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Prosdócimi | Schmidt Manual de Neuroanatomia Humana Guia Prático ( 1 * i.LS \i .grj > ! w\ -k à ml1l T \ -fmiv 'T- 1 vil  S\ i J A r\ 7-f 5 ii ia ftDJi J *1Wj íi r <A \A\Ò* rc — T%-- fé" KOCA Manual de Neuroanatomia Humana Guia Prático abort. e tfjp'e'fii auferi] ** * Grupo Editorial Nacional O GEN| Grupo Editorial Nacional - maior plataforma editorial brasileira no segmento cient ífico, técnico e profissional - publica conteúdos nas áreas de ciências da saúde, exatas, humanas, jurídicas e sociais aplicadas, além de prover serviços direcionados à educação continuada e à preparação para concursos. As editoras que integram o GEN, das mais respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis,com obras decisivas para a formação acadêmica e o aperfeiçoamento de várias gerações de profissionais e estudantes, tendo se tornado sinónimo de qualidade e seriedade. A missão do GEN e dos núcleos de conteúdo que o compõem é prover a melhor informa- ção científica e distribuí-la de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores,docentes, livreiros, funcionários, colaboradores e acionistas. Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade e dão sustentabilidade ao crescimento contínuo e à rentabilidade do grupo. Manual de Neuroanatomia Humana Guia Prático Arthur G, Schmidt Cirurgião-Dentista, Especialista em Anatomia Cirúrgica pela Universidade de São Paulo (USP). Mestre em NeurociÉncias pela Universidade de São Paulo (USP), Docente das disciplinas Anatomia Humana e Neuroanatomia na Universidade Paulista ( UNÍP). Fábio G Prosdócimi Cirurgião-Dentista. Especialista em Anatomia Cirúrgica pela Universidade de São Paulo (USP). Mestre em NeurociÉncias pela Universidade de São Paulo (USP). Doutor em Patologia pela Universidade de São Paulo (USP). Docente das disciplinas Anatomia Humana e Neuroanatomia na Universidade Paulista ( UNÍP). ROCA ■ Os autores deste livro e a EDITORA ROCA LTDA. empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam de acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelos autores até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. ■ Os autores e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida. ■ Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright ©2014 pela EDITORA ROCA LTDA. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040‑040 Tels.: (21) 3543‑0770/(11) 5080‑0770 | Fax: (21) 3543‑0896 www.grupogen.com.br | editorial.saude@grupogen.com.br ■ Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA ROCA LTDA. ■ Capa: Editora Guanabara Koogan Projeto gráfico: Editora Guanabara Koogan Produção Digital: Geethik ■ Ficha catalográfica S362m Schmidt, Arthur Georg Manual de neuroanatomia humana: guia prático/Arthur Georg Schmidt, Fábio César Prosdócimi. 1. ed. - [Reimpr.]. - São Paulo: Roca, 2017. il. ISBN 978-85-412-0375-3 1. Mapeamento cerebral. 2. Cérebro – Obras populares. 3. Cérebro – Anatomia. 4. Neurofisiologia. 5. Cérebro – Fisiologia. 6. Cérebro – Anomalias. I. Prosdócimi, Fábio César. II. Título. 13-04919 CDD: 616.8CDU: 616.8 http://www.grupogen.com.br mailto:editorial.saude@grupogen.com.br Colaboradores Andréa Beatriz Bonsi Fisioterapeuta. Doutora em Biologia e Patologia Bucodental pela Universidade de Campinas (UNICAMP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Claudia Aparecida Xavier Prosdócimi Cirurgiã-Dentista. Graduada em Odontologia pela Universidade de Santo Amaro (UNISA). Cristiano Schiavinato Baldan Fisioterapeuta. Doutor em Ciências pela Universidade de São Paulo (USP). Docente dos cursos de Fisioterapia da Universidade Paulista (UNIP) e da Universidade Metodista de São Paulo. Cyro Eduardo de Carvalho Ottoni Cirurgião-Dentista. Mestre em Ciências pela Universidade de São Paulo (USP). Coordenador do curso de Odontologia da Universidade Ibirapuera (UNIB). Fernanda Lopes de Freitas Condi Fisioterapeuta. Doutora em Ciências Médicas pela Universidade de São Paulo (USP). Docente dos cursos de Fisioterapia da Universidade Paulista (UNIP). Juliana Paula Venites Fonoaudióloga. Mestre em Ciências pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Lara C. Picoli Marcondes de Amaral Cirurgiã-Dentista. Doutora em Morfologia pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Luciana Escanoela Zanato Fonoaudióloga. Especialista em Gerontologia pela Escola Paulista de Medicina (EPM). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Luciane Teixeira Soares Fonoaudióloga e Gerontóloga. Mestre em Ciências pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Lucio Frigo Cirurgião-Dentista. Doutor em Ciências Morfofuncionais pela Universidade de São Paulo (USP). Docente na Universidade Cruzeiro do Sul (UNICSUL). Marcelo Betti Mascaro Cirurgião-Dentista. Mestre e Doutor em Ciências Morfofuncionais pela Universidade de São Paulo (USP). Docente do Departamento de Saúde e integrante da Diretoria de Ciências Médicas da Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Marcelo Ferreira Calderon Cirurgião-Dentista. Mestre em Ciências pela Universidade de São Paulo (USP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Mauricio Correa Lima Fisioterapeuta. Especialista em Piscina Terapêutica pela Universidade Cidade de São Paulo (UNICID). Docente na Universidade Paulista (UNIP). Missae Dora Uemura Fisioterapeuta. Mestre em Ciências da Saúde pela Faculdade de Medicina do ABC (FMABC). Docente no Centro Universitário das Faculdades Metropolitanas Unidas (UniFMU). Monica Rodrigues de Souza Cirurgiã-Dentista. Mestre em Ciências Morfofuncionais pela Universidade de São Paulo (USP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Patrícia Gizeli Prado Bettio Schmidt Cirurgiã-Dentista. Graduada em Odontologia pela Universidade de Ribeirão Preto (UNAERP). Regiane Mathias Bióloga. Doutora em Ciências pela Universidade de São Paulo (USP). Docente na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Ricardo Monezi Biólogo. Doutor em Psicobiologia pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Rita de Cássia Machado Fisioterapeuta. Mestre em Morfologia pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Rosana Cristina Boni Fonoaudióloga. Doutora em Biologia e Patologia Bucodental pela Universidade de Campinas (UNICAMP). Docente da disciplina Morfologia Humana na Universidade Nove de Julho (UNINOVE). Thelma Renata ParadaSimão Marsola Cirurgiã-Dentista. Doutora em Anatomia pela Universidade de São Paulo (USP). Dedicatórias À minha esposa, Claudia, a mulher da minha vida, e às minhas filhas, Giulia e Melissa. Vocês são a razão da minha existência, o sorriso que me faz feliz e a luz do meu viver. Fábio César Prosdócimi A Patrícia, minha esposa, e aos meus filhos, Miguel e Helena. Agradeço a Deus todos os dias por me dar o privilégio de fazer parte das suas vidas. Obrigado! Arthur Georg Schmidt T Agradecimentos oda realização de uma obra parte do princípio de que há colaboração, e nós tivemos ajuda de colegas com os quais convivemos e que sabemos como trabalham. Assim, os principais agradecimentos devem ser direcionados aos grandes amigos e amigas que constam como colaboradores, os quais são, principalmente, profissionais do ensino de excelência em diversas instituições. Além deles, agradecemos a um grupo de pessoas que acreditou em uma ideia e garantiu que fosse levada adiante. Obrigado, grupo GEN, por ter acreditado neste projeto, com a convicção de que a conversa durante o XXII International Symposium on Morphological Sciences renderia frutos. Os autores T Prefácio odo professor procura métodos ideais para difundir seus conhecimentos entre os alunos. Algumas vezes, os docentes notam que muitos deles procuram uma linguagem mais próxima da rotina das aulas teóricas. Partindo da ideia de o que fazer e para quem fazer, esta obra foi escrita por um grupo de profissionais com pensamentos semelhantes de ensino, cujo foco é o discente que busca compreender a Neuroanatomia de maneira clara e objetiva. A área prática/clínica que envolve o assunto, com o avanço rápido da tecnologia, continuamente absorve e processa novos estudos e considerações, visto que as pesquisas anatômicas e, principalmente, neuroanatômicas, são muito dinâmicas. Desse modo, a convivência na pós-graduação em Neurociências, desenvolvida no Laboratório de Neurociências do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo sob a orientação da Profa. Dra. Maria Inês Nogueira, foi determinante nas primeiras reflexões para a elaboração de textos sobre Anatomia do Sistema Nervoso voltados aos nossos alunos. Esses textos vieram a ser o primórdio desta obra. Apesar de ter sido idealizado há algum tempo, este Manual de Neuroanatomia Humana apresenta- se como uma obra atual, que segue a nova Terminologia Anatômica. Logo, é muito útil aos alunos de graduação da área da Saúde. Nela, os conceitos neuroanatômicos são explicados de modo simples e adequado às grades curriculares universitárias, e a organização em capítulos contempla as necessidades acadêmicas teóricas e práticas. As ilustrações, de altíssima qualidade, foram extraídas do Atlas de Anatomia Humana (de Wolf-Heidegger) – sem dúvida uma das principais referências em estudo anatômico – e minuciosamente selecionadas para o estudo neuroanatômico. Que esta obra seja bastante útil a todos os estudantes e colegas envolvidos no estudo e no ensino de Neuroanatomia. Os autores Sumário 1 Introdução | Embriologia, Tecido Nervoso e Classificação 2 Telencéfalo 3 Diencéfalo 4 Tronco Encefálico 5 Cerebelo 6 Medula Espinal 7 Meninges e Líquido Cerebrospinal 8 Vascularização do Sistema Nervoso Central | Irrigação 9 Vascularização do Sistema Nervoso Central | Drenagem 10 Sistema Nervoso Periférico 11 Sistema Nervoso Autônomo 12 Formação Reticular 13 Núcleos da Base e Centro Branco Medular 14 Vias Aferentes 15 Vias Eferentes 16 Sistema Límbico Glossário | Termos Neuroanatômicos e Etimologia Atlas de Neuroanatomia Bibliografia Índice Alfabético Manual de Neuroanatomia Humana Guia Prático 1 Introdução | Embriologia, Tecido Nervoso e Classificação Arthur Georg Schmidt ■ Patrícia Gizeli Prado Bettio Schmidt Desde os organismos mais simples até os mais complexos respondem a estímulos, sejam eles físicos ou químicos, realizando algum tipo de movimento ou produzindo substâncias originadas de suas células. Enquanto em organismos simples (seres unicelulares), ou multicelulares menos desenvolvidos (esponjas), as funções sensitivas, secretoras e motoras ficaram concentradas em uma única célula, nos complexos, as células especializaram-se em determinadas funções. Assim, cabe às células musculares a realização de movimentos, e ao epitélio glandular a produção de substâncias, além da condução de impulsos elétricos às células conhecidas como neurônios, as quais são responsáveis pela transmissão rápida de informações por todo o corpo. Dessa maneira, nos organismos mais desenvolvidos, as células são capazes de compartilhar informações devido à existência dos neurônios, que, em conjunto com as suas células de suporte, chamadas de neuróglia, constituem o sistema nervoso, o qual se torna mais complexo conforme a posição do animal na escala zoológica, alcançando seu maior desenvolvimento nos seres humanos. O sistema nervoso concentra o comando e a coordenação de todos os sistemas do organismo, bem como suas funções, sendo também responsável pela integração do organismo ao meio ambiente, tanto externo como interno, recebendo estímulos e reagindo a eles. Seu funcionamento pode ser explicado a partir de sua unidade anatômica e funcional: a célula nervosa ou neurônio. Morfologia e funcionamento básico do sistema nervoso Assim como outras células do corpo humano, os neurônios apresentam um corpo celular (conhecido como soma), em cujo interior existem estruturas como núcleos e organelas. Porém, diferentemente das outras células do organismo, eles têm prolongamentos a partir desse corpo, os quais podem ser de 2 tipos: • Dendritos: prolongamentos mais curtos e de quantidade variável, utilizados na comunicação entre neurônios • Axônio: prolongamento único e alongado, que pode ser mielínico (quando revestido por uma bainha lipídica de mielina, a qual aumenta a velocidade de transmissão do impulso) ou amielínico (sem revestimento nenhum). Os neurônios, responsáveis pela comunicação celular, são as células que produzem e recebem sinais, os quais podem ser levados de uma parte a outra da célula e transmitidos por meio de sinapses para células contíguas a eles. Esses sinais são impulsos elétricos – ondas de despolarização que se propagam dentro da superfície da membrana do neurônio. Assim, quando estímulos são recebidos na superfície do animal pelo neurônio, iniciam-se os impulsos, que são levados a outras regiões da célula e entram em contato com outras células, como as musculares, com o tecido glandular e com outros neurônios, por meio de sinapses. De modo geral, o funcionamento básico do sistema nervoso pode ser exemplificado da seguinte maneira: estímulos, do meio externo ou do meio interno, causados por diferentes tipos de substâncias químicas, por alterações de intensidade de luz e temperatura e por variações de forças mecânicas, ou mesmo estímulos nocivos são captados por receptores morfologicamente diferentes, que transformam o sinal recebido em um impulso nervoso. Este é conduzido por um axônio (que faz parte de uma via sensitiva, aferente ou ascendente) em direção ao corpo celular no sistema nervoso central (SNC). Lá, o impulso é transmitido a neurônios localizados em centros associativos, os quais, dependendo do tipo de estímulo recebido, provocam um novo impulso, transmitindo-o, por meio de outros neurônios (que fazem parte de uma via eferente, motora ou descendente), até o órgão que desencadeará a resposta do organismo: um músculo, de qualquer natureza, produzirá um movimento ou uma glândula que liberará uma secreção. Resumidamente, o funcionamento do sistema nervoso consiste em vias sensitivas (que recebem e transmitem os estímulos para o sistema nervoso central), centros associativos (que retransmitem os estímulos a várias áreas do SNC) e vias motoras (que levam estímulos para os órgãos efetuadores). As sinapses mais comuns no organismo são as chamadas sinapses químicas dependentes de neurotransmissores(o outro tipo de sinapse é a elétrica, utilizada para sincronizar grupos de neurônios), que são substâncias liberadas pelo neurônio para dar continuidade ao impulso ou produzir uma resposta por um órgão efetuador (podem, inclusive, ser excitatórios ou inibitórios). Os mais conhecidos são: epinefrina (ou adrenalina), norepinefrina (ou noradrenalina), acetilcolina, histamina, serotonina, dopamina e GABA (ácido gama-aminobutírico). O excesso ou a falta de um determinado neurotransmissor pode ter relação com várias doenças físicas e psíquicas do sistema nervoso. Morfologicamente, os neurônios podem ser classificados em: multipolares, quando apresentarem vários polos de comunicação por meio de um axônio e vários dendritos; pseudounipolares, quando tiverem um só prolongamento dividido em dendrito e axônio; e bipolares, quando possuírem 2 prolongamentos, um axônio e um dendrito de tamanhos semelhantes. Os neurônios multipolares são o tipo mais comum no organismo, existem em maior quantidade e correspondem funcionalmente a neurônios eferentes (motores) ou a neurônios de associação (ou interneurônios). Os pseudounipolares correspondem a neurônios aferentes (sensitivos) e ficam, em geral, no sistema nervoso periférico. Já os bipolares são o tipo mais raro do organismo e existem, por exemplo, na mucosa olfatória e na retina. Devido à complexidade e intensidade de suas funções, os neurônios dependem de outras células que lhes deem suporte para que possam desempenhar seus papéis. As responsáveis por isso são as chamadas células da glia (neuróglia ou gliócitos), que desempenham várias atividades metabólicas em benefício dos neurônios. São elas: células de Schwann, responsáveis por formar a bainha de mielina em axônios do sistema nervoso periférico; oligodendrócitos, que têm função semelhante em axônios no SNC (a mielina é um lipídio que dá suporte e acelera a condução do impulso nervoso); microglias, diferentes tipos de células que atuam na proteção e remoção de resíduos do sistema nervoso; astrócitos, células com prolongamentos que medeiam a condução de nutrientes e a remoção de metabólitos dos neurônios para os capilares sanguíneos; células ependimárias, que formam o revestimento dos ventrículos encefálicos e do canal central, e estão relacionadas com o fluxo e a produção do liquor. Desenvolvimento do sistema nervoso O sistema nervoso tem sua origem nas primeiras semanas de vida do embrião, a partir do ectoderma, camada celular mais superficial do organismo nessa fase, a qual origina também a epiderme. Por volta do 16o dia de vida intrauterina, a multiplicação de células do ectoderma dorsal, induzida por uma camada mais profunda denominada mesoderma, forma um espessamento mediano chamado de placa neural, que se desenvolve aceleradamente e, em cerca de 2 dias, forma o sulco neural, ladeado por 2 pregas neurais, à direita e a esquerda. Seguindo a proliferação celular, forma- se uma invaginação para o interior do embrião, o sulco neural, que começa na região média e segue, rostral e caudalmente, até que existam apenas 2 aberturas nas extremidades, denominadas neuróporos, as quais se fecham durante a 4a semana de vida. O sulco neural, então, aprofunda-se, formando a goteira neural à medida que as pregas se elevam. Em seguida, as pregas neurais se fundem, transformando o sulco neural em tubo neural, o qual se separa da superfície do ectoderma. Ao final da 3a semana de vida intrauterina, surgem também 2 prolongamentos laterais de células que não fazem parte do tubo neural, as cristas neurais. Futuramente, o tubo neural dará origem ao encéfalo e à medula espinal, enquanto as cristas neurais formarão gânglios das raízes dorsais de nervos espinais, além de neurônios em gânglios sensitivos de nervos cranianos, gânglios autônomos e células da glia de nervos periféricos. O tubo neural dilata-se mais em sua extremidade anterior do que na posterior, formando uma dilatação denominada vesícula encefálica ou arquiencéfalo. Esta originará o encéfalo, enquanto a parte posterior do tubo, que não sofre tanta diferenciação, dará origem à medula espinal. Ao final da 4a semana de vida intrauterina, o arquiencéfalo formará 3 dilatações chamadas de vesículas encefálicas primordiais (ou primárias): prosencéfalo, ou encéfalo anterior; mesencéfalo, ou encéfalo médio; e rombencéfalo, ou encéfalo posterior, que é contínuo ao restante do tubo neural, a medula primitiva (Quadro 1.1). Assim, as 3 dilatações formam o encéfalo primitivo, e o restante do tubo neural forma a medula primitiva, que, futuramente, originará a medula espinal. Dando sequência ao desenvolvimento, na 5a semana de vida, o prosencéfalo e o rombencéfalo dividem-se em 2 dilatações, mas o mesencéfalo permanece como dilatação única durante todo o desenvolvimento do sistema nervoso. Passam a existir, portanto, 5 vesículas encefálicas secundárias: o telencéfalo, a mais anterior, o diencéfalo, o mesencéfalo, o metencéfalo e o mielencéfalo. O telencéfalo será a região que mais irá desenvolver-se, formando os hemisférios cerebrais direito e esquerdo, além dos núcleos da base. O diencéfalo terá menor desenvolvimento e originará o tálamo, o hipotálamo, o epitálamo e o subtálamo. Em conjunto, todos formarão a região anatômica conhecida como cérebro. O metencéfalo e o mielencéfalo, originados a partir do rombencéfalo, constituirão a ponte, o cerebelo (de mesma origem embriológica) e o bulbo (ou medula oblonga). Durante o desenvolvimento do sistema nervoso, surgem as flexuras cefálica, cervical e pontina (segundo a ordem no tubo neural), as quais fazem com que o encéfalo, inicialmente cilíndrico, seja acomodado naquilo que formará a cabeça do embrião. A flexura cervical aparece na junção do rombencéfalo com a medula espinal, enquanto a cefálica, na altura do mesencéfalo. A pontina surge no metencéfalo em seguida. Essas flexuras garantem que os eixos ópticos fiquem em ângulos corretos com os da coluna vertebral, o que se faz necessário devido à postura ereta dos seres humanos. Quadro 1.1 Diferenciação das vesículas primordiais. Vesículas encefálicas primárias Vesículas encefálicas secundárias Encéfalo adulto Prosencéfalo Telencéfalo Hemisférios cerebrais direito e esquerdo Diencéfalo Tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo: pedúnculos cerebrais, tegmento e teto Rombencéfalo Mesencéfalo Ponte e cerebelo Mesencéfalo Bulbo Ventrículos encefálicos A luz do tubo neural se mantém e origina o sistema ventricular, formado por cavidades no interior do SNC denominadas ventrículos. No interior de cada um dos hemisférios cerebrais, desenvolve-se um ventrículo lateral direito e um esquerdo (a denominação primeiro e segundo ventrículos deixou de existir devido à não especificidade do lado em que se encontrava cada um). Entre as estruturas do diencéfalo de ambos os lados situa-se o terceiro ventrículo, conectado ao quarto ventrículo por um canal que atravessa o mesencéfalo, chamado aqueduto do mesencéfalo. O quarto ventrículo, por sua vez, fica entre a ponte, o bulbo e o cerebelo. A luz do tubo neural ainda permanece estreita na parte caudal do bulbo e, ao longo da medula espinal, torna-se o canal central. No interior de todos os ventrículos, existem vasos modificados associados à pia-máter, denominados plexos corioides. Estes, junto com as células ependimárias, formam o liquor (líquido cerebrospinal ou fluido cefalorraquidiano) a partir do plasma sanguíneo. Os ventrículos laterais são os maiores e têm 3 prolongamentos chamados corno frontal, occipital e temporal, que estão separados pelo septo pelúcido, uma fina membrana de tecido formada pela pia- máter. Eles estão ligados ao terceiro ventrículo pelo forame interventricular, localizado antes do tálamo. Esse ventrículo é atravessado pela aderência intertalâmica – formada por fibras que cruzam do tálamo direito ao esquerdo e vice-versa – e tem os recessos suprapineal, pineal, do infundíbulo e supraóptico. Já o quarto ventrículo apresenta forma losangular, além de 3 aberturasque promovem a comunicação com o espaço subaracnóideo: 1 inferior (a abertura mediana) e 2 laterais. Meninges e espaços meníngeos Todo o SNC é revestido por membranas que surgem inicialmente a partir do mesoderma como uma membrana única, denominada meninge primitiva. Ela dá origem a 3 camadas, as quais constituem as meninges: pia-máter, membrana delicada diretamente relacionada com o tecido nervoso; aracnoide- máter, camada intermediária intimamente ligada à dura-máter; e dura-máter, parte fibrosa e resistente que forma o revestimento interno da cavidade craniana e do canal vertebral. A dura-máter é composta por tecido conjuntivo fibroso, que, ao redor do encéfalo, conta com 2 camadas de tecido: a externa, intimamente aderida aos ossos do crânio e com papel semelhante ao periósteo na face endocraniana desses ossos, e a interna, que é contínua à dura-máter ao redor da medula espinal. Em determinadas regiões, as 2 camadas estão separadas e constituem seios venosos denominados seios da dura-máter, responsáveis pelo transporte de sangue do encéfalo para as veias jugulares internas do pescoço. Entre a camada externa e os ossos existe o espaço epidural ou peridural. A camada interna da dura-máter separa os hemisférios cerebrais por meio da foice do cérebro, um septo resistente ligado à crista etmoidal. Ela envolve e separa também os hemisférios cerebelares por meio da tenda do cerebelo e da foice do cerebelo, respectivamente, sendo, assim, responsável pela fixação do encéfalo no interior do crânio. A dura-máter está intimamente ligada à aracnoide-máter, e não há praticamente nenhum espaço entre elas. Esse espaço virtual recebe o nome de espaço subdural. Entre a aracnoide-máter e a pia-máter existe o espaço subaracnóideo, por onde circula o líquido cerebrospinal. Esse fluido tem composição similar à do plasma sanguíneo e à do líquido intersticial, proporcionando proteção mecânica e biológica ao sistema nervoso central. Ele circula para fora do quarto ventrículo, através das aberturas laterais e mediana, em direção ao espaço subaracnóideo, de onde circula lentamente para a face posterior da medula espinal e ao redor dela. Ainda no interior do espaço subaracnóideo, existem cisternas – aumentos da distância entre a aracnoide-máter e a pia-máter –, as quais acumulam maior quantidade de liquor em seu interior. As mais conhecidas são a cisterna magna (cerebelobulbar), a cisterna quiasmática e a cisterna interpeduncular. Finalmente, a pia-máter é a meninge mais profunda, formada por tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado, intimamente aderido às estruturas do sistema nervoso central. Divisão do sistema nervoso Existem algumas maneiras de dividir o sistema nervoso a fim de se compreender melhor sua disposição, sua organização e seu funcionamento. Podem ser utilizados os critérios anatômico, embriológico ou funcional, ou mesmo usar como base a segmentação do sistema. O critério anatômico baseia-se na disposição das estruturas macroscópicas do sistema nervoso e sua relação com o esqueleto. Assim, com finalidade didática, a Anatomia divide o sistema nervoso em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). É considerada SNC a parte do sistema nervoso localizada no interior do esqueleto axial e SNP a parte fora desse esqueleto. Apesar de partes de nervos cranianos e raízes nervosas espinais estarem no interior do esqueleto axial, nervos, gânglios e terminações nervosas formam o SNP, pois a grande maioria deles realmente fica fora desse esqueleto, distribuída por todo o corpo. Já as partes do sistema nervoso no interior do crânio e da coluna vertebral formam o SNC. Assim, encéfalo é a denominação dada a todo o conjunto de estruturas nervosas no interior do crânio, e medula espinal é como é chamada a parte do sistema nervoso que segue dentro do canal vertebral. A medula não apresenta subdivisões, apenas regiões de interesse que serão discutidas em um capítulo específico; já o encéfalo, sim. Ele é dividido primeiramente em 3 regiões distintas: cérebro, a maior e mais desenvolvida em seres humanos; cerebelo, região mais posterior e de aparência semelhante à do cérebro, porém menor; e tronco encefálico, que é a menor parte do encéfalo e também a mais primitiva, sendo, em muitos animais, semelhante em forma e proporcional em tamanho. O cérebro e o cerebelo não são subdivididos em estruturas muito distintas, mas o tronco encefálico pode ser dividido em: mesencéfalo, região mais rostral; ponte, porção média; e bulbo (ou medula oblonga), parte mais caudal. Seguindo o critério embriológico, a parte mais superior do sistema nervoso pode ser dividida segundo a disposição das vesículas secundárias, presentes desde a vida intrauterina. A maior e mais desenvolvida região é chamada de telencéfalo, que abriga 5 lobos em cada lado; diencéfalo é como é denominada a região imediatamente inferior e intimamente ligada ao telencéfalo; mesencéfalo é uma região pouco desenvolvida na base do diencéfalo, que faz conexão deste com o metencéfalo, localizado logo acima da última região, que é a mais caudal, chamada mielencéfalo. Ao analisarmos ambos os critérios já citados, é possível fazermos algumas interessantes analogias: o telencéfalo e o diencéfalo correspondem, anatomicamente, ao cérebro; o metencéfalo corresponde à região de origem da ponte e do cerebelo; e o mielencéfalo corresponde ao bulbo. Analisando funcionalmente o sistema nervoso, sem preocupação com a disposição que as suas estruturas possam ter ou com seu desenvolvimento, o critério funcional o divide em 2 partes: sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso visceral (SNV). O SNS é constituído por todas as estruturas nervosas relacionadas com a porção consciente do sistema nervoso, onde chegam estímulos, por vias aferentes, que podem desencadear respostas voluntárias por vias eferentes. Assim, estímulos que podem ser interpretados e compreendidos conscientemente chegam ao SNS, e aqueles que partem do sistema nervoso e desencadeiam movimentos voluntários também fazem parte desse sistema. Por essa razão, ele também é chamado de sistema nervoso da vida de relação, pois integra o organismo com meio ambiente. Já o SNV é constituído pelas partes do sistema nervoso relacionadas com a porção inconsciente. Nesse caso, os estímulos também chegam por vias aferentes; porém, com informações inconscientes que desencadeiam respostas involuntárias por vias eferentes. Assim, todo e qualquer estímulo proveniente de vísceras que não podem ser interpretados ou compreendidos conscientemente chegam ao SNV, enquanto os que partem do sistema nervoso e têm como alvo órgãos formados por células musculares lisas, células musculares cardíacas ou tecido glandular também fazem parte desse sistema. Por esse motivo, essa parte do sistema nervoso é denominada sistema nervoso da vida vegetativa, pois mantém o organismo vivo. Vale acrescentar que a região eferente do SNV corresponde ao sistema nervoso autônomo, que controla o funcionamento das vísceras do organismo por meio de sistemas antagonistas chamados sistema simpático e sistema parassimpático. Finalmente, utilizando-se como base a segmentação, o sistema nervoso pode ser dividido em sistema segmentar e suprassegmentar. O sistema segmentar é formado pela medula espinal e pelo tronco encefálico, enquanto o suprassegmentar é constituído pelo cérebro e pelo cerebelo. Essa divisão toma como base a disposição das chamadas substância branca e substância cinzenta no tecido nervoso. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, e a substância branca é constituída predominantemente por fibras mielínicas, que formam as vias pelas quais impulsos percorrem as diversas áreas do SNC, organizadas em feixes chamados tratos, fascículos ou lemniscos. Tanto no cérebro como no cerebelo, pode ser observada uma estrutura semelhante: uma massa de substância branca, revestida externamente por uma fina camada de substância cinzenta, correspondente ao córtex cerebral ou cerebelar. Em seu interior há aglomeradosde substância cinzenta, constituindo os núcleos centrais no cerebelo ou os núcleos da base no cérebro. Já no tronco encefálico e na medula espinal, a substância cinzenta apresenta-se mais centralizada. No entanto, ela é mais fragmentada no tronco encefálico, formando massas isoladas de substância cinzenta, as quais constituem núcleos de nervos cranianos e outros próprios do tronco encefálico. Já na medula espinal, a substância cinzenta fica em um eixo central contínuo, envolvido por substância branca, que, em um corte transversal, pode ser observado formando a letra “H”. Ver Atlas de Neuroanatomia, Figuras A1 a A20. 2 Telencéfalo Andréa Beatriz Bonsi ■ Fábio C. Prosdócimi ■ Missae Dora Uemura ■ Rosana Cristina Boni ■ Thelma Renata Parada Simão Marsola O volume do córtex cerebral é aumentado devido a circunvoluções denominadas giros, com depressões chamadas de sulcos. Cerca de 2/3 do córtex formam as paredes dos sulcos. Já depressões sutis no córtex cerebral são sulcos e fendas que não se relacionam ao padrão de giros e sulcos. Fissura é uma fenda que separa grandes componentes do encéfalo. Principais sulcos e fissuras O sulco lateral começa como uma fenda profunda na face inferior do hemisfério. Esse é o tronco do sulco, que se estende lateralmente entre os lobos frontal e temporal, dividindo-se em 3 ramos. O ramo posterior é a parte principal do sulco na face lateral do hemisfério, enquanto os ramos anterior e ascendente estendem-se por uma curta distância no lobo frontal. Uma área do córtex denominada lobo insular ou ínsula localiza-se na profundidade do sulco lateral e apresenta-se oculta na superfície. O sulco central é importante devido à determinação obtida onde a área somatossensitiva primária está imediatamente posterior ao sulco, e a área motora primária está imediatamente anterior a ele. O sulco central recorta a margem superior do hemisfério cerca de 1 cm depois do ponto médio entre os polos frontal e occipital. Na face medial do hemisfério, o sulco calcarino inicia-se inferiormente à extremidade posterior do corpo caloso e segue um trajeto arqueado em direção ao polo occipital. O sulco parietoccipital estende-se do sulco calcarino à margem superior do hemisfério, a qual cruza cerca de 4 cm a partir do polo occipital. A fissura longitudinal do cérebro separa os hemisférios entre si, e o foice do cérebro estende-se ao interior da fissura. O corpo caloso, que constitui a principal comissura cerebral, atravessa de um hemisfério a outro na altura da fissura longitudinal. A fissura transversa do cérebro localiza-se entre os hemisférios cerebrais superiormente; e o cerebelo, o mesencéfalo e o diencéfalo, inferiormente. A parte posterior dessa fissura está entre os hemisférios cerebrais e o cerebelo e contém a tela corióidea, que consiste em tecido conjuntivo vascular derivado da pia-máter que cobre o encéfalo. Os plexos corióideos secretam o líquido cerebrospinal. O lobo frontal ocupa toda a área anterior ao sulco central e superior ao sulco lateral na face superolateral. A face medial do lobo frontal circunda a parte anterior do corpo caloso. A face inferior do lobo frontal situa-se sobre a parte orbital do osso frontal. Os limites do lobo parietal na face superolateral são os sulcos central e lateral, e os outros limites consistem em 2 linhas. A primeira é traçada entre o sulco parietoccipital e a incisura pré-occipital, e a segunda estende-se do ponto médio da primeira linha já estabelecida ao sulco lateral. Na face superolateral, o lobo temporal é delimitado pelo sulco lateral. A face inferior do lobo temporal estende-se ao polo temporal a partir de uma linha traçada entre a extremidade anterior do sulco calcarino e a incisura pré-occipital. A maior parte do lobo occipital encontra-se na face medial do hemisfério, onde está separada do lobo temporal e do lobo parietal pelo sulco parietoccipital. A parte da grande comissura cerebral encontrada sobre e próximo à linha mediana é conhecida como tronco do corpo caloso, e as fibras da comissura que se estendem pelo interior dos centros medulares dos hemisférios constituem a radiação do corpo caloso. A parte posterior do tronco, mais alargada, é denominada esplênio. A parte anterior, ou joelho, curva-se ventralmente e forma o rostro. Giros e sulcos Face superolateral Lobo frontal O sulco pré-central estende-se paralelamente ao sulco central. Esses sulcos delimitam o giro pré- central, que é uma estrutura de referência para a área motora primária do córtex cerebral. O restante da face superolateral do lobo frontal é dividido em giros frontais superior, médio e inferior pelos sulcos frontais superior e inferior. Os ramos anterior e ascendente do sulco lateral dividem o giro frontal inferior em 3 partes: opercular, triangular e orbital. No hemisfério esquerdo, a opercular e a triangular consistem em córtex da área motora da fala (área de expressão da fala) de Broca. Lobo parietal O sulco pós-central estende-se paralelamente ao sulco central. Esses sulcos delimitam o giro pós- central – área somatossensitiva primária do córtex. O sulco intraparietal estende-se posteriormente a partir do sulco pós-central e divide a parte da face superolateral não ocupada pelo giro pós-central em lóbulos parietais superior e inferior. As partes do lóbulo parietal inferior que circundam as extremidades dos sulcos lateral e temporal superior voltadas superiormente são denominadas giro supramarginal e giro angular, respectivamente. Lobo temporal Os sulcos temporais superior e inferior dividem a face superolateral do lobo temporal em giros temporais superior, médio e inferior. O giro temporal superior tem uma extensa superfície que forma o assoalho do sulco lateral, e a parte posterior é o plano temporal. Lobo occipital Apresenta o sulco semilunar, curvo ao redor da extremidade do sulco calcarino. Exceto por essa estrutura inconstante, na pequena área do lobo occipital na face superolateral, há sulcos e giros secundários sem grande importância. Lobo insular (ínsula) As regiões que ocultam a ínsula são conhecidas como opérculos frontal, parietal e temporal. A ínsula é delimitada por um sulco circular e dividida em 2 regiões por um sulco central. A parte inferior da ínsula na região do tronco do sulco lateral é conhecida como límen da ínsula. O núcleo lentiforme, um componente do corpo estriado, encontra-se separado da ínsula por 2 camadas de substância branca (as cápsulas extrema e externa) e uma camada interposta de substância cinzenta (o claustro). Faces medial e inferior O giro do cíngulo começa sob o joelho do corpo caloso e continua acima do corpo caloso, estendendo-se posteriormente até o esplênio. O giro é separado do corpo caloso pelo sulco do corpo caloso (sulco caloso). O sulco do cíngulo localiza-se entre o giro do cíngulo e o giro frontal medial, originando um sulco paracentral, e, em seguida, divide-se em sulcos marginal e subparietal no lobo parietal. A área superior ao sulco subparietal é denominada pré-cúneo e é contínua com o lóbulo parietal superior na face superolateral. Os sulcos parietoccipital e calcarino delimitam o cúneo do lobo occipital. Na face medial do lobo frontal está o giro subcaloso, que constitui parte da área septal, um componente do sistema límbico. Na face inferior do hemisfério, uma circunvolução – giro lingual – estende-se do polo occipital até quase o polo temporal. A parte anterior forma o giro para-hipocampal, que se curva abruptamente em sentido posterior sobre sua face medial como unco, uma região onde terminam as fibras do trato olfatório. O sulco colateral delimita a margem lateral dos giros lingual e para- hipocampal. O giro occipitotemporal medial, que tem morfologia inconstante e é interrompido por sulcos irregulares, estende-se ao longo da margem lateral do sulco colateral. O sulco occipitotemporal estende-se entre o giro occipitotemporal medial e o occipitotemporal lateral. Este último é contínuo com o giro temporal inferior da face superolateral do hemisfério.A face inferior do lobo frontal comumente é conhecida como córtex orbitofrontal. O giro reto é medial ao sulco olfatório, e a grande área lateral em relação ao sulco olfatório compreende os irregulares giros orbitais. Os giros do cíngulo e o para-hipocampal são conectados por um istmo. Os giros conectados formam o “lobo límbico” (de Broca) e parte do sistema límbico, incluindo hipocampo, giro dentado e corpo amigdaloide (no lobo temporal), hipotálamo, área septal, os núcleos anteriores e alguns outros núcleos do tálamo. Ver Atlas de Neuroanatomia, Figuras A6; A21 a A45. 3 Diencéfalo Arthur Georg Schmidt ■ Cristiano Schiavinato Baldan ■ Mauricio Correa Lima Originado embriologicamente do prosencéfalo, o diencéfalo, junto com o telencéfalo, constitui a porção central do cérebro. Os hemisférios cerebrais são formados pelo telencéfalo e envolvem praticamente todo o diencéfalo, menos sua superfície ventral, que é parte do hipotálamo e limitada, anteriormente, pelo quiasma óptico e pelos tratos ópticos e, lateralmente, pelos pedúnculos cerebrais. Um denso feixe de fibras denominado fórnice, que tem origem na formação hipocampal do lobo temporal e termina nos corpos mamilares, recobre sua superfície posterior. Lateralmente, a cápsula interna, uma densa faixa de fibras que liga o córtex cerebral ao tálamo e a outras partes do sistema nervoso, limita o diencéfalo. Entre suas partes direita e esquerda, existe um espaço denominado terceiro ventrículo, atravessado, em cerca de 70% dos encéfalos, pela aderência intertalâmica, uma união de substância cinzenta entre os tálamos direito e esquerdo. O liquor entra no terceiro ventrículo, através dos forames interventriculares, a partir dos ventrículos laterais, e sai pelo aqueduto do mesencéfalo, por onde alcança o quarto ventrículo. Projetando-se do teto do terceiro ventrículo, existe um plexo corióideo pequeno relacionado com as células ependimárias ao longo das estrias medulares. Este plexo se relaciona com a tela corióidea, entre os fórnices direito e esquerdo, uma estrutura de tecido conjuntivo vascular contínua também ao centro vascular dos plexos corióideos dos ventrículos laterais. O diencéfalo é constituído por 4 partes principais, ou regiões, em ambos os lados, denominadas: tálamo, subtálamo, epitálamo e hipotálamo (por vezes é citado também o metatálamo, formado pelos corpos geniculados medial e lateral na porção lateral do tálamo). O tálamo é constituído por uma volumosa massa ovoide de substância cinzenta, que recebe fibras aferentes e emite fibras eferentes para o córtex cerebral. O subtálamo é visualizado apenas em cortes frontais (ou coronais) e está relacionado com a atividade motora. O epitálamo tem funções endócrinas e está ligado ao controle emocional, enquanto o hipotálamo situa-se anterior e inferiormente ao tálamo, constituindo um centro de comando visceral. Tálamo O tálamo é a maior das 4 regiões e constitui cerca de 4/5 do diencéfalo. É composto por substância cinzenta e contornado por lâminas de substância branca de fibras talamocorticais e corticotalâmicas, como a lâmina medular lateral. É dividido em núcleos com diversas conexões aferentes e eferentes. Os núcleos sensitivos recebem informações de sentidos gerais e especiais (exceto a olfação) e emitem projeções para áreas do córtex cerebral. Outros núcleos são conectados a áreas motoras e de associação do córtex, e relacionados até mesmo com a memória, o sono e o controle emocional. Com exceção do núcleo reticular, os núcleos talâmicos enviam axônios ao córtex cerebral por meio de conexões talamocorticais ipsilaterais, em sua maioria. Eles recebem também axônios do córtex cerebral e de outras aferências de regiões subcorticais, sendo reconhecidos como conjuntos de corpos de neurônios semelhantes (observados em secções coradas pelo método de Nissl) e correspondendo, com relativa precisão, às origens de fibras eferentes para determinadas áreas do córtex cerebral. Núcleos talâmicos O núcleo reticular é uma fina lâmina de neurônios GABAérgicos inibidores e não está ligado à formação reticular, apesar do seu nome. Todos os outros núcleos talâmicos e as áreas do córtex cerebral estão associados a regiões correspondentes no núcleo reticular, e a atividade dos seus neurônios está ligada ao sono normal. Dos núcleos intralaminares, o centromediano é o maior elemento do grupo e fica localizado na parte posterior do tálamo. Esses núcleos recebem aferências do grupo central de núcleos da formação reticular do tronco encefálico e ramos colaterais de fibras espinotalâmicas e trigeminotalâmicas, além de fibras do locus coeruleus e do cerebelo. Conexões corticais bidirecionais desses núcleos ocorrem com amplas áreas dos lobos frontal e parietal, projetando-se também ao núcleo caudado e putame. Assim, podem formar parte do circuito neuronal que controla os movimentos ou indicar que o corpo estriado está envolvido na consciência e vigília. Núcleos talâmicos ventrais formam relés nas principais vias sensitivas e motoras, e alguns estão associados aos corpos geniculados medial e lateral. O corpo geniculado medial, localizado na via auditiva, forma uma protuberância na superfície posterior do tálamo e recebe fibras aferentes do colículo inferior, constituindo seu braço inferior. Ele também recebe aferências dos órgãos espirais de ambos os lados, mas, principalmente, do órgão do lado oposto, e emite eferências para a área acústica do lobo temporal, o que constitui a radiação acústica. O corpo geniculado lateral, situado inferiormente ao pulvinar, é o término da maioria das fibras do trato óptico e projeta-se para a área visual do córtex. Além disso, recebe fibras aferentes de células de ambas as retinas, as quais dividem-se uniformemente entre as células da metade lateral do olho ipsilateral e da metade medial do olho contralateral (estas cruzam o plano mediano pelo quiasma óptico). O trato geniculocalcarino termina na área visual do lobo occipital adjacente ao sulco calcarino, onde ocorre a consciência dos estímulos visuais. O núcleo ventral posterior faz parte da via para avaliação consciente da sensibilidade consciente originada da pele, dos músculos e das partes internas do corpo. Está também relacionado com a gustação e o equilíbrio, pois recebe aferências do núcleo gustatório e fibras de núcleos vestibulares. O núcleo ventral lateral recebe fibras aferentes dos núcleos cerebelares e está conectado à área motora primária no giro pré-central, enquanto o ventral anterior recebe aferências subcorticais do pálido. O grupo posterior localizado na região mais caudal do tálamo é constituído por parte do pulvinar, do corpo geniculado medial, pelo núcleo suprageniculado e pelo núcleo limitante. Eles emitem projeções ao córtex da ínsula e a regiões próximas aos lobos parietal e temporal, e estão, provavelmente, ligados à percepção da dor. Os núcleos dorsolateral, lateroposterior e os 4 núcleos do pulvinar estão na parte lateral do tálamo, e suas funções não são totalmente compreendidas. Como exemplo, o núcleo dorsolateral recebe fibras aferentes do hipocampo e projeta-se ao giro do cíngulo no hemisfério cerebral, fazendo parte do sistema límbico. Medialmente, existem o núcleo medial dorsal (ou simplesmente medial ou dorsomedial) e o núcleo medial ventral. O primeiro conecta-se com o sistema límbico e com o córtex do lobo frontal. Além disso, recebe aferências de partes do corpo estriado e parece desempenhar um papel na memória, em conjunto com o núcleo medial ventral, que se conecta ao hipocampo e ao giro para- hipocampal no lobo temporal. Os 3 núcleos talâmicos anteriores são incluídos no sistema límbico e relacionam-se com a memória e outras funções comportamentais, por receberem fibras aferentes dos corpos mamilares (por meio do fascículo mamilotalâmico) e por existirem têm conexões bilaterais com o giro do cíngulo. Subtálamo O subtálamo localiza-se entre o tálamo e o mesencéfalo, visualizado apenas em cortes. É uma região complexa relacionada com a formaçãoreticular, o núcleo rubro e a substância negra e contém o núcleo subtalâmico com funções motoras, tratos ascendentes que terminam no tálamo e feixes de fibras que se dirigem do cerebelo e ao corpo estriado ao tálamo. Parte da formação reticular localizada no mesencéfalo estende-se ao subtálamo, constituindo a zona incerta (uma área de transição entre o mesencéfalo e o diencéfalo, inferiormente ao tálamo e superiormente aos núcleos subtalâmicos), envolvida na regulação da ingestão de líquidos. O núcleo subtalâmico relacionado com o controle motor, por sua vez, fica medialmente localizado na cápsula interna, com conexões recíprocas com o globo pálido, e recebe aferências do núcleo tegmental pedunculopontino, emitindo eferências à substância negra. Epitálamo Localizado acima do sulco hipotalâmico, o epitálamo é uma parte filogeneticamente antiga do diencéfalo, que fica em uma posição posterossuperior ao tálamo. É formado pelas habênulas, pela glândula pineal e pela comissura posterior – um feixe de substância branca que intercomunica os lados direito e esquerdo e tem fibras que participam do reflexo fotomotor consensual. As habênulas relacionam-se com o sistema límbico. Os núcleos habenulares originam o trato habenulointerpeduncular que chega ao núcleo interpeduncular no mesencéfalo, o qual participa do controle de neurônios no hipotálamo e neurônios pré-ganglionares autônomos. A glândula pineal está ligada ao diencéfalo pelo pedúnculo pineal. Ela é uma glândula endócrina relacionada com a maturação sexual, pois secreta melatonina, que tem ação antigonadotrófica e participa da regulação dos ritmos circadianos, atuando sobre os núcleos supraquiasmáticos e regulando o ciclo sono/vigília. Hipotálamo Localizado anterior e inferiormente ao tálamo, ventralmente ao sulco hipotalâmico e próximo à base do crânio, o hipotálamo está ligado à glândula hipófise por uma haste denominada infundíbulo. O lobo posterior desta glândula, a neuro-hipófise, constitui uma extensão do desenvolvimento do hipotálamo, que contém vasos sanguíneos permeáveis e está associada ao terceiro ventrículo. Anteriormente ao hipotálamo, 2 saliências arredondadas conhecidas como corpos mamilares limitam uma região chamada túber cinéreo, junto com o quiasma óptico e o início dos tratos ópticos. As colunas do fórnice chegam aos corpos mamilares e dividem o hipotálamo em uma zona medial e outra lateral. A medial é subdividida em regiões supraquiasmática, tuberal e mamilar, sendo constituída de substância cinzenta; já a lateral apresenta maior densidade de fibras nervosas. Núcleos hipotalâmicos Localizada na zona medial, a região supraquiasmática contém os núcleos supraóptico, paraventricular e anterior e está ligada ao controle do ciclo circadiano (ou sono-vigília) por meio do núcleo supraquiasmático. O núcleo supraóptico (mais desenvolvido acima da junção do quiasma e trato óptico) e o núcleo paraventricular são altamente vascularizados. Suas células sintetizam hormônios, e as fibras nervosas deles originadas formam o trato hipotálamo-hipofisial, cujas fibras amielínicas terminam na neuro- hipófise, onde os hormônios são liberados para o interior dos capilares sanguíneos. O núcleo anterior se confunde com a área pré-óptica, não havendo limite nítido entre os dois. A região tuberal da zona medial do hipotálamo contém os núcleos ventromedial, dorsomedial e arqueado (ou infundibular), além dos corpos mamilares e o núcleo posterior. A zona lateral do hipotálamo mescla-se caudalmente com a área tegmental anterior do mesencéfalo. Nela existem o núcleo lateral e o núcleo tuberal lateral, que consiste em vários grupos de neurônios próximos à superfície do túber cinéreo. O hipotálamo é o principal centro do sistema nervoso autônomo, responsável pelo funcionamento dos sistemas viscerais, pela regulação da temperatura corporal, pelo comportamento emocional e pelos centros da fome, da sede, do sono, da vigília e do controle hormonal. Sua importância funcional é inteiramente desproporcional à sua dimensão: além de responder a sistemas neuronais, certos núcleos hipotalâmicos respondem diretamente a alterações de temperatura, pressão osmótica e níveis hormonais, todas trazidas pelo sangue. O hipotálamo recebe sinais de diversas origens, incluindo informações somáticas e viscerais, bem como dos sentidos especiais de gustação e olfação, funcionando como o principal integrador dos sistemas autônomo e endócrino. O fórnice, o maior feixe de fibras que termina no hipotálamo, tem origem na formação hipocampal do lobo temporal, e a maioria de suas fibras termina no corpo mamilar. A grande quantidade de fibras que sobe ao hipotálamo origina-se dos núcleos na formação reticular do tronco encefálico, chegando, inclusive, informação somatossensitiva, especialmente das zonas erógenas, como as papilas mamárias e os órgãos genitais. As vias descendentes do hipotálamo são o fascículo longitudinal posterior na substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo e o fascículo mamilotegmental. O primeiro origina fibras que terminam no núcleo posterior do nervo vago e outras que continuam no interior da medula espinal. Já o segundo produz fibras que se dirigem aos núcleos da formação reticular do mesencéfalo e da ponte. O hipotálamo influencia diretamente neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo e, por meio de relés na formação reticular, também influencia a atividade de neurônios motores que inervam músculos estriados. Estes são usados quando nos alimentamos ou bebemos e estão relacionados com os nervos trigêmeo, facial e hipoglosso. Os neurônios motores da medula espinal são influenciados pelo hipotálamo para a regulação térmica, como no tremor para aumentar a temperatura corpórea. Por meio de conexões com o sistema límbico, o hipotálamo participa na aquisição e consolidação de memórias, sensações subjetivas e manifestações viscerais de emoções pelo sistema nervoso autônomo. As funções do hipotálamo são evidentes através das vias eferentes aos núcleos autônomos no tronco encefálico e na medula espinal e por uma íntima relação com a hipófise por meio das células neurossecretoras. Estas sintetizam os hormônios da neuro-hipófise e produzem fatores de liberação que controlam a adeno-hipófise. Assim, o hipotálamo tem um importante papel na produção de respostas às alterações emocionais e às necessidades transmitidas pela fome e sede, além de ser útil para manter o meio interno constante (em homeostasia) e essencial para a função reprodutiva. Ver Atlas de Neuroanatomia, Figuras A18 a A20; A39; A41; A46 a A50. 4 Tronco Encefálico Juliana Paula Venites ■ Lara C. Picoli Marcondes de Amaral ■ Luciana Escanoela Zanato ■ Monica Rodrigues de Souza Na prática clínica dos profissionais de saúde, é cada vez mais frequente o gerenciamento de pacientes portadores de patologias relacionadas com o tronco encefálico. Isso porque, com o avanço das técnicas médicas, os pacientes que antes faleciam, hoje, sobrevivem e necessitam de cuidados interdisciplinares. São quadros marcantes, sobretudo quando não há lesão cerebral e o paciente compreende todas as limitações que enfrenta em seu dia a dia. Essas limitações incidem não somente no estado físico do paciente, mas também em sua dinâmica psicológica, afetando negativamente sua qualidade de vida e a da sua família. O tronco encefálico localiza-se entre a medula espinal e o diencéfalo, anteriormente ao cerebelo. Nele, encontramos agrupamentos de neurônios denominados núcleos e fibras nervosas, os quais são chamados de tratos, fascículos ou lemniscos. Dentre esses núcleos que são formados, são recebidas ou emitidas fibras nervosas que constituem os nervos cranianos. No total, são 12 pares de nervos cranianos, sendo que 10 fazem conexões diretas com o tronco encefálico. Bulbo, ponte e mesencéfalo são as 3 estruturas que compõem o tronco encefálico. Discorreremos, agora, sobre as generalidades de cada uma delas. Bulbo O bulbo (medula oblonga) se continua com a parte inferiorda medula espinal, formando, portanto, a parte inferior do tronco encefálico. Inicia-se no forame magno e termina na margem inferior da ponte, com um comprimento de aproximadamente 3 cm. Contém todos os tratos sensitivos (ascendentes) e motores (descendentes) que se estendem da medula espinal às outras partes do encéfalo. Apesar de o bulbo se continuar após o forame magno com a medula espinal, existem diferenças na sua organização interna, que serão discutidas melhor adiante. Na face anterior do bulbo, observamos a fissura mediana, que é a mesma que se continua na medula espinal. É possível observar, lateralmente à fissura, 2 saliências denominadas pirâmides. As pirâmides contêm 2 tipos de fibras corticais: coticospinal e corticonucleares do bulbo. As corticonucleares do bulbo, ao deixarem as pirâmides, estendem-se ao núcleo dos nervos cranianos. Na sua face posterior, também é possível observar os sulcos medianos posteriores e posterolaterais encontrados na medula. Entre esses 2 sulcos, existem 2 protuberâncias descritas como tubérculo grácil e cuneiforme, e também estão situados os fascículos grácil e cuneiforme e seus núcleos. Outro núcleo não tão evidente, que está entre o sulco posterolateral e lateralmente ao tubérculo cuneiforme, é o tubérculo trigeminal (representa o local superficial do núcleo do nervo trigêmeo). A organização interna do bulbo na sua porção caudal é bem semelhante à medula espinal; porém, à medida que observamos suas seções mais altas, notam-se as suas diferenças, até não apresentarem mais semelhanças. Verifique, a seguir, pontos essenciais no estudo do bulbo. Decussação das pirâmides (motora) Ao descerem para as pirâmides, cerca de 75 a 90% das fibras do trato corticospinal do bulbo cruzam para o lado oposto, formando o trato corticospinal lateral. Esse cruzamento é bastante conhecido como decussação das pirâmides. O restante das fibras continua o seu trajeto para formar o trato corticospinal anterior. Vale lembrar que a decussação constitui a principal estrutura anatômica no controle voluntário do corpo. Por esse motivo, pacientes portadores de lesões cerebrais à direita têm o lado esquerdo do corpo comprometido e vice-versa. Nível das olivas Posteriormente às pirâmides, temos a formação do núcleo olivar inferior, formado por lâminas de substância cinzenta. Esse complexo salienta-se na superfície anterolateral, com o formato de azeitonas (daí o nome oliva). Dentro das olivas há o núcleo olivar inferior. O complexo olivar inferior é uma estação retransmissora entre o córtex cerebral, a estrutura subcortical, a medula espinal e o cerebelo. Os neurônios do núcleo olivar inferior vão até o cerebelo, regulando a atividade dos neurônios cerebelares e atuando no controle que ele faz para os ajustes na atividade muscular no controle motor. Decussação dos lemniscos (sensitiva) Os núcleos relacionados com a propriocepção consciente – tato, pressão, vibração – são o grácil e o cuneiforme. As fibras dos fascículos grácil e cuneiforme originadas na medula espinal fazem sinapses com os núcleos grácil e cuneiforme no bulbo. As fibras oriundas desse núcleo são denominadas fibras arqueadas internas, que se cruzam para o lado oposto. O caminho que elas realizam é anteroposterior para o lado oposto (decussação sensitiva), acima das pirâmides, para formar o lemnisco medial. Vale lembrar que cada lemnisco medial levará ao tálamo os impulsos nervosos que subiram nos fascículos grácil e cuneiforme da medula do lado oposto. Formação reticular do bulbo Uma grande área no bulbo é ocupada pela sua formação reticular, caracterizada por neurônios de vários tamanhos e formas. Está localizada entre as pirâmides e o assoalho do quarto ventrículo. Esse espaço compreende toda a área não ocupada pelos núcleos mais compactos. É na formação reticular do bulbo que está localizado o centro respiratório, o qual regula o ritmo da respiração. Nesse mesmo local, também encontramos o centro vasomotor e o do vômito. A formação reticular será discutida mais adiante separadamente (ver Capítulo 12). Núcleos dos nervos cranianos Os nervos cranianos são: hipoglosso (XII), acessório (XI), vago (X), glossofaríngeo (IX) e vestibulococlear (VIII). Nervo hipoglosso É o responsável pela inervação motora dos músculos intrínsecos e extrínsecos da língua. Sua porção sensitiva ainda é pouco conhecida, segundo vários autores. Essas fibras estão localizadas no triângulo do hipoglosso, no assoalho do quarto ventrículo, e saem para emergir no sulco lateral anterior entre a oliva e a pirâmide. Nervo acessório Trata-se de um nervo motor que é constituído de 2 partes: um nervo craniano acessório e um nervo espinal acessório. A porção craniana, na realidade, é parte do nervo vago e é classificada com ele. O nervo acessório envia impulsos para os músculos esternocleidomastóideo e trapézio, a fim de coordenar os movimentos da cabeça. Nervo vago O nervo vago recebeu esse nome devido à extensão da sua distribuição, por ser um nervo misto que inerva desde a região da cabeça e do pescoço até o tórax e o abdome. No núcleo posterior do nervo vago – núcleo motor constituído do parassimpático –, estão presentes os núcleos dos neurônios pré-ganglionares. • Núcleo ambíguo Também é conhecido como núcleo motor ventral do nervo vago. Está localizado entre a oliva e o núcleo espinal do nervo trigêmeo. Trata-se de axônios que conduzem impulsos eferentes viscerais para os músculos da faringe e da laringe, do levantador do véu palatino, do palatoglosso, do palatofaríngeo e da úvula palatina. Além disso, o mesmo contribui com fibras eferentes para os nervos glossofaríngeo e acessório. • Componentes aferentes do nervo vago Os componentes aferentes do nervo vago são: • Núcleo espinal do nervo trigêmeo: recebe fibras aferentes do pavilhão externo, do meato acústico externo e da membrana timpânica • Núcleo do trato solitário: recebe 2 tipos de fibras aferentes vicerais – as gerais, que conduzem sensibilidade da faringe, da laringe, da traqueia e do esôfago, vísceras torácicas e abdominais; e fibras viscerais especiais, que conduzem sensibilidade gustatória da região da epiglote. Ponte A ponte está situada diretamente superior ao bulbo e anterior ao cerebelo, medindo, aproximadamente, 2,5 cm de comprimento. Seu nome é bem característico, pois realmente funciona como uma ponte, unindo partes diferentes do encéfalo entre si. Essas uniões, ou conexões, são realizadas por feixes de axônios. Os limites da ponte são claramente marcados: o sulco pontino superior e os pedúnculos cerebrais, além dos pedúnculos cerebelares médios – seu limite lateral – e o sulco bulbopontino constitui o limite inferior. Na face anterior da ponte temos uma saliência denominada protuberância pontina. Na linha média dessa protuberância, encontramos o sulco basilar local, por onde passa a artéria basilar, que fornecerá o seu principal suprimento sanguíneo. Nessa face, há também o local em que emergem alguns nervos cranianos. Entre a ponte e o bulbo existe um sulco pelo qual emerge o nervo abducente (VI par de nervos cranianos). O nervo facial (VII par de nervos cranianos) e o vestibulococlear (VII par de nervos cranianos) surgem do ângulo pontocerebelar, que está localizado entre a parte inferior da ponte, superior à medula espinal e ao cerebelo. O nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) e seus componentes (motor e sensitivo) partem da região superolateral da ponte. Já na face posterior, encontramos o assoalho do quarto ventículo, formado pela porção superior da ponte. Os colículos faciais estão localizados no mesmo lugar, um de cada lado do sulco mediano, e representam superficialmente a região do joelho do nervo facial e o núcleo do nervo abducente. Parte basilar e tegmento da ponte Ao analisarmos cortes transversais da ponte, podemos observar o mesmo padrão de organização estudado anteriormente no bulbo. Existem 2 porções: parte basilar da ponte e tegmento da ponte. Parte basilar ou base da ponte Corresponde à protuberância pontina.Essa área é exclusiva, ou seja, não existe correspondente em outros níveis no tronco encefálico. Nela podemos observar os núcleos pontinos e o feixe de fibras multidirecionais, o qual pertence a 3 sistemas de fibras: • Fibras longitudinais Trato corticospinal. Fibras vindas do córtex cerebral até a medula espinal, que atravessam a parte basilar e continuam no bulbo. Trato corticonuclear. Oriundas do córtex até os núcleos dos nervos cranianos, algumas dessas fibras projetam-se diretamente para os núcleos dos nervos cranianos; no entanto, a maioria delas faz conexões nos núcleos reticulares intermediários antes de chegar ao núcleo dos nervos facial, trigêmeo e abducente. Conforme as fibras se aproximam de cada núcleo motor, destacam-se do trato, podendo, então, terminar em núcleos do mesmo lado e de lados opostos. Trato corticopontino. Várias fibras que, inicialmente, originam-se no córtex cerebral e terminam fazendo sinapses com os neurônios dos núcleos pontinos. • Fibras transversais As fibras transversais também são chamadas de fibras corticopontoce-rebelares e se originam em vários lugares do córtex cerebral, projetando-se para os núcleos ipsilaterais da ponte. Durante o seu trajeto, elas cruzam a linha mediana para chegar até o cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio (Afifi e Bergman, 2007). Acredita-se que esse sistema de fibras se origine em áreas primárias pré e pós-central, o que sugere que esteja relacionado com a correção rápida dos movimentos. • Núcleos pontinos São formados por aglomerados de neurônios dispersos em toda a base da ponte. Esses núcleos fazem sinapses com as fibras corticopontinas. Tegmento da ponte A organização do tegmento da ponte assemelha-se estruturalmente ao bulbo e ao tegmento do Fibras longitudinais Trato corticospinal Parte basilar Fibras multidirecionais Fibras transversais Trato corticonuctear Núcleo pontino Trato corticopontino mesencéfalo. Apresenta fibras ascendentes, descendentes e transversais, além dos núcleos dos nervos cranianos. • Núcleo do nervo vestibulococlear O nervo vestibulococlear tem 2 porções, uma coclear e outra vestibular. Ambas caminham paralelamente na orelha interna até a ponte, onde se separam e estabelecem suas próprias conexões. As fibras sensitivas das partes coclear e vestibular do nervo terminam nos núcleos coclear e vestibular localizados na ponte. • Núcleos cocleares Os núcleos cocleares são 2, um dorsal e outro ventral. Estão localizados no nível em que o pedúnculo cerebelar inferior se volta dorsalmente para penetrar no cerebelo. É nesses núcleos que termina a porção coclear do nervo. As fibras nervosas do nervo coclear são processos centrais de neurônios bipolares do gânglio espiral, localizados no modíolo da cóclea (órgão responsável pela audição), na orelha interna. As terminações periféricas desses neurônios realizam conexões com as células ciliadas localizadas no órgão de Corti. O núcleo coclear anterior (ventral) recebe as fibras dos giros apicais da cóclea. Já os neurônios de segunda ordem do núcleo coclear caminham pelo tegmento da ponte e formam as 3 estrias cocleares: posterior, intermédia e anterior. A maioria das fibras cruza para o lado oposto, formando o corpo trapezoide, que é originado nos núcleos coclear anterior e posterior. Na sequência, essas fibras contornam o núcleo olivar superior (agrupamento de células alongadas) e se dobram para formar o lemnisco medial, terminando no colículo inferior e seguindo para o corpo geniculado lateral. Uma quantidade significativa de fibras dos núcleos cocleares termina no núcleo olivar superior – do mesmo lado ou do lado oposto –, de onde os impulsos nervosos seguem pelo lemnisco lateral. Por meio dessas fibras, os impulsos nervosos vindos da cóclea são levados até o córtex auditivo, sendo, então, interpretados. • Núcleos vestibulares Os núcleos vestibulares estão localizados no assoalho do sexto ventrículo, ocupando a área vestibular. São eles: lateral, medial, superior e inferior. Cada um desses núcleos tem suas peculiaridades, faz conexões distintas e tem as próprias características. Didaticamente, eles serão comentados em conjunto. Os impulsos nervosos oriundos do órgão vestibular localizado na orelha interna chegam até os núcleos vestibulares e informam a localização da cabeça. Esses impulsos passam pelos neurônios sensitivos do gânglio vestibular, chegando aos núcleos vestibulares, no sexto ventrículo, e formando a parte vestibular do nervo. Além dessas fibras, chegam outras vindas do cerebelo, as quais também têm funções relacionadas com o equilíbrio do corpo e a manutenção da postura. As fibras eferentes dos núcleos formam os seguintes tratos e fascículos: • Fascículo vestibulocerebelar • Fascículo longitudinal médio: está relacionado com os reflexos oculares, que possibilitam o ajuste dos movimentos da cabeça • Trato vestibuloespinal: importante na manutenção do equilíbrio • Fibras vestibulotalâmicas: ainda muito discutidas. Acredita-se que essas fibras levem as informações ao tálamo e, posteriormente, ao córtex. • Núcleo do nervo facial O nervo facial é um nervo misto e apresenta um componente motor e outro sensitivo, além de ter relação com o núcleo do nervo abducente. As fibras que emergem do núcleo do nervo facial têm, inicialmente, direção posteromedial, formando um feixe que se encurva abaixo do assoalho do quarto ventrículo. A elevação desse assoalho, o colículo facial, é formado pelo encurvamento dessas fibras. A curvatura das fibras do nervo facial em torno do núcleo do nervo abducente constitui o joelho interno do nervo facial. Componentes sensitivos Os componentes sensitivos são as fibras exteroceptivas da orelha externa e as fibras responsáveis pela gustação dos 2/3 anteriores da língua. Componentes motores Contam com 2 tipos de fibras motoras: somáticas, que inervam os músculos da face (expressão facial), o músculo estapédio, o estilo-hióideo e o ventre posterior do digástrico; e as fibras secretomotoras, originadas do núcleo salivatório superior localizado no tegmento da ponte. Essas fibras pertencem ao sistema nervoso parassimpático e dão origem aos nervos pré-ganglionares que emergem pelo nervo intermédio, levando, então, informações para a inervação das glândulas submandibulares, sublingual e lacrimal. • Núcleo do nervo abducente O nervo abducente é um nervo motor responsável pela inervação do músculo lateral do bulbo do olho. O núcleo desse nervo está localizado no tegmento da ponte, no assoalho do quarto ventrículo. Como dito anteriormente, esse nervo tem uma relação importante com o núcleo do nervo facial e, junto com as fibras do núcleo do nervo facial, forma a elevação conhecida como colículo facial. • Núcleo do nervo trigêmeo O nervo trigêmeo é o maior dos 12 pares de nervos cranianos (Afifi e Bergman, 2007), responsável pela inervação sensitiva da cabeça e do pescoço. Sua porção motora é responsável pela inervação dos músculos da mastigação, tensor do véu palatino, ventre anterior do digástrico, tensor do tímpano e milo-hióideo. Ao observarmos uma secção transversal da ponte, podemos ver o núcleo motor do nervo trigêmeo medialmente e o núcleo sensitivo lateralmente. Essa é uma dilatação do núcleo do trato espinal. Raiz motora A raiz motora está localizada no tegmento da ponte. Esse núcleo recebe fibras do córtex cerebral e dos núcleos sensitivos do nervo trigêmeo. Raiz sensitiva G G G O Essa raiz contém 2 tipos de fibras aferentes: • Fibras proprioceptivas: fornecem informações de pressão, cinestesia dos dentes, palato duro, cápsula articular e impulsos do estiramento dos músculos da mastigação. Essas fibras estão localizadas no núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo, superiormente à ponte e inferiormente ao mesencéfalo. O núcleo mesencefálico está relacionado com mecanismos que controlam a força de mordida • Fibras exteroceptivas: são fibras somáticas responsáveis pela sensibilidade dolorosa, térmica e tátil da face e região anterior da cabeça.Mesencéfalo Está localizado entre a ponte e o diencéfalo e mede aproximadamente 2,5 cm, assim como a ponte. Semelhantemente ao bulbo e à ponte, o mesencéfalo também contém tratos e núcleos. A porção anterior do mesencéfalo é composta pelos pedúnculos cerebrais, que são constituídos por um par de feixes de axônios. A parte posterior é chamada de teto, que contém 4 elevações arredondadas: os colículos superiores e inferiores. Vista anterior É marcada pelos pedúnculos cerebrais, que, inferiormente, chegam até a ponte e, superiormente, continuam com a cápsula interna. Entre os pedúnculos, encontramos a fossa interpeduncular, de onde emerge o nervo oculomotor (III par de nervos cranianos). Já o nervo troclear (IV par de nervos cranianos) emerge posteriormente do mesencéfalo, contornando para as margens dos pedúnculos cerebrais. Vista posterior | Teto do mesencéfalo Nessa face é possível observarmos 4 saliências ou corpos quadrigêmeos. Os superiores são os colículos superiores, e os mais caudais, os colículos inferiores. Os nervos trocleares surgem logo abaixo dos colículos inferiores. Uma região muito importante está relacionada com a integração das funções motoras e sensoriais. A organização do teto é uma mistura de substância cinzenta e branca, situada posteriormente à substância cinzenta central. Nessa mistura estão os colículos superiores e inferiores. De maneira geral, os colículos superiores estão relacionados com a visão, e os inferiores, com a audição. Colículo superior Atua como centro reflexo para certas atividades visuais. Os colículos são massas de substância cinzenta que atuam nos reflexos visuais e no controle dos movimentos oculares. Seu aspecto é devido à alteração de estratos de substâncias cinzenta e branca. Por meio dos circuitos neuronais da retina para os colículos superiores e destes para os músculos extrínsecos do bulbo do olho, os estímulos visuais induzem os movimentos do bulbo do olho, levando-o a acompanhar as imagens em movimento e paradas, além dos reflexos que controlam os movimentos da cabeça, dos olhos e do tronco. Estímulos visuais também são controlados pelos colículos superiores. Suas conexões são bem complexas entre elas: • Fibras vindas da retina • Fibras vindas do córtex occipital • Fibras que formam o trato tetospinal. Colículo inferior As 2 elevações inferiores fazem parte da via auditiva, retransmitindo impulsos provenientes dos receptores para a audição. Estruturalmente, ele é constituído de massa delimitada de substância cinzenta denominada núcleo do colículo inferior. Este núcleo recebe as fibras auditivas vindas do núcleo lateral, e algumas se cruzam, formando a comissura do colículo inferior. Esses 2 núcleos também são centros de reflexo, por exemplo, quando uma pessoa leva um susto; afinal, movimentos súbitos de cabeça, olhos e tronco ocorrem quando se é surpreendido. Área pré-tetal Situa-se rostralmente ao colículo superior, entre o mesencéfalo e o diencéfalo. Essa região é importante para o reflexo pupilar. É também uma área que recebe fibras da retina e se projeta bilateralmente para os núcleos dos nervos oculomotores. Pedúnculo cerebral Formado pelas fibras descendentes dos tratos corticospinal, corticonuclear e corticopontino, resultando em um conjunto compacto. Essas fibras têm localização específica. Tegmento O tegmento do mesencéfalo é a continuação do tegmento da ponte. Apresenta formação reticular, substâncias cinzenta e branca. Grupos nucleares Os grupos nucleares são o núcleo rubro, o núcleo do nervo oculomotor e o núcleo acessório. Núcleo rubro O núcleo rubro tem esse nome devido à coloração rósea que apresenta nas preparações. Na extremidade caudal de cada núcleo rubro há as fibras do pedúnculo cerebelar superior, as quais, à medida que sobem em direção ao diencéfalo, vão penetrando no núcleo, embora parte delas termine no tálamo. Este núcleo está relacionado com o controle motor somático e recebe fibras do cerebelo e do córtex cerebral, todas relacionadas com a motricidade, o que dá origem ao trato rubroespinal. Essas fibras também integram ao complexo olivar inferior por meio das fibras rubro-olivares, formando o circuito rubro-olivocerebelar. Núcleo do nervo oculomotor Está localizado no mesmo nível do colículo superior e se relaciona com o fascículo longitudinal medial. Pode ser dividido em uma parte somática e outra visceral. A porção somática faz a inervação dos músculos reto superior, reto inferior, reto medial e levantador da pálpebra. A porção visceral é composta pelos neurônios pré-ganglionares e realiza a inervação do músculo ciliar e do músculo esfíncter da pupila. Núcleo do nervo troclear (acessório) Está localizado no nível do colículo inferior. Suas fibras são únicas, diferentemente do oculomotor, e saem da face posterior do encéfalo. Suas fibras decussam antes de emergirem do sistema nervoso central. Sua função é inervar o músculo oblíquo superior. Substância negra Conhecida pela sua peculiaridade e por conter melanina, a substância negra está situada entre o tegmento e a base do pedúnculo cerebral. Seus neurônios têm uma característica de grande importância: utilizam a dopamina como neurotransmissor. Uma importante conexão que existe é com o corpo estriado. Isso ocorre em 2 sentidos, por meio das fibras nigroestriatais e estriatonigrais. A degeneração desses neurônios dopaminérgicos causa a diminuição da dopamina no corpo estriado, provocando uma síndrome conhecida como síndrome de Parkinson. Quarto ventrículo O assoalho do quarto ventrículo (fossa romboide) estreita-se caudalmente em direção ao óbex e rostralmente em direção ao aqueduto do mesencéfalo. O assoalho é dividido em metades simétricas por um sulco mediano, e o sulco limitante divide cada metade em áreas medial e lateral. O complexo nuclear vestibular dispõe-se sob o assoalho da maior parte da área lateral, a qual é conhecida como área vestibular da fossa romboide. A parte caudal da fossa romboide é marcada por 2 trígonos. A extremidade rostral do núcleo posterior do nervo vago dispõe-se sob o trígono do nervo vago (ou ala cinerea), e a extremidade rostral do núcleo do nervo hipoglosso dispõe-se sob o trígono do nervo hipoglosso. A área postrema é uma faixa estreita entre o trígono do nervo vago e a parte mais caudal da margem do ventrículo, o calamus scriptorius. O colículo facial é formado por fibras do núcleo motor do nervo facial que contornam o núcleo do nervo abducente. Há uma área pigmentada, o locus coeruleus, na extremidade rostral do sulco limitante, indicando o local de um grupo de neurônios noradrenérgicos. Na parte média do assoalho do quarto ventrículo, delicados filamentos de fibras nervosas emergem do sulco mediano e dirigem- se lateralmente como estrias medulares, entrando no pedúnculo cerebelar inferior. O teto do quarto ventrículo projeta-se em direção ao cerebelo, e a parte rostral do teto é formada pelos pedúnculos cerebelares superiores. O restante do teto consiste em uma delgada membrana, o véu medular inferior. Nessa região observa-se o forame de Magendie, principal comunicação entre o sistema ventricular e o espaço subaracnóideo. As paredes laterais do quarto ventrículo incluem os pedúnculos cerebelares inferiores. Recessos laterais do ventrículo estendem-se aos lados do bulbo, região onde forames comunicam o líquido cerebrospinal ao espaço subaracnóideo. Esses forames estão na união do bulbo, da ponte e do cerebelo (os ângulos pontocerebelares), próximos à conexão dos nervos vestibulococlear e glossofaríngeo ao tronco encefálico. O plexo corióideo do quarto ventrículo está suspenso a partir do véu medular inferior. Ver Atlas de Neuroanatomia, Figuras A21; A49 a A54. 5 Cerebelo Claudia Aparecida Xavier Prosdócimi ■ Fábio C. Prosdócimi O cerebelo consiste em um córtex, ou camada superficial, de substância cinzenta incluído em pregas transversais ou folhas, além de um centro medular de substância branca e 4 pares de núcleos centrais no centro medular. Três pares de pedúnculos cerebelares
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