de grãos armazenados (nematóides, alguns fungos, bactérias e vírus) Folhas, frutos, sementes, casca e madeira usados pela medicina, veterinária, cosmética, na produção de adubos e no controlo de pragas no campo. Torta de semente de nim reduz a população de bactérias nitrificadoras e não é recomendado seu uso na agricultura orgânica ( retarda o processo de disponibilização de nitrogênio). A comercialização do óleos das sementes OFF-NEEM produto a base de óleo de neem puro emulsionado(90% neem e 10% emulsionante) FORTNEEM incorporado a outras espécies vegetais: extrato de timbó(cipó amazônico, repelente e inseticida natural), piretro natural(crisântemo, repelente e inseticida natural), extrato pirolenhoso(repelente, inseticida e fungicida e ativador fisiológico), fumo e pimenta do reino. Fitoecdisonas • Isolado inicialmente de uma pteridófita (Polypodium vulgare) • Esteróide vegetal com estrutura similar ao hormônio de muda dos insetos • Ingestão dessa molécula interrompe o desenvolvimento dos insetos. Hormônio inseto Fitoectodisteroide β-ecdisona Polypodium vulgare Cardenolídeos • Esteroides com resíduos glicosídicos • Conferem gosto amargo • Extremamente tóxicos a animais superiores • Os cardenolídeos são tóxicos para os animais através da inibição da enzima Na+/K+-ATPase, que é responsável pela manutenção dos gradientes de íons sódio e potássio através das membranas celulares. • Usados como drogas cardíacas – doses moderadas diminuem e fortalecem os batimentos cardíacos (antiarrítmico e cardiotônico) Digoxina, extraída de plantas do gênero Digitalis (Dedaleira) Saponinas • Esteróides e triterpenos glicosilados • Tem ação detergente e emulsificante (forma espuma com água) • Ação toxica por interferir na absorção de esteróides ou desorganizar as membranas biológicas • Classificação de acordo com o núcleo fundamental da aglicona - saponinas esteroidais (tetracíclico) e saponinas triterpênicas (pentaciclico) • Classificação quanto ao ao número de cadeias de açúcares ligadas na aglicona (monodesmosídicas -uma cadeia de açúcares) ou bidesmosídicas (duas cadeias de açúcares) – apresentam atividades biológicas distintas. • Farmacologia utilizadas como expectorantes e laxantes Compostos fenólicos ➢ Substância que possuem anel aromático ligado a uma hidroxila – grupo fenol ➢ Existem aproximadamente 10.000 compostos: solúveis apenas em solventes orgânicos, ou em água (grupos carboxílicos e açúcares) ou ainda grandes polímeros insolúveis. ➢ Funções: •defesa (herbívoros e patógenos); •atrativos de polinizadores ou dispersores de frutos/sementes; •proteção contra raios UV; •suporte mecânico; •redução do crescimento de plantas competidoras. ➢ Muitos tem como precursor a fenilalanina •Utilizada como aromatizante em alimentos e em fármacos. •Previne o crescimento de microrganismos e é toxina em grandes concentrações •Regulador de crescimento vegetal e resistência sistêmica a patógenos vegetais •Isolado Salgueiro •Usado na farmacologia por suas propriedades: antipirética, analgésica queratolíticas. Acido acetilsalicílico Compostos Fenólicos Simples • Liberação desses compostos fenólicos no solo pode limitar o crescimento de outras plantas – Alelopatia • Ocorrem no solo em altas concentrações • Demonstrado em laboratório que eles inibem a germinação e o crescimento de muitas plantas •Manejo da cultura da soja em rotação com pastagens de braquiária, por ex., pode resultar em controle de espécies daninhas anuais (reduzir a quantidade da infestante e o uso de herbicidas) Compostos Fenólicos Simples https://blogs.canalrural.com.br/embrapasoja/2016/12/02/alelopatia como-estrategia-de-controle-de-plantas-daninhas-em-soja/ • Cumarinas – compostos de defesa contra insetos herbívoros e fungos • Atóxicos mas se tornam ativados pela luz • Furanocumarinas se inserem no DNA e se ligam à citosina e timina, bloqueiam a transcrição e reparo do DNA podendo levar à morte do organismo • Insetos se adaptam vivendo em casulos de folhas enroladas livres de luz aipo salsa Compostos Fenólicos Simples • Lignina – polímeros estrutural da parede celular dos vegetais (sustentação e vascular) • Função mecânica e protetora – resistência dificulta consumo e tem baixa digestibilidade devido á sua estabilidade química. • Constituída por álcoois de fenilpropanoides, derivados da fenilalanina (coniferil, cumaril e sinapil)Compostos Fenólicos Simples Compostos Fenólicos Simples forma compostos mais complexos - Flavonóides Esqueleto básico – dois anéis aromáticos unidos por uma ponte de 3 carbonos 4 classes – Flavonas, Isoflavonas, Flavonóis, Antocianinas e Taninos Grupos substituintes caracterizam as moléculas como hidrofílicas (hidroxila e açúcar) ou hidrofóbicas (éter metílico ou isopentil). 4 classes – Funções diversas – pigmentação e defesa. • As antocianinas são glicosídeos com o açúcar na posição 3. Sem o açúcar denominam-se antocianidinas. •São metabólitos secundários coloridos envolvidos nas interações planta-animal, ajudando a atrair animais através de sinais visuais e olfativos, nas flores e frutos, para a dispersão de pólen e semente. •Função de proteção contra danos provocados pela luz UV (que é prejudicial ao DNA das células) •As antocianinas são responsáveis pela maioria da coloração vermelha, rósea, violeta e azul observada nas diversas partes da planta. •Cor pode ser influenciada pelo número de hidroxilas da molécula •Encontradas na uva, cereja, ameixa, framboesa, morango, amora, maçã, tamarindo, batata-doce roxa, groselhas preta e vermelha, no mirtilo, cranberry, repolho roxo, rabanete, em vagens de Leguminosas e em diversas sementes de cereais (Gramineae). Antocianinas Visão humanos Visão abelhas Flavonóis • As flavonas e os flavonóis podem proteger contra os danos causados pela luz ultravioleta • Além disso, exposição prolongada das plantas ao UV-B, aumenta a síntese de flavonas e flavonóis. • As flavonas e flavonóis, encontrados em flores absorvem luz ultravioleta (UV-B, 280 a 320 nm), atraem insetos que realizam a dispersão de grãos de pólen. • As flavonas importantes na alimentação pelas suas propriedades antioxidantes, anticarcinogênica, anti-inflamatória, antiestrogênica entre outras. • Flavonas mais conhecidas: crisina, apigenina, luteolina, escutelareína, acacetina e a baicaleína. • Flavonas e flavonóis secretados no solo por raízes de leguminosas atuam na interação entre leguminosas e simbiontes fixadores de nitrogênio. Isoflavonóides • Posição do anel do núcleo flavonoide é invertida • São encontrados principalmente em leguminosas e apresentam várias atividades biológicas: • Ação inseticida ⇒ Ex: Rotenóides. •Fitoalexinas ⇒ Compostos antimicrobianos sintetizados pela planta em resposta às infecções causadas por bactérias e fungos • Ação antiestrogênica ⇒ Ovelhas se alimentam de trevo que causa infertilidade – estrutura similar ao estrógeno e ligação com os receptores. •Usados para reposição hormonal em mulheres na menopausa e na regulação do ciclo menstrual • Independentemente da dose e duração do estudo, nem proteína de soja nem a isoflavona afeta os níveis de hormônios sexuais em homens*. • Efeito Anticancerígenos (alimentos derivados da soja). Estrogênio - Hormônio sexual feminino produzido pelo ovário *Katharine E. Reed, Juliana Camargo, Jill Hamilton -Reeves, Mindy Kurzer, Mark Messina - Neither soy nor isoflavone intake affects male reproductive hormones: An expanded and updated meta-analysis of clinical studies, Reproductive Toxicology, Volume 100, 2021, Pages 60-67, https://doi.org/10.1016/j.reprotox.2020.12.019. Taninos Existem duas categorias (a maioria dos taninos têm massa molecular entre 600 e 3.000 Da): • Taninos condensados • Taninos hidrolisáveis • Polimerização de flavonóides • Comum em plantas lenhosas • Produzem antocianinas quando hidrolisados com ácido forte • Polímeros heterogêneos formado por ácidos fenólicos e açúcares simples • Menores que os condensados • Hidrolisados por ácidos diluídos Os taninos atuam na defesa das plantas como: ➢ Toxinas reduzem o crescimento e a sobrevivência de muitos herbívoros ➢ Repelente alimentar a uma grande variedade de animais: • Mamíferos, como bovinos, cervos e macacos, evitam consumir plantas ou parte de plantas com alto teor de taninos. • Frutos imaturos, frequentemente, tem alto teor de taninos, que inibem sua ingestão por animais, encontrados nas camadas externas. ➢ Encontrados em uva e chás, nozes, amêndoas e outras castanhas (principalmente na casca); chocolate amargo; cravo, canela e outras especiarias; açaí; romã; feijão-azuki. Sua toxicidade é atribuída à sua habilidade de ligar-se não especificamente às proteínas inativando as enzimas digestivas de herbívoros e formando complexos (tanino-proteínas) de difícil digestão Quantidade moderada de polifenóis (taninos) da uva/vinho tinto pode trazer benefícios à saúde do homem (evita a contração dos vasos, pois bloqueia a síntese da endotelina- 1). E promovendo a diminuição de riscos de doenças cardíacas Alguns mamíferos (coelhos e roedores) produzem e secretam na saliva uma proteína com muitos resíduos de prolina. Taninos se ligam à esse aminoácidos e aumentam a resistência desses animais mãos efeitos tóxicos dos taninos. Esses animais podem se alimentar de plantas com maior teor de taninos Compostos nitrogenados Uma grande variedade de metabólitos secundários de plantas tem nitrogênio em sua estrutura. A maioria deles é sintetizada a partir de aminoácidos comuns. Alcalóides • Os alcalóides formam uma grande família de compostos secundários (mais de 15.000) contendo N (anel heterocíclico) e são bem conhecidos pelos seus efeitos farmacológicos em animais vertebrados. • Como seu nome indica são alcalinos, e nos pHs do citosol (7,2) e do vacúolo (5 - 6) o átomo de N está carregado positivamente e são solúveis em água. • Função: defesa contra predadores (mamíferos) devido à sua toxicidade e capacidade de dissuasão da ingestão • São tóxicos a humanos quando ingeridos em quantidades maiores, mas tem aplicações farmacológicas • Modo de ação: interagem com componentes do sistema nervoso, afetam o transporte de membranas, afetam a síntese proteica e a atividade de várias enzimas. A maioria dos alcalóides são sintetizados a partir de alguns aminoácidos • Venenos doses elevadas (estricnina, atropina); • Doses baixas – farmacologia -Atropina – agem músculo liso coração (intoxicação por organofosforados) -Analgésicos (morfina, codeína, escopolamina) • Uso não-medicinal comum, estimulantes ou sedativos (cocaína, nicotina e cafeína) Glicosídeos cianogênicos - liberam o veneno gasoso, ácido cianídrico • Não é tóxico como tal, mas se decompõe quando a planta é lesada produzindo o veneno volátil • Processo ocorre em dois passos enzimáticos • Enzimas e glicosídeos cianogênios estão em locais diferentes do tecido vegetal (mesófilo e vacúolos da célula epidérmica, respectivamente) • Quando o tecido folhar é danificada pela mastigação ocorre a reação • Acido cianídrico inibe a enzima Fe-citocromo oxidase importante na respiração celular Intoxicações por plantas cianogênicas no Brasil Ciência Animal, 16(1):17-26, 2006 http://www.uece.br/cienciaanimal/dmdocuments/Artigo2.2006.1.pdf Uma das plantas com grande consumo e que possuem quantidades altas de glicosídeos cianogênicos é a Manihot esculenta e não deve ser consumida in natura, assim como seus brotos (animais) Glicosinolatos - liberam toxinas voláteis • Encontrados principalmente em Brassicaceae e famílias relacionadas. • Os glucosinolatos liberam os compostos responsáveis pelo odor e gosto característicos de vegetais como repolho, brócolis e rabanete. • Os produtos da degradação atuam na defesa das plantas, como toxina e repelente alimentar para herbívoros • Decomposição enzimática produz compostos voláteis tóxicos • Glicosinolatos e as enzimas hidrolíticas se encontram em compartimentos celulares distintos e atuam apenas quando o tecido vegetal é lesado canola mostarda Aminoácidos não-proteicos • Alguns bloqueiam a síntese ou a absorção de aminoácidos proteicos; • Outros, como a canavanina, podem ser equivocadamente incorporadosem proteínas produzindo, nos herbívoros, proteínas não funcionais pois sua estrutura terciária ou seu sítio ativo é desfeito. • Vegetais que produzem esses aminoácidos reconhece- os como não-proteicos e não os incorpora nas proteínas. • O feijão-de-porco, Canavalia ensiformis, é uma planta tropical, da família Fabaceae, amplamente cultivada nos países tropicais como cobertura verde (folhas grandes fornecem boa cobertura). • Efeito repelente a formigas e apresenta alelopatia (controle da tiririca) • É comestível: suas folhas são usadas como verdura, e as sementes são cozidas como feijão comum, embora tenham que passar por tratamento prévio para eliminar as várias “toxinas” da planta.
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