Prévia do material em texto
GUYTON - CAPÍTULO 65 DIGESTÃO E ABSORÇÃO NO TG I Carboidratos, proteínas e lipídios – não podem ser absorvidos pelo organismo da maneira como são ingeridos. São metabolizados e reduzidos a unidades cada vez menores visando a absorção. O mecanismo básico da digestão desses nutrientes é a hidrólise. Hidrólise de Carboidratos - Os carboidratos da dieta são grandes polissacarídeos ou dissacarídeos, que são combinações de monossacarídeos, ligados uns aos outros por condensação. Isso significa que um H+ foi removido de um dos monossacarídeo se um íon hidroxila foi removido de outro. Os dois monossacarídeos se combinam, então, nos locais de remoção, e os do is íons se juntam e formam água. - Quando são digeridos o processo é invertido e os carboidratos são convertidos em monossacarídeos. Enzimas específicas, nos sucos digestivos do TG I, catalisam a reintrodução dos íons hidrogênio e hidroxila, obtidos na água, nos polissacarídeos e, assim, separam os monossacarídeos. Esse processo é denominado hidrólise (quebra da molécula na presença se água). Digestão Boca e Estômago : - Quando o alimento é mastigado, ele se mistura com a saliva que contém ptialina, secretada em maior parte pelas glândulas parótidas. Essa enzima hidrolisa o amido no dissacarídeo maltose e em outros pequenos polímeros de glicose. - Não mais do que 5% dos amidos terão sido hidrolisados, até a deglutição do alimento. - A digestão do amido continua no corpo e fundo estômago por até uma hora, antes do alimento ser misturado às secreções gástricas. - A atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas. Contudo, cerca de 30% a 40% dos amidos terão sido hidrolisados para formar maltose até o alimento e a saliva estarem completamente misturados com as secreções gástricas. Digestão no Intestino Delgado : - Tem a presença de uma amilase mais potente, a amilase pancreática = convertidos em maltose e polímeros de glicose. - Os enterócitos das vilosidades do intestino delgado contêm quatro enzimas (lactase, sacarase, maltase, alfa-dextrinase) que são capazes de clivar os dissacarídeos nos seus respectivos monossacarídeos. Lactose = lactose + glicose Galactose = frutose + glicose Maltose = glicose + glicose # Os produtos sempre são monossacarídeos hidrossolúveis absorvidos imediatamente para o sangue porta. Hidrólise de Gorduras - Quase todas as gorduras consistem em triglicerídeos (gorduras neutras), formados por três moléculas de ácidos graxos condensadas com uma só molécula de glicerol. Durante a condensação, três moléculas de água são removidas. - Hidrólise: A digestão consiste no processo inverso: as enzimas digestivas de gorduras reinserem três moléculas de água na molécula de triglicerídeo e, assim, separam as moléculas de ácido graxo do glicerol. Digestão das Gorduras - No estômago: lipase lingual Hidrólise de Proteínas - As proteínas são aminoácidos unidos por ligações peptídicas. Em cada ligação, íon hidroxila foi removido de um aminoácido e íon hidrogênio de outro. Assim, os aminoácidos se ligam sucessivamente entre si por condensação. - Na digestão, ocorre o inverso: a hidrólise. - Todas as enzimas digestivas são proteínas. Digestão das Proteínas no Estômago : - Pepsina, a importante enzima péptica do estômago. É ativa e m pH ácido. Apenas inicia o processo de digestão da s proteínas (10% a 20%), convertendo- as em proteoses, peptonas e outros polipeptídios. - Um dos aspectos importantes da digestão pela pepsina é a sua capacidade de digerir colágeno e proteínas do tipo albuminoide. Digestão das Proteínas do Intestino Delgado : - Imediatamente, ao entrar o intestino delgado, os produtos da degradação parcial das proteínas são atacados pelas principa is enzimas proteolíticas pancreáticas: tripsina, qu imiotripsina carboxipolipeptidase e proelastase . - Tanto a tripsina quanto a quimiotripsina clivam moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos. - A carboxipolipeptidase então libera aminoácidos individuais dos terminais carboxila dos polipeptídeos . - A proelastase é convertida em elastase e, assim, digere moléculas de elastina (carnes) - Apenas pequena quantidade das proteínas é digerida completamente, até seus aminoácidos constituintes pelos sucos pancreáticos. A maioria digerida até de dipeptídeos e tripeptídeos. - As peptidases produzidas pelos enterócitos das vilosidades do intestino delgado continuam a hidrólise dos maiores polipeptídeos remanescentes em tripeptídeos e dipeptídeos. Aminoácidos, dipeptídeo se tripeptideos são facilmente transportados através da membrana microvilar para o interior do enterócito. Dentro do enterócito, existem peptidases específicas para os tipos de aminoácido ainda não hidrolisados. Absorção - O estômago é área de pouca absorção já que não te m vilosidades típicas da membrana absortiva, e também porque as junções estreitas entre as células epiteliais têm baixa permeabilidade. Apenas algumas poucas substâncias muito lipossolúveis, tais como o álcool e aspirina, são absorvidos em pequenas quantidades. - A presença dessas vilosidades na superfície mucosa do intestino, aumenta a área absortiva total por mais de 10 vezes. Cada célula epitelial intestinal é caracterizada por borda e m escova com microvilosidades que se projetam para o lúmen intestinal, isso aumenta a área superficial exposta aos materiais intestinais. No Intestino Delgado : - Absorção de água no intestino delgado consiste em centenas de carboidratos, proteínas e lipídios, além de íons e água, porém o intestino grosso pode absorver ainda mais água e íons e quase nada de nutrientes. - A água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por osmose . - O sódio é transportado ativamente através da membrana intestinal. Cerca de 30 g de sódio são secretados nas secreções intestinais a cada dia. Além d isso a pessoa ingere em média de 5 a 8 g de sódio por dia, portanto , para prevenir a perda de sódio os intestinos precisam absorver de 25 a 35 g de sódio por dia . - A força motriz da absorção de sódio é dada pelo transporte ativo do íon das células epiteliais através das membranas basolaterais para os espaços para celulares. Requer energia. Parte do sódio é absorvido em conjunto com íons cloreto, na verdade os íons cloreto com carga negativa se movem pela diferença de potencial transepitelial, gerada pelo transporte dos íons sódio . - A aldosterona intensifica muito absorção de sódio quando a pessoa se desidrata. Grandes quantidades de aldosterna são secretados pelos córtices das glândulas adrenais. Essa aldosterona provoca ativação do s mecanismos de absorção do sódio pelo epitélio intestinal. A maior absorção de sódio aumenta a absorção dos íons cloreto e de água. Esse e feito da aldosterona é especialmente importante no cólon, já que na vigência dele não ocorre, praticamente, perda de cloreto de sódio nas fezes e também pouca perda hídrica. Assim a função da aldosterona no trato intestinal é a mesma que elas descem nos túbulos renais: também serve para conservação de cloreto de sódio e água no corpo nos casos de desidratação . - Na parte superior do intestino delgado , a absorção de íons cloreto é rápida e se dá principalmente por difusão. Então , o s íons cloretos se movem por esse gradiente elétrico par a seguir o sódio. O cloreto também é absorvido pela membrana da borda em escova de partes do íleo e do intestino grosso por trocador de cloreto - bicarbonato da membrana da borda em escova . - Absorção Ativa de Bicarbonato – grande quantidadede íons bicarbonato precisa ser absorvida no intestino delgado superior, já que grande quantidade de íons bicarbonato foi secretada para o duodeno na secreção pancreática e biliar. O bicarbonato é absorvido de modo indireto quando: íons sódio são absorvidos, quantidade moderada de íons hidrogênio é secretada no lúmen intestinal em troca de par te do sódio. Esses íons hidrogênio, por sua vez, se combinam com íons bicarbonato formando ácido carbônico que se dissocia formando água e dióxido de carbono. A água permanece como parte do quimo nos intestinos, mas o dióxido de carbono é e absorvido para o sangue e expirado pelos pulmões . - Secreção de íons bicarbonato no íleo e no intestino grosso e absorção simultânea de íons cloreto. Absorção de Nutrientes (Intestino Delgado) - Quase todos os carboidratos são absorvidos sobre a forma de monossacarídeos. Praticamente todos os monossacarídeos são absorvidos por processo de transporte ativo . A glicose é transportada por meio de co-transporte com o sódio, na ausência do transporte de sódio através da membrana intestinal quase nenhuma glicose é absorvida. A razão é que a baixa concentração intracelular de sódio literalmente arrasta o sódio para o interior da célula levando com ele a glicose . - As proteínas são absorvidas sob a forma de dipeptídeos, tripeptideos e alguns aminoácidos livres. A energia para esse transporte é suprida por mecanismo de co-transporte com o sódio. A energia do gradiente de sódio é, em parte, transferida para o gradiente de concentração do aminoácido peptídeo, que se estabelece pelo transportador. Isso é chamado de co-transporte ou transporte ativo secundário. Alguns aminoácidos são transportados por proteínas transportadoras da membrana especiais do mesmo modo que a frutose é transportada por difusão facilitada. As gorduras são digeridas formando monoglicerídeos e ácidos graxos livres. Esses produtos finais da digestão são imediatamente incorporados na parte lipídica contra as micelas de sais biliares que são solúveis no quimo. As micelas penetramos espaços entre os vilos em constante movimento. Os monoglicerídeo se os ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas da s células epiteliais o que é possível porque os lipídios também são solúveis na membrana da célula epitelial. Depois de entrar na célula os ácidos graxos e os monoglicerídeos são captadas pelo retículo endoplasmático liso da célula e são usados para formar novos triglicerídeos e serão sobre a forma de quilomícrons transferidos para os lactíferos das vilosidades. Pelo ducto linfático torácico os quilomícrons são transferidos para o sangue circulante. - Pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeia curta e média são absorvidos diretamente pelo sangue porta em vez de ser em convertido sem triglicerídeo se transferidos para a linfa: a causa é que eles são mais hidrossolúveis. Absorção no Intestino Grosso : - Grande parte da água e dos eletrólitos são absorvidos no intestino grosso . - Grande parte da absorção o intestino grosso se dá na metade proximal do colo o que confere a essa porção o nome de color absortivo. Enquanto o colo distal funciona armazenamento das fezes até o momento da sua excreção por isso é chamado de colo de armazenamento . - A mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver, ativamente, sódio e a diferença de potencial elétrico gerada pela absorção do sódio promove a absorção de cloreto . - Os complexos juncionais entre as células epiteliais do intestino grosso são muito menos permeáveis que os do intestino delgado , isso evita a retrodifusão significativa de íons através dessas funções permitindo assim que a mucosa do intestino grosso absorva íons sódio contra gradiente de concentração bem maior. - A presença da aldosterona intensifica a capacidade de transporte de sódio . - Além d isso, assim co mo ocorre na porção distal do intestino delgado, a mucosa do intestino grosso secreta íons bicarbonato enquanto absorve simultaneamente igual ao número de íons cloreto e m processo de transporte por troca. O bicarbonato ajuda a neutralizar os produtos finais ácidos da ação bacteriana no intestino grosso. A absorção de sódio e cloreto cria um gradiente osmótico que leva a absorção de água . - Substâncias formadas como resultado da atividade bacteriana são: vitamina K , B12, tiamina, riboflavina e diversos gases que contribuem para flatulência . A vita mina K , formada pela atividade bacteriana é especialmente importante, por que a quantidade dessa vitamina nos alimentos ingeridos é insuficiente para manter a coagulação sanguínea adequada. GUYTON – Capítulo 66 Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal Hidrólise: reação de decomposição ou alteração de uma substância pela água . *Hidrólise de carboidratos: -geralmente são polissacarídeos; -ingestão: carboidratos são convertidos a monossacarídeos por enzimas especificas nos sucos digestivos do trato gastrointestinal; *Hidrólise de gorduras: - geralmente consistem em triglicérides (gorduras neutras): 3AG+1glicerol ; -hidrólise: insere H2O e separa o AG do glicerol; *Hidrólise de proteínas: -formadas por aminoácidos ; Digestão de carboidratos: -carboidratos mais comuns: sacarose, lactose e amidos . -Boca : alimento + saliva Na saliva: enzima ptialina (alfa -amilase) secretada pelas glândulas parótidas. A digestão do amido continua no estômago por até 1 hora, antes de o alimento ser mistura do às secreções gástricas (meio ácido inativa a amilase salivar). Antes de o alimento e a sal iva es tarem completamente misturados com as secreções gástricas, até 30% a 40% dos amidos terão sido hidrolisados para formar maltose. No intestino delgado: A Amilase Pancreática, como a saliva, possui alfa -amilase. De 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido do estômago para o du ode no e misturar-s e com o suco pancreático, praticamente todos os carboidratos terão sido digeridos . Os carboidratos são qua s e total mente convertidos em maltose e/ou outros pequenos polímeros de glicose, antes de passar além do duodeno ou do jejuno superior. As enzimas presentes nos enterócitos - lactase, sacarose, maltase e alfa -dextrinase - clivam os dissacarídeos lactose, sacarose e maltose. -Lactose = galactose + glicose -Sacarose = frutose + glicose -Maltose = múltiplas moléculas de glicose *Produtos finais da digestão dos carboidratos: monossacarídeos hidrossolúveis absorvidos imediatamente para o sangue porta. *Digestão de proteínas: -proteína: cadeias de a.a. conectadas por ligações peptídicas (O H + O). -Estômago: enzima pepsina , pH de 2 a 3; inicia a digestão. -pepsina digere o colágeno: importante, pois no caso da carne é necessário que as fibras colágenas sejam digeridas primeiro, para que depois as demais proteínas sejam digeridas. - O intestino delgado superior, duodeno e jejuno, através das enzimas proteolíticas pancreáticas, promovem a maior parte da digestão das proteínas . Ao entrar no intestino delgado, provenientes do estômago, os produtos da degradação parcial das proteínas são atacados pelas principais enzimas proteolíticas pancreáticas: tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e elastase. -tripsina e quimotripsina: clivam as moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos; -carboxipolipeptidase: libera aminoácidos; -proelastase: convertida em elastase (que digere asfibras de elastina , abundantes em carnes); Os enterócitos revestem as vilosidades do intestino delgado. Nessas microvilosidades, encontram-se peptidases que entram em contato com os líquidos intestinais. *Peptidases: Aminopolipeptidase e diversas dipeptidases . Elas continuam a hidrólise, em minutos praticamente todos os últimos dipeptídeos e tripeptídeos são digeridos a aminoácidos, que então são transferidos para o sangue. *Produto final: aminoácidos. Raramente, peptídeos e, ainda mais raramente, proteínas inteiras são absorvidas. Mesmo essas raríssimas moléculas de proteínas absorvidas inteiras podem, por vezes, causar sérios distúrbios alérgicos ou imunológicos. *Digestão de gorduras: -geralmente triglicérides : 3AG + 1glicerol - Principalmente no Intestino Delgado. 1) Emulsificação por Ácidos Biliares e Lecitina. -quebra dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, para que as enzimas digestivas hidrossolúveis possam agir nas superfícies das partículas = emulsificação da gordura. Começa pela agitação no estômago que mistura a gordura c o m os produtos da secreção gástrica. -A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influência da bile (contém a lecitina ); - a lecitina, é extremamente importante para a emulsificação da gordura. As porções polares dos sais biliares e das moléculas de lecitina são muito solúveis em água, enquanto quase todas as porções remanescentes de suas moléculas são muito solúveis em gordura. As porções solúveis em gordura se dissolvem na camada superficial dos glóbulos gordurosos , as projeções polares são solúveis nos líquidos aquosos circundantes, o que diminui a tensão interfacial da gordura e também a torna solúvel. Quando a tensão interfacial do glóbulo do líquido imiscível é baixa, esse líquido imiscível, sob agitação, pode ser dividido em pequenas partículas, muito mais facilmente do que pode quando a tensão interfacial é grande. - principal função dos sais biliares e da lecitina: é tornar os glóbulos gorduros os rapidamente fragmentáveis, sob agitação com água no intestino delgado (como detergentes que eliminam gordura), ou seja, muito importante para a digestão das gorduras . -Os triglicerídeos são digeridos pela Lipase Pancreática, presente em enorme quantidade no suco pancreático, suficiente para digerir em 1 minuto todos os triglicerídeos. -Produtos finais: grande parte dos triglicerídeos é hidrolisada pela lipase pancreática em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. -Os Sais Biliares formam Micelas que aceleram a digestão de Gorduras. A hidrólise dos triglicerídeos pode levar ao acúmulo de monoglicerídeos e de ácidos graxos livres, impedindo a continuação da digestão. Os sais biliares têm o papel de remover os monoglicerídeos e os ácidos graxos das adjacências das partículas em digestão. Os sais biliares, em concentração elevada, tendem a formar micelas, que se desenvolvem. Como es s es grupos polares têm cargas negativas, eles permitem que todo o glóbulo de micela se dissolva na água dos líquidos digestivos e permaneça em solução estável até a absorção da gordura. As micelas de sais biliares também são meios de transporte carreando monoglicerídeos e ácidos graxos, ambos seriam de outra maneira relativamente insolúveis na borda em escova das células epiteliais intestinais. Esses monoglicerídeos e ácidos graxos são absorvidos pelo sangue. As micelas, livres dos produtos da digestão, voltam ao quimo para serem usadas nesse processo de transporte. -Digestão dos Ésteres de Colesterol e dos Fosfolipídios. Grande parte do colesterol na dieta está sob a forma de ésteres de colesterol (colesterol livre+1ácido graxo). Os fosfolipídios também contêm ácidos graxos nas suas moléculas . Tanto os ésteres de colesterol como os fosfolipídios são hidrolisados por duas outras lipases na secreção pancreática, que liberam ácidos graxos: -enzima hidrolase de éster de colesterol: hidrolisa o éster de colesterol -fosfolipase A2: hidrolisa fosfolipídios. Micelas dos sais biliares: papel no “carreamento” dos produtos da digestão de ésteres de colesterol e de fosfolipídios, nenhum colesterol é absorvido sem as micelas. PRINCÍPIOS BÁSICOS DA ABSORÇÃO GASTROINTESTINAL As Pregas de Kerckring, Vilosidades e Microvilosidades Aumentam a Área de Absorção da Mucosa por Quase 1.000 Vezes. -A imagem mostra a superfície absortiva da mucosa do intestino delgado, com várias pregas: válvulas coniventes (ou pregas de Kerckring), que aumentam a área da superfície da mucosa absortiva por cerca de três vezes . -A presença de vilosidades na superfície mucosa aumenta a área absortiva total por mais 10 vezes . -cada célula epitelial intestinal nas vilosidades é caracterizada por borda em escova, o que aumenta a área superficial exposta aos materiais intestinais por pelo menos mais de 20 vezes . -pregas de Kerckring, vilosidades e microvilosidades aumentam a área absortiva total da mucosa por talvez 1.000 vezes. -Figura 66-6: a organização geral da vilosidade, enfatizando ( 1) a disposição vantajosa do sistema vascular para absorver líquido e material dissolvido para o sangue porta; e ( 2) a disposição dos vasos linfáticos, “lactíferos centrais” para absorção para a linfa. ABSORÇÃO NO INTESTINO DELGADO *água: transportada através da membrana intestinal por difusão/osmose. *ABSORÇÃO DE ÍONS -O Sódio É Ativamente Transportado Através da Membrana Intestinal. Quando grande quantidade de secreções intestinais forem perdidas para o meio exterior, diarreia intensa, as reservas de sódio do corpo podem se esgotar em níveis letais. Normalmente, menos de 0,5% ( 25 a 30g ) do sódio intestinal é perdido nas fezes a cada dia, já que o sódio é absorvido rapidamente através da mucos a intestinal. O sódio tem papel importante na absorção de açúcares e aminoácidos. A absorção de sódio: -é estimulada pelo transporte ativo do íon das células epiteliais através das membranas basolaterais para os espaços para celulares -transporte ativo-> requer energia -Parte do sódio é absorvida em conjunto com íons cloreto: os íons cloreto com carga negativa se movem pela diferença de potencial gerada pelo transporte dos íons sódio. -transporte ativo de sódio através das membranas basolaterais: reduz a concentração de sódio dentro da célula. Como a concentração de sódio no quimo é quase igual à do plasma, o sódio se move a favor desse gradiente de potencial eletroquímico do quimo para o citoplasma da célula epitelial, a través da borda em escova. -O sódio também é cotransportado, através da membrana da borda em escova, por várias proteína s transportadoras específicas, incluindo (1) cotransportador de sódio - glicose; (2) cotransportadores de sódio-aminoácido; e (3) trocador de sódio - hidrogênio. Ao mesmo tempo, eles também fornecem absorção ativa secundária de glicose e aminoácidos, energizada pela bomba ativa de sódio - potássio (Na+ - K+)-ATPase na membrana basolateral . Osmose da Água. Grande partedessa osmose ocorre através das junções entre os bordos apicais das células epiteliais (via paracelular), mas muito acontece também a través das próprias células (via transcelular). A movimentação osmótica da água gera fluxo de líquido para e através dos espaços paracelulares e, por fim, para o sangue circulante na vilosidade.