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Anatomofisiologia do tecido adiposo Apresentação A palavra adiposo origina-se do latim adeps, que significa gordura animal. As células do tecido adiposo agrupam-se, formando uma variedade de tecido conjuntivo, com importante função de servir como depósito de energia. Além de servir de reserva energética, o tecido adiposo é responsável pelas diferenças do contorno do corpo do homem e da mulher, isolamento térmico, preenchimento de espaços entre outros tecidos e manutenção da posição correta de alguns órgãos. Esse tecido também tem função secretora, sintetizando diversos tipos de moléculas. A compreensão e conhecimento da anatomofisiologia do tecido adiposo constitui a base de uma adequada avaliação corporal em consultório, juntamente com uma anamnese detalhada. Esse conhecimento detalhado é de fundamental importância na aplicação correta e eficiente de tratamentos corporais. Nesta Unidade de Aprendizagem, você estudará os diferentes tipos de tecido adiposo, suas respectivas funções, quais são os principais locais de depósito, de que forma eles se relacionam com as estruturas anatômicas e quais são as suas consequências fisiopatológicas. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Diferenciar os tipos de tecido adiposo e suas respectivas funções.• Identificar os principais locais de depósito dos tipos de tecido adiposo, associando-os às suas funções e consequências fisiopatológicas. • Associar o tecido adiposo ao posicionamento das demais estruturas anatômicas.• Desafio O aumento de peso corporal leva ao acúmulo de gordura que irá gerar alterações no tecido adiposo subcutâneo levando às lipodistrofias, ou seja, deformidades corporais. Você, esteticista em uma clínica estética, recebe duas irmãs que são sedentárias e apresentam sobrepeso, cuja alimentação se caracteriza pelo elevado consumo de calorias. Ambas queixam-se de acúmulo de gordura, conforme podem ser observadas na imagem abaixo: Com base nisso, para uma correta avaliação das pacientes, identifique o biótipo corporal de acordo com os principais locais de depósito de gordura e os tipos de tecido adiposo, associando-os com suas consequências fisiopatológicas. Infográfico Você sabia que até pouco tempo atrás, o papel da gordura no desenvolvimento da obesidade e como causa de suas consequências era visto como passivo? O tecido adiposo, por muitos anos, foi visto somente como local de reserva energética, protetor contra choques e isolante térmico. No entanto, atualmente sabe-se que o crescimento anormal do tecido adiposo pode ser um fator decisivo para o surgimento de diversas complicações estéticas e de saúde. Veja no Infográfico a seguir, quais são as regiões de maior acúmulo de gordura e de que forma isso contribui para o aparecimento da celulite. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/53641d7f-47be-4d2a-9e69-9cc6a3fb8e07/3faa14c6-ba36-4419-b9be-0ff15e215adb.jpg Conteúdo do livro Desde a sua descoberta, em 1994, a leptina assumiu um papel-chave na homeostase energética. É um peptídeo de 16kDa, com 167 aminoácidos, secretada em proporção ao tecido adiposo presente. Funciona, no ser humano, como um marcador da quantidade de tecido adiposo. O receptor de leptina pertence à família das citocinas e ocorre em cinco isoformas. A leptina age através de uma regulação crônica, através da qual controla a ingestão alimentar e a massa adipocitária e através de uma regulação aguda, relacionada à ingestão alimentar. Dessa forma, 4 a 7 horas após a ingestão alimentar, há elevação da leptina e, em caso de subalimentação, redução dos níveis de leptina. Para saber mais, acompanhe a leitura do capítulo Anatomofisiologia do tecido adiposo, da obra Anatomofisiologia Aplicada à Estética, que serve como base teórica desta Unidade de Aprendizagem. Boa leitura. ajuste no capítulo https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/ab0a6413-c274-4f83-a4ed-778fe5fa0412/821b7e82-78a1-4955-806e-494103869b5a.docx ANATOMOFISIOLOGIA DO TECIDO ADIPOSO Gisele Andrade Anatomofisiologia do tecido adiposo Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Diferenciar os tipos de tecido adiposo e suas respectivas funções. � Identificar os principais locais de depósito dos tipos de tecido adiposo, associando-os com a sua função e as consequências fisiopatológicas. � Associar o tecido adiposo com o posicionamento das demais estru- turas anatômicas. Introdução O termo adiposo origina-se do latim Adeps, que significa gordura de ani- mais. As células do tecido adiposo agrupam-se formando uma variedade de tecido conjuntivo, com importante função de depósito de energia. Além de servir de reserva energética, o tecido adiposo é responsável pelas diferenças aparentes do corpo masculino e feminino, isolamento térmico, preenchimento de espaços entre outros tecidos e manutenção da posição correta de alguns órgãos. Esse tecido também possui função secretora, sintetizando diversos tipos de moléculas. Para compreensão e conhecimento da anatotomofisiologia do tecido adiposo é necessária uma adequada avaliação corporal em consultório, juntamente com uma anamnese detalhada. Tais cuidados possuem fun- damental importância na aplicação correta e eficiente de tratamentos corporais. Neste texto, você vai ver os tipos de tecido adiposo, identificar os seus locais de depósito, as suas funções e as relações com as estruturas anatômicas. Tipos de tecido adiposo e suas funções O tecido adiposo é um tecido conjuntivo especial, caracterizado pela predo- minância de células especializadas, os adipócitos, que são associados a uma grande irrigação sanguínea. Em pessoas de peso normal, corresponde de 20 a 25% do peso corporal feminino, e de 15 a 20% do peso corporal masculino. O tecido adiposo é formado por células do tecido conjuntivo que acumulam lipídios (gorduras) em seu interior, no citoplasma. Essas células, chamadas de adipócitos, em sua maioria, são de forma esférica e maiores que as demais. Além de modelarem a superfície do corpo, ajudam no isolamento térmico do organismo (auxiliando na manutenção da temperatura do corpo) e possuem a importante função de servir como uma reserva energética do corpo. Acompanhe a estrutura dos adipócitos na Figura 1: Figura 1. Estrutura do adipócito. Fonte: Paula (2016). Os triglicerídeos acumulados nos adipócitos são utilizados para fornecer energia ao organismo nos intervalos entre as refeições. O tecido adiposo também atua como amortecedor, protegendo o organismo contra os choques mecânicos. Quando o organismo animal consome menos energia do que ingere, o excesso é guardado no tecido adiposo. É por isso que animais sedentários (pouca atividade física, movimentação) são mais “gordos” que Anatomofisiologia do tecido adiposo82 os que têm uma vida com maior movimento físico. O excesso de peso nos humanos não é bom, pois o aumento do volume e da massa corpórea faz alguns órgãos trabalharem demais (como coração, pulmões, rins etc.), di- minuindo o seu tempo de vida. Em ursos polares, o tecido adiposo é muito importante, pois, assim, conseguem resistir ao frio extremo e os longos períodos de hibernação. Existem dois tipos de tecido adiposo que apresentam distribuição corpo- ral, estrutura e fisiologias diferentes. O primeiro deles é o tecido adiposo unilocular ou amarelo, cujas células apresentam, quando completamente desenvolvidas, uma única gota de lipídio que ocupa quase todo o citoplasma. Já o segundo é chamado de tecido adiposo multilocular ou marrom/pardo, apresenta, em seu interior, inúmeras gotículas lipídicas e um grande número de mitocôndrias. A classificação desses tecidos é feita com base em critérios de pigmentação da gordura armazenada e da forma de organização: Tecido adiposo amarelo (ou unilocular) Suascélulas apresentam forma de esfera, tendo em seu interior uma grande quantidade de lipídios, em forma de gota, o núcleo achatado e o citoplasma estão deslocados do centro. A quantidade de substâncias fundamentais é menor do que em outros tecidos. Esse tecido é bastante irrigado por vasos sanguíneos. Com isso, em torno das células está uma vasta rede de fibras reticulares, que dão sustentação à massa gordurosa. O tecido unilocular predomina em maior quantidade sobre o tecido multilocular. Macroscopicamente sua cor é frequentemente amarela devido a pigmentos e vitaminas (principalmente vitamina A) dissolvidos nos lipídios. Por essa razão, também é denominado de gordura amarela. É o principal reservatório de lipídios para ser usado como fonte de energia. Pode ser encontrado espalhado em quase todo o organismo e, além disso, concentra-se em algumas partes onde forma coxins de apoio (nas palmas das mãos, planta dos pés e nádegas), na cavidade abdominal (especialmente em estruturas denominadas epiplons e em torno de órgãos dessa cavidade), nas camadas profundas da pele (camada subcutânea) e na parte posterior dos globos oculares. Além de reservatório energético e de servir como coxins de apoio, o te- cido adiposo unilocular serve para preenchimento de locais entre órgãos e de sustentação para eles. Há diferenças de gênero (homem/mulher) para a distribuição do tecido adiposo unilocular. Esse tecido ainda forma o panículo 83Anatomofisiologia do tecido adiposo adiposo, que fica sob a pele, absorvendo os impactos e funcionando como isolante térmico. Assim, as células do tecido conjuntivo podem se diferenciar para formá-lo. Observe a Figura 2: Figura 2. Tecido adiposo amarelo (ou unilocular). Fonte: Connor (2009). Tecido adiposo pardo (ou multilocular) As células desse tecido são menores do que as do unilocular, pois em vez de uma grande gota de gordura, o tecido é constituído por diversas gotículas (vacúolos), que se espalham por todo o citoplasma. São ricas em mitocôndrias, organelas que produzem energia e calor. Os animais hibernantes têm bastante desse tipo de tecido, porque o calor produzido irá manter a temperatura do corpo em períodos longos de frio. Nesses animais, durante a hibernação, o sangue, que fica na rede de vasos sanguíneos dentro desses tecidos, se aquece, sendo bombeado para as outras partes do corpo na hora do despertar para o verão, o que faz o organismo voltar a funcionar completamente. Nos seres humanos, esse tecido é mais importante nos recém-nascidos, para protegê-los do frio. É um tecido que só é formado enquanto o bebê está no ventre, não sendo mais produzido na vida pós-natal. Verifique a disposição do tecido adiposo pardo na Figura 3: Anatomofisiologia do tecido adiposo84 Figura 3. Principais locais de depósito dos tipos de tecido adiposo, funções e consequências fisiopatológicas. Fonte: MOL (2016). A distribuição de tecido adiposo está associada à saúde e também à doença. Vários compartimentos distintos de tecido adiposo podem ser identificados quando ocorre excesso de peso. As mulheres obesas, tipicamente, apresentam obesidade na porção inferior do corpo. Ao contrário, os homens quando se tornam obesos, o maior local de deposição de gordura é a porção superior do corpo. Esta obesidade truncal tem duas localizações: subcutânea e intraperitoneal (visceral). Por alguma razão, a obesidade abdominal parece estar mais associada à síndrome metabólica do que à obesidade da porção inferior do corpo. Alguns dados sugerem que a conversão autócrina de cortisona a corti- sol pela 11b-hidroxiesteroide desidrogenase-1, especificamente, no tecido adiposo intra-abdominal (visceral), pode desempenhar um importante fator nas complicações metabólicas da obesidade. Parece que este tecido adiposo é mais resistente à insulina e libera mais produtos metabolicamente ativos para a circulação. O perfil de secreção do tecido adiposo visceral difere daquele do tecido adiposo subcutâneo. Como exemplo, a produção de leptina e de adiponectina é 85Anatomofisiologia do tecido adiposo mais acentuada no tecido adiposo subcutâneo, enquanto a interleucina-6 (IL-6) e o inibidor do ativador de plasminogênio 1 (PAI-1) são mais abundantes no tecido adiposo visceral. Também, a expressão de receptores para angioten- sina 1, adrenérgicos b3, glicocorticoides e andrógenos é mais evidente no tecido visceral. Por isso, essas observações levantam a possibilidade de que o tecido adiposo não seja apenas um órgão endócrino, mas sim, um grupo de órgãos semelhantes, porém com funções e secreções distintas. Outra importante constatação é que os produtos liberados pela gordura visceral vão direto para a veia porta e inundam o fígado, comprometendo a sua função. Assim, nem todos os depósitos do tecido adiposo do organismo produzem as mesmas substâncias e, portanto, contribuem de forma diferente com os distúrbios metabólicos envolvidos na obesidade. O tecido adiposo desempenha uma função no metabolismo energético, produz peptídeos e proteínas com ação a distância, em uma verdadeira função endócrina, secreta de enzimas envolvidas no metabolismo de hormônios este- roides e expressa vários receptores, sendo, portanto, alvo da ação de diversos hormônios. Com isso, estabelece-se uma ampla comunicação entre as células adiposas e o fígado, o cérebro e o pâncreas, o que permite, no indivíduo normal, uma regulação da quantidade de tecido adiposo por intermédio da adequação da ingestão e da queima de combustíveis com produção de energia. O acúmulo excessivo de tecido adiposo, levando ao sobrepeso e à obesidade, representa uma quebra do intrincado equilíbrio metabólico que mantém o peso de um indivíduo normal estável por décadas ou mesmo pela vida toda. Levando-se em conta que um indivíduo adulto ingere em torno de 800.000 Kcal por ano, apenas um erro de regulação de 5% é suficiente para acumular 40.000 Kcal por ano, o que reflete um ganho de peso de 5,7kg. No caso da síndrome metabólica, é um conjunto de alterações que compro- mete, em última análise, a qualidade de vida e a longevidade de um indivíduo. Vários estudos têm mostrado a associação entre obesidade e todos os fatores de risco para síndrome metabólica. Essa associação se refere às substâncias liberadas pelo tecido adiposo, dentre os quais se tem: � Ácidos graxos livres não esterificados (NEFA); � Citocinas inflamatórias; � PAI-1 (inibidor do ativador de plasminogênio 1); � Adiponectina; � Leptina; � Proteínas estimuladoras da acilação; � Glicocorticoides; Anatomofisiologia do tecido adiposo86 � Hormônios sexuais; � TNF-a; � TGF-β. Durante o jejum, a hidrólise de triglicerídeos ocorre em um ritmo rápido, liberando NEFA para entrar na circulação. A hidrólise de triglicerídeos é mediada pela lipase sensível a hormônio, cuja atividade é aumentada pelas catecolaminas e inibida pela insulina. Alguns acreditam que o aumento da liberação de NEFA ocorra, porque os adipócitos são relativamente resistentes à insulina e vários polimorfismos têm sido descritos afetando a membrana plasmática do adipócito, tal como na glicoproteína-1 da membrana (PC-1), substrato do receptor de insulina 1 e 2 (IRS-1 e IRS-2). Assim, quando os indivíduos que carregam estes polimorfismos se tor- nam obesos, seus adipócitos são duas vezes mais resistentes à insulina e a liberação de NEFA é duplicada. As adipocitocinas, produzidas no tecido adiposo, podem atuar localmente ou a distância, alterando a sensibilidade à insulina em órgãos-alvo, como tecidos musculares e o fígado ou podem atuar por mecanismos neuroendócrinos, autonômicos ou mesmo por vias imunológicas. O tecido adiposo produz citocinas inflamatórias, dentre as quais o fator de necrose tumoral a (TNF-α) e interleucina-6 (IL-6). Essa liberação é au- mentada na obesidade, acreditando-se que a obesidade possa ser uma grande síndrome inflamatória. Logo, o estado protrombótico do paciente obeso é motivado pela produção aumentadade PAI-1. Por outro lado, há a redução da adiponectina, o que reduz a sensibilidade das células-alvo à insulina. Já o aumento da leptina tem sido proposto como causa do aumento da oxidação de ácidos graxos no fígado. O tecido adiposo é o grande agente causal da síndrome metabólica e de algumas das substâncias produzidas que ganharão destaque a seguir: Leptina Desde a sua descoberta, em 1994, a leptina assumiu um papel-chave na home- ostase energética. É um peptídeo de 16kDa, com 167 aminoácidos, secretada em proporção ao tecido adiposo presente. Funciona, no ser humano, como um marcador da quantidade de tecido adiposo. O receptor de leptina pertence à família das citocinas e ocorre em cinco isoformas. Ela age por meio de uma regulação crônica, da qual controla a ingestão alimentar e a massa adipocitária, através de uma regulação aguda, relacionada à ingestão alimentar. Dessa forma, 87Anatomofisiologia do tecido adiposo de 4 a 7 horas após a ingestão alimentar, há a elevação da leptina e, em caso de subalimentação ocorre a redução dos níveis de leptina. Os experimentos iniciais que levaram à descoberta e à compreensão de alguns dos efeitos da leptina vieram de estudos em ratos. Ratos deficientes em leptina (ob/ob) exi- bem hiperfagia, obesidade, hipercortisolemia, infertilidade e diabetes, com reversão do quadro na administração exógena da adipocitocina. Observar-se que a administração de leptina, mesmo em doses que não são suficientes para fazer perder peso, atua reduzindo a resistência à insulina, o que mostra que tal efeito não é dependente da perda de peso. A melhora da resistência à insulina ocorre tanto com a administração intraventricular de leptina (mecanismo mediado pelo hipotálamo) quanto pela ação direta em músculo ou fígado. Em seres humanos é muito rara a deficiência de leptina e os casos descritos são de indivíduos com obesidade mórbida, hipogonadismo hipogonadotrófico e resistência à insulina. A maioria dos pacientes obesos apresenta altos ní- veis de leptina, sugerindo resistência do receptor à ação desta adipocitocina. Analise a Figura 4: Figura 4. Adiponectina. Fonte: Ttsz (2015). Anatomofisiologia do tecido adiposo88 A adiponectina, pelas suas funções anti-inflamatória, antiaterogênica e antidiabética, constitui-se o mais poderoso protetor metabólico secretado pelo tecido adiposo. Infelizmente, no momento em que o adipócito começa a acumular gordura, ele vai progressivamente perdendo a sua capacidade de produção de adiponectina, o que abre espaço para uma sequência de compli- cações observadas na obesidade. Em 1995 e 1996, essa substância foi caracterizada por quatro grupos que trabalhavam independentemente e esta é a razão dos vários nomes que aadi- pocitocina já recebeu: apM1 - adipose most abundant gene transcript 1; acrp30 - adipocyte complement-related protein of 30kDa; adipoQ; GBP28-gelatin binding protein of 28kDa. Este polipeptídeo de 247 aminoácidos e 30kDa é produzido, exclusivamente, pelo tecido adiposo e sua concentração é maior na gordura subcutânea em comparação à visceral. Foram identificados dois tipos de receptores para adiponectina (AdipoR1 e AdipoR2), com sete domínios transmembrana, mas, funcional e estru- turalmente distintos dos receptores acoplados à proteína G. O AdipoR1 se expressa, primariamente, no músculo e tem alta afinidade para a adiponectina globular, enquanto que o AdipoR2 se expressa, primariamente, no fígado e tem afinidade intermediária, tanto para a adiponectina globular, quanto para a molécula completa ( full-length adiponectin). Portanto, os efeitos biológicos dependem tanto da proporção das isoformas de adiponectina circulantes quanto da expressão diferencial dos receptores nos diversos tecidos. Está bem estabelecida uma poderosa correlação inversa entre adiponectina, resistência à insulina e estados inflamatórios que enfatiza a notável capacidade antidiabetogênica e anti-inflamatória dessa adipocitocina. Assim, vários mecanismos têm sido descritos para explicar os efeitos metabólicos da adiponectina. No fígado, aumenta a sensibilidade à insulina, reduz o influxo de ácidos graxos não esterificados, aumenta a oxidação de ácidos graxos e reduz a liberação de glicose. No músculo, ela estimula a utilização de glicose e a oxidação de ácidos graxos. Na parede vascular, inibe a adesão de monócitos, reduz a expressão de moléculas de adesão, também impede a transformação de macrófagos em células espumosas (fase inicial da aterogênese) e reduz a proliferação de células de músculo liso em resposta a fatores de crescimento. Além disso, aumenta a produção de óxido nítrico pela célula endotelial e estimula a angiogênese. 89Anatomofisiologia do tecido adiposo TNF-a É uma proteína transmembrana de 26kDa, que é clivada em uma fração de 17kDa biologicamente ativa. Trata-se de uma citocina pró-inflamatória, que não é secretada para a circulação sistêmica, pois age de forma parácrina ou autócrina. No tecido adiposo, TNF-a é expresso no adipócito e nas células estromo-vasculares. Tem sido implicado na patogênese da obesidade e na resistência à insulina. Quanto aos mecanismos envolvidos na ação do TNF-a, ele influencia a expressão gênica em tecido adiposo e no fígado. No tecido adiposo, TNF-a reprime genes envolvidos com a captação e estoque de ácidos graxos não esterificados e glicose, suprime genes para fatores de transcrição envolvidos na adipogênese e na lipogênese e modifica a expressão de vários fatores secretados pelo adipócito, incluindo adiponectina e IL-6. Já no fígado, TNF-a suprime a expressão de genes envolvidos na captação e metabolismo da glicose e oxidação de ácidos graxos, também aumenta a expressão dos genes envolvidos na síntese de novo colesterol e ácidos graxos. Quanto à ação da insulina, o TNF-a altera sua sinalização, através do aumento da fosforilação em serina dos substratos de insulina 1 e 2 (IRS-1 e IRS-2), tornando-os pobres substratos para as quinases do receptor de insulina e aumentando sua taxa de degradação. Como o TNF-a aumenta os ácidos graxos não esterificados, ele provoca, indiretamente, aumento da resistência à insulina (ciclo de Randle). Interleucina-6 É também uma citocina pró-inflamatória que tem sido associada à resistência à insulina. É secretada por células imunes, fibroblastos, células endoteliais, músculo-esquelético e tecido adiposo. O tecido adiposo visceral libera mais IL-6 do que o tecido subcutâneo e parece também ser secretada mais pela célula do estroma do que pelo adipócito. Há evidências sugerindo que a IL-6 suprima, no fígado, a tradução do sinal do receptor de insulina. Semelhante ao TNF-α, a IL-6 aumenta os ácidos graxos circulantes a partir do tecido adiposo, o que contribui para a resistência à insulina (ciclo de Randle). Diferentemente do TNF-α, a IL-6 age sistemicamente e localmente para modular a sensibilidade à insulina. Inibidor do ativador do plasminogênio 1 (PAI-1) Secretado por várias células componentes do tecido adiposo, incluindo o adipócito, é um inibidor da fibrinólise e se encontra elevado na obesidade. Anatomofisiologia do tecido adiposo90 A perda de peso e o tratamento com drogas do grupo das tiazolidinedionas reduzem seus níveis séricos e os riscos trombóticos. O TNF-α contribui para os níveis elevados de PAI-1 e para a resistência à insulina. Como o PAI-1 pode contribuir para o desenvolvimento de obesidade e de resistência à insulina, ele pode ser o elo entre a obesidade e a doença cardiovascular. Proteínas do sistema renina-angiotensina (RAS) Renina, angiotensinogênio, angiotensina I, angiotensina II, receptores de angiotensina tipo 1 (AT1) e 2 (AT2), enzima de conversão de angiotensina (ACE) e proteases, capazes de produzir angiotensina II, são produzidas pelo tecido adiposo. Dessa forma, o RAS do tecido adiposo é uma ligação causal potencial entre obesidade e hipertensão arterial. Componentes do sistema RA são induzidos durante a adipogênese. A angiotensinaII promove o cres- cimento do adipócito e sua diferenciação. Também inibe a lipólise, promove lipogênese, diminui a captação de glicose dependente de insulina e aumenta a gliconeogênese e a glicogenólise hepática. O RAS do tecido adiposo regula a expressão de fatores endócrinos derivados do tecido adiposo, como prosta- ciclinas, óxido nítrico, PAI-1 e leptina. Visfatina e omentina Essas duas novas adipocitocinas foram recentemente descobertas como mais produções do tecido adiposo. A visfatina é produzida, preferencialmente, pelo tecido adiposo visceral, em que é um fator estimulador de colônias em células pré-B (pré-linfócito B) e aumenta a ação da insulina, ligando-se ao receptor de insulina em local diferente da ligação de insulina. A omentina foi clonada de uma biblioteca genômica de tecido adiposo omental. Expressa-se somente no tecido adiposo visceral e em células intestinais de Paneth, além de aumentar a sensibilidade à insulina, com o acréscimo de captação de glicose em 30%. Enzimas envolvidas no metabolismo de hormônios esteroides O tecido adiposo apresenta um completo arsenal metabólico para ativação, interconversão e inativação de hormônios esteroides. Como a quantidade de tecido adiposo é grande, a contribuição dos hormônios esteroides por ele produzido é significativa. A aromatase (que converte andrógenos a estrógenos) e a 17-b-hidroxiesteroide desidrogenase (17bHSD - que converte andrógenos 91Anatomofisiologia do tecido adiposo fracos, como androstenediona, a andrógenos potentes, como a testosterona) são duas enzimas altamente expressas no tecido adiposo, tanto nas células do estroma quanto nos pré-adipócitos. O tecido adiposo visceral também tem maior ação de 17bHSD do que de aromatase, constituindo-se em local importante de produção androgênica. Quanto ao metabolismo de glicocorticoides, é a enzima 11bHSD1 que cata- lisa a conversão de metabólitos hormonalmente inativos (cortisona) em ativos (cortisol). É uma enzima altamente expressa no tecido adiposo, particularmente, no visceral. Acredita-se que há uma correlação entre o metabolismo glicocor- ticoide mediado pela 11bHSD1, a obesidade visceral e a síndrome metabólica. Além disso, drogas que inibem a enzima em questão têm sido estudadas como potenciais para tratamento da obesidade e da síndrome metabólica. Tecido adiposo e posicionamento das demais estruturas anatômicas A camada de tecido adiposo profunda da pele é chamada de hipoderme, pode ser mais ou menos desenvolvida conforme a região do corpo e o estado nutri- cional do indivíduo. Em geral, a hipoderme é bem desenvolvida na coxa, parede inferior do abdômen e nas regiões glútea e lombar. Visualize as Figuras 5 e 6: Figura 5. Áreas onde a hipoderme é bem desenvolvida. Fonte: Adaptada de Desenhos (2010). Anatomofisiologia do tecido adiposo92 Figura 6. Hipoderme. Fonte: Silva (2010). A diferença de contorno do corpo em homens e mulheres, uma das carac- terísticas sexuais secundárias, é resultado de diferentes espessuras da camada de tecido adiposo, nas diferentes regiões do corpo. Na cavidade abdominal, o tecido adiposo pode ser encontrado em partes do peritônio, como omentos e mesentério, no espaço retroperitoneal, inclusive em torno dos rins formando a loja renal. Acompanhe na Figura 7: Figura 7. Peritônio. Fonte: Peritônio (2017). 93Anatomofisiologia do tecido adiposo Em algumas regiões, o tecido adiposo tem a função de diminuir impactos. É o caso da porção de tecido que está localizado na palma da mão, na planta do pé e no corpo adiposo da órbita (em torno do bulbo do olho). Dessa forma, o tecido adiposo localizado nesses locais não diminui mesmo em períodos os quais há redução da ingestão de calorias. O tecido adiposo está envolvido em processos como a formação dos tri- glicerídeos, que se originam da seguinte maneira: � Absorvidos da alimentação e trazidos até as células adiposas como triglicerídeos dos quilomícrons. � Oriundos do fígado e transportados até o tecido adiposo, sob a forma de lipoproteínas de pequeno peso molecular ou VLDL (Very Low Density Lipoproteins). � Da síntese nas próprias células adiposas, a partir de glicose. Os quilomícrons são partículas formadas pelas células epiteliais do intestino delgado, a partir de nutrientes absorvidos. São constituídos por 90% de trigli- cerídeos e pequenas quantidades de colesterol, fosfolipídios e proteínas. Nos capilares sanguíneos do tecido adiposo, graças à enzima lipase lipoproteica, produzida pelas células adiposas, ocorre a hidrólise dos quilomícrons e das lipoproteínas (VLDL) plasmáticas, com a liberação de seus componentes, áci- dos graxos e glicerol, que se difundem para o citoplasma das células adiposas, onde se recombinam para formar novas moléculas de triglicerídeos que são depositadas. As células adiposas podem sintetizar ácidos graxos e glicerol a partir de glicose, processo que é acelerado pela insulina. Esse hormônio também estimula a penetração da glicose na célula adiposa. Quando necessária, a hidrólise dos triglicerídeos é desencadeada, princi- palmente, pela noradrenalina. Esse neurotransmissor é liberado pelas termi- nações pós-ganglionares dos nervos simpáticos do tecido adiposo e captado por receptores da membrana dos adipócitos que ativam a lipase sensível a hormônio (intracelular), promovendo a liberação de ácidos graxos e glicerol, que se difundem para os capilares do tecido adiposo. Os ácidos graxos, que são quase insolúveis na água, ligam-se à parte hidrofóbica das moléculas de albumina do plasma sanguíneo e são transportados para outros tecidos, onde serão utilizados como fonte de energia. O glicerol, muito solúvel no plasma, é captado pelo fígado e reaproveitado. Portanto, o tecido adiposo unilocular e o multilocular são inervados por fibras simpáticas do sistema nervoso autônomo, que desempenham impor- tante papel na mobilização de gorduras, quando os organismos são sujeitos Anatomofisiologia do tecido adiposo94 a atividades físicas intensas, a jejuns prolongados ou ao frio. A remoção dos lipídios, nos casos de necessidade energética, não se faz por igual em todos os locais. Primeiro são mobilizados os depósitos subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais, enquanto que o tecido adiposo, localizado nos coxins das mãos e dos pés, resiste a longos períodos de desnutrição. O tecido adiposo unilocular é também um órgão secretor. Sintetiza vá- rias moléculas como a leptina, que são transportadas pelo sangue, e a lipase lipoproteica. A leptina é um hormônio proteico, que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da ingestão de alimentos. A leptina atua no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimentos e aumentando o gasto de energia. CONNOR, E. Unilocular Adipose Tissue Fall. Best of Histology, Amherst, 2009. Disponível em: <http://bcrc.bio.umass.edu/bestofhistology/content/unilocular-adipose-tissue- -fall-2009>. Acesso em: 28 set. 2017. DESENHOS para colorir: corpo humano. Rota 83, 2010. 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Anatomofisiologia do tecido adiposo96 Dica do professor O tecido adiposo é um tecido conjuntivo especial caracterizado pela predominância de células especializadas, os adipócitos, associados a uma grande irrigação sanguínea. Sua distribuição está associada à saúde e doença e vários compartimentos distintos de tecido adiposo podem ser identificados quando ocorre excesso de peso. Mas você sabe as principais funções do tecido adiposo? Acompanhe no vídeo abaixo, não só as principais funções do tecido adiposo, mas também de que forma ele contribui para a diferenciação do corpo do homem e da mulher. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/b14ce72d88f7bd79c328a9f23b46ea03 Exercícios 1) As células do tecido adiposo são responsáveis pela produção de uma proteína que atua no sistema nervoso central, levando um sinal de saciedade. A essa proteína dá-se o nome de: A) insulina. B) actina. C) leptina. D) isoleucina. E) lipase. 2) As células do tecido adiposo (adipócitos) são ricas em lipídios (gorduras), sendo assim, importantes em nosso organismo para: A) respiração e digestão. B) transporte de gases. C) locomoção. D) proteção contra o frio e obtenção de energia. E) defesas antioxidantes. 3) Esta citocina pró-inflamatória tem sido associada à resistência à insulina. É secretada por células imunes, fibroblastos, células endoteliais, músculo-esquelético e tecido adiposo. O tecido adiposo visceral libera mais essa citocina que o tecido subcutâneo e é secretada mais pela célula do estroma que pelo adipócito. De que citocina o enunciado está se referindo? A) TNF-α. B) Interleucina 6. C) Interleucina 10. D) IL-1-β. E) Interleucina 2. 4) Tecido rico em mitocôndrias e organelas que produzem energia e calor. Os animais hibernantes têm bastante desse tipo de tecido, pois o calor produzido irá manter a temperatura do corpo em períodos longos de frio. Não tem importância na vida adulta. Trata-se do: A) tecido adiposo visceral. B) tecido adiposo subcutâneo. C) tecido adiposo unilocular. D) tecido adiposo multilocular. E) tecido cartilaginoso. 5) Constitui-se no mais poderoso "protetor metabólico" secretado pelo tecido adiposo: A) adiponectina. B) leptina. C) proteínas do sistema renina-angiotensina. D) interleucina 6. E) PAI-1. Na prática O aumento do tecido adiposo causa mudanças no contorno corporal, o que muitas vezes acaba fragilizando a autoestima. Por isso, com o avanço tecnológico, cada vez mais surgem novos procedimentos capazes de auxiliar na eliminação ou redução da indesejada gordura localizada. Um desses procedimentos, que tem chamado a atenção da comunidade científica, é a Criolipólise - uma potente tecnologia no combate à gordura localizada, que consiste no resfriamento das células de gordura. Quer saber como isso é possível? Acompanhe na imagem abaixo como funciona a Criolipólise. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/e871ca04-13c8-4754-bc5e-4d36c3b0ffef/36f83d26-d3f1-4ad2-ade6-9d00118ac20b.jpg Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Saiba + Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: No vídeo Adipócitos é possível ver algumas dicas sobre como aplicar na prática profissional, durante procedimentos estéticos para redução da gordura localizada e celulite, o conhecimento teórico sobre o tecido adiposo. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. Atlas de Histologia Descritiva Aprofunde seus conhecimentos por meio da leitura do livro, que em seu capítulo número três, Tecido Adiposo, traz conceitos e imagens de alta resolução, fornecendo ao leitor uma experiência semelhante àquela que se obtém ao utilizar um microscópio. Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Compreenda por meio do vídeo Radiofrequência como funciona esse procedimento estético e quais os seus principais benefícios no tratamento de gordura localizada. Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar. https://www.youtube.com/embed/eamY5p11sKc https://www.youtube.com/embed/jDMTkIH-GzI
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