TEMA 3_Bioquímica da lactação, da digestão e da absorção em animais

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Objetivos
Módulo 1
Lactação
Descrever o metabolismo da glândula mamária e os processos relacionados à lactogênese e a galactopoese.
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Módulo 2
Química da digestão e da absorção de nutrientes
Identificar os processos bioquímicos relacionados à digestão e à absorção intestinal.
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Bioquímica da lactação, 
da digestão e da 
absorção em animais
Prof.ª Ursula Raquel do Carmo Fonseca da SilvaDescrição
A lactação e os processos químicos que envolvem a digestão e a absorção intestinal.
Propósito
A compreensão do metabolismo da glândula mamária, os processos relacionados à lactogênese e à galactopoese e o
processo digestório e de absorção intestinal são fundamentais para entender o processo fisiológico normal e as
alterações encontradas nas mais variadas patologias que o médico-veterinário encontrará durante a sua vida
profissional.
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Introdução
A bioquímica aplicada apresenta uma conexão entre a teoria e a sua aplicação prática, envolvendo temas de grande interesse na medicina
veterinária, como os mecanismos biológicos que abrangem os processos de lactação, de digestão e de absorção intestinal.
No que diz respeito à lactação, a demanda nutricional que as fêmeas lactantes apresentam reforça a importância do manejo nutricional realizado
pelo médico-veterinário, pois uma nutrição adequada garante a produção de leite em qualidade e quantidade suficientes para alimentação e nutrição
dos filhotes, além de contribuir para uma boa relação custo-benefício na produção leiteira.
Portanto, um bom conhecimento sobre os mecanismos de digestão dos alimentos e de absorção dos nutrientes é fundamental para a prescrição de
um manejo nutricional adequado não somente para a economia da propriedade rural, mas também para a manutenção e a recuperação da saúde
tanto de animais de produção quanto daqueles de companhia.
1
Lactação
Ao final deste módulo, você será capaz de descrever o metabolismo da glândula mamária e os processos relacionados à lactogênese e a
galactopoese.
Metabolismo da glândula mamária
Características gerais

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A principal característica da classe Mammalia, cujos membros são animais mamíferos, é a presença de glândulas mamárias que possibilitam às
mães nutrir seus filhotes com uma secreção produzida por seu corpo.
O processo da lactação, assim, apresenta uma importância ímpar na bioquímica e na fisiologia desses animais. Essa importância está relacionada
com a necessidade de os recém-natos receberem, a partir da amamentação, todos os nutrientes e fatores protetores que garantirão o seu
desenvolvimento e crescimento inicial da maneira mais saudável possível.
Esse fato se torna ainda mais relevante quando observamos que algumas espécies, como os ruminantes, marsupiais e equídeos, apresentam o tipo
de placenta denominado epiteliocorial, que não permite a passagem de imunoglobulinas (anticorpos) da mãe para o feto.
Desse modo, a ingestão do colostro logo após o nascimento é fundamental nessas e nas demais espécies, inclusive naquelas em que ocorre uma
transferência transplacentária de anticorpos da mãe para o feto. De maneira geral, há variações anatômicas nas glândulas mamárias das diferentes
espécies.
Tetas de égua com presença de leite.
As variações são relacionadas ao tamanho das mamas, à localização e ao número de tetos, além de ocorrer uma variação no número de canais dos
tetos. Contudo, a fisiologia dessa glândula é muito semelhante entre essas espécies.
Desenvolvimento das glândulas mamárias
O desenvolvimento estrutural glandular mamário é realizado em número par, podendo variar das seguintes formas:
Um par inguinal
Égua, cabra e ovelha.
Dois pares inguinais
Vaca.
Cinco pares
Dois torácicos, dois abdominais e um inguinal, como ocorre em cadelas.
Quatro pares
Dois torácicos, um abdominal e um inguinal, como nas gatas.
Até sete pares
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A localização das glândulas também difere:
Inguinal
Em vaca, égua, cabra e ovelha.
Região torácica até inguinal
Em porca, cadela e gata.
Esse desenvolvimento estrutural acontece a partir da estimulação hormonal pelo estrogênio durante a puberdade; antes disso, a glândula mamária
permanece subdesenvolvida. Já o desenvolvimento funcional ocorre durante a gestação por ação do hormônio prolactina.
Para o entendimento do desenvolvimento glandular, é necessário compreender que, histologicamente, as glândulas mamárias são compostas por
um estroma (tecido conjuntivo de sustentação e preenchimento) e um parênquima (tecido secretor), formado por alvéolos mamários constituídos
por células epiteliais secretoras (responsáveis pela produção do leite) e contráteis (realizam a ejeção do leite pelo canal do teto).
Esquema mostrando a glândula mamária.
O processo de drenagem do leite dos alvéolos até sua ejeção pelo teto é diferente entre as espécies.
Em fêmeas ruminantes, ductos provenientes dos alvéolos drenam o leite produzido para um espaço no interior da glândula denominado cisterna da
glândula, que, por sua vez, drena para a cisterna do teto, sendo ejetado a partir de um único canal que se abre na porção final do teto (canal do teto),
como na imagem a seguir.
Sistema secretor do leite em fêmeas ruminantes.
Em fêmeas suínas, cada cisterna da glândula drena para duas cisternas do teto, que drenam cada uma para um canal do teto.
Sistema secretor de leite em suínas.
Nas éguas, os ductos provenientes dos alvéolos conduzem o leite para duas cisternas em cada teto, cada uma com seu canal do teto.
Sistema secretor de leite em equinos.
As fêmeas felinas contam com 5 a 12 canais do teto, enquanto as fêmeas caninas possuem entre 8 e 20 desses canais.
Em éguas e ruminantes, as glândulas mamárias estão muito próximas entre si, formando o que chamamos de úbere.
Úbere em ruminantes.
O crescimento e o desenvolvimento da glândula mamária é denominado mamogênese, sendo estimulado pela ação hormonal relacionada à
atividade do:
Estrogênio
Dois torácicos, três abdominais e dois inguinais, como ocorre em porcas.
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Estrogênio
O estrogênio é responsável por estimular o alongamento e a ramificação dos ductos, assim como a formação de
pequenas “ilhotas” celulares, que darão início ao processo de formação dos alvéolos.
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Na imagem a seguir, você pode observar hormônios envolvidos no crescimento da glândula mamária e na iniciação da secreção láctea em rata.
Hormônios envolvidos no crescimento da glândula mamária e na iniciação da secreção láctea em rata.
As fêmeas de animais domésticos têm um ciclo estral bastante diferenciado entre si, apresentando durações distintas. Dessa maneira, o
desenvolvimento da glândula mamária geralmente ocorre na fase folicular e regride nas demais fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio estão
mais baixos.
Outro ponto importante para ser abordado é que a glândula mamária cresce a cada gestação; logo, ela apresenta a capacidade de armazenar
sempre uma quantidade de colostro/leite superior à gestação anterior.
Lactogênese e galactopoese
Lactogênese
A lactogênese corresponde ao desenvolvimento da capacidade funcional da glândula mamária, ou seja, da capacidade de realizar a síntese e a
liberação do leite. Durante esse processo, há uma diferenciação e multiplicação das células alveolares mamárias, iniciandocom a diferenciação
enzimática e citológica delas e seguindo com a intensa secreção dos componentes do leite.
Acompanhe como se dá tal processo:
O início da lactogênese é marcado por um aumento na ingestão de alimentos e água, já que, para a produção do leite, são necessários
vários nutrientes. Além disso, para garantir a absorção mais rápida e efetiva dessas substâncias, ocorre uma hipertrofia da mucosa
intestinal.
Nesse processo, o fígado e o coração também aumentam, pois participam do metabolismo e da distribuição dos nutrientes ingeridos,
respectivamente. Como nesse momento há muita demanda de nutrientes para as glândulas mamárias, ocorre a diminuição das
necessidades de outros tecidos.
Em seguida, por meio da ação do sistema nervoso central, as células epiteliais que revestem os alvéolos mamários captam os
nutrientes; então, em seu citoplasma, ocorrem a glicólise, a síntese de ácidos graxos e a ativação de aminoácidos. Nas mitocôndrias,
há uma síntese de citrato e de compostos formadores de aminoácidos.
As proteínas do leite são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e encaminhadas para o aparelho golgiense. Nesse aparelho,
são adicionados outros componentes do leite (lactose e sais) formando vesículas secretórias que se encaminham para a porção
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A glicose é a principal fonte energética para que esse processo ocorra na maioria das espécies mamíferas. Ela pode ser utilizada para a formação
da lactose, do 6-fosfogluconato (via pentose-fosfato) ou de triose-fosfato (via glicolítica). Os dois últimos compostos atuam como precursores e
cofatores de alguns componentes do leite.
A exceção acontece em ruminantes, cuja principal fonte energética para o metabolismo da glândula mamária são o propionato e o acetato, que
fornece carbonos para síntese de ATP e de ácidos graxos.
Galactopoese
A galactopoese corresponde ao processo que viabiliza a manutenção da lactação. Ocorre a conservação do número de alvéolos mamários, com
uma intensa atividade de síntese e ação do reflexo de ejeção do leite.
Ao final da galactopoese, os lisossomos dos alvéolos mamários realizam a destruição das células epiteliais secretoras por meio da ação de
enzimas hidrolíticas, havendo a substituição dos espaços ocupados pelos alvéolos mamários pelo tecido adiposo, processo conhecido como
involução mamária.
Hormônios da lactogênese e galactopoese
Os diferentes hormônios que participam da lactogênese e da galactopoese são:
Componentes e qualidade do colostro e do leite
Colostro
são adicionados outros componentes do leite (lactose e sais), formando vesículas secretórias que se encaminham para a porção
apical dessas células e se fundem com sua membrana plasmática, havendo a liberação dessa secreção na luz dos alvéolos
mamários.
Os lipídeos presentes no citoplasma celular formam gotas, que atravessam a membrana plasmática dessas células epiteliais,
alcançando a luz dos alvéolos mamários e contribuindo para a composição do leite.
Porém, se a fêmea começa a lactogênese durante a gestação, por que não há liberação de leite antes do parto? 
Estrogênio
Promove o crescimento dos
ductos mamários.
Glicocorticoides
Colabora para o início e a
manutenção da lactação,
atuando sobre o número de
células mamárias e sobre sua
atividade metabólica.
Hormônio do crescimento
Direciona os nutrientes para a
síntese do leite.
Hormônios tireoidianos 
Aumentam a síntese do leite
pela estimulação do consumo
de oxigênio e da síntese de
proteínas.
(T3 e T4)
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O colostro é uma secreção viscosa da glândula mamária, sendo responsável por suprir as exigências nutricionais e de defesa dos recém-nascidos
contra agentes infecciosos e parasitários. Esse alimento contém aproximadamente 20% de proteínas, incluindo imunoglobulinas, e 18,5% de sólidos
não gordurosos, além de vitaminas, açúcares e minerais.
A principal diferença em relação ao leite é o fato de o colostro apresentar uma maior concentração de proteínas (como caseína, albumina e
imunoglobulinas), íons cloreto e íons sódio e uma menor concentração de lactose e íons potássio. Além disso, ele tem uma grande concentração de
vitamina A e de lipídeos.
Inspeção visual do colostro.
As imunoglobulinas presentes no colostro são absorvidas pela mucosa intestinal dos neonatos durante 24 a 36 horas; depois desse período, ocorre
a destruição proteolítica dessas imunoglobulinas pelas enzimas digestivas. Por isso, é tão importante que os recém-nascidos mamem
imediatamente após o nascimento.
A qualidade do colostro deve ser avaliada por alguns parâmetros, como, por exemplo:

Coloração
Amarelada.

Aspecto
Turvo.

Viscosidade
Intensa.

Densidade
Indica a concentração de imunoglobulinas.
A densidade do colostro é medida a partir de um equipamento denominado colostômetro:
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Baixa qualidade
Concentração de imunoglobulinas inferior a 20 mg/mL no colostro.

Excelente qualidade
Concentração de imunoglobulinas superior a 50 mg/mL no colostro.
É importante avaliar a qualidade do colostro pela perspectiva de desenvolvimento dos filhotes amamentados com ele e pela possibilidade de
estocar a produção excedente de colostro de boa qualidade e dá-lo para animais cujas mães produziram o de baixa qualidade e morreram após o
parto.
Para seu armazenamento, o colostro deve ser acondicionado em garrafas plásticas higienizadas e tem de ser estocado sob congelamento (-20°C
por até um ano) ou refrigeração (2 a 8°C por 4 a 5 dias).
Leite
O leite é composto por lipídeos, carboidratos, proteínas, aminoácidos, vitaminas, minerais, eletrólitos e água. A proporção de cada componente
depende da espécie animal e é influenciada por características genéticas e de manejo nutricional do animal, além de sofrer influência da fase na
qual a lactação se encontra.
Quanto maior a frequência de amamentação apresentada pela espécie, menor a concentração de nutrientes no leite
- e vice-versa.
Confira a diferença encontrada nas espécies!
Gordura
O leite das gatas conta com 7,1% de gordura, enquanto o das cadelas possui 9,5%. O das éguas tem 1,6%; das porcas, 7,9%; e das vacas,
4% em média (depende da raça).
Proteína
O percentual de proteína no leite das gatas é de 10,1%; das cadelas, 9,3%; éguas, 2,4%; porcas, 5,9%; e vacas, 3,5%, em média (depende da
raça).
Lactose
O percentual de lactose no leite de gatas é de 4,2%; em cadelas, 3,1%; em éguas, 6,1%; em porcas, 4,9%; e, em vacas, 4,5%.
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Por isso, é tão importante que recém-natos e filhotes órfãos sejam alimentados com o leite da própria espécie, já que cada um deles conta com
valores nutricionais adequados às necessidades de seu metabolismo!
Macromoléculas constituintes do leite e colostro
Glicose
A glicose pode ser empregada como recurso energético para as células epiteliais secretoras, a síntese de lactose a partir da formação da galactose
ou a síntese de gordura a partir da formação do glicerol.
Em ruminantes, como a glicose proveniente da alimentação é fermentada em ácidos voláteis no rúmen, o fígado é responsável por realizar
gliconeogênese a partir do ácido propiônico, disponibilizando a glicose no sangue para absorção pelas células epiteliais secretoras do alvéolo
mamário.
Após a absorção por essas células, a glicose é convertida em galactose por ação da enzima lactose-sintetase, formada pelas subunidades α-
lactoalbumina e a galactosiltransferase, as quais, juntas, modificam a molécula deglicose para que ela seja capaz de aceitar resíduos de galactosil,
formando a galactose, que é a molécula precursora da lactose.
Lactose
A lactose corresponde ao principal carboidrato do leite dos mamíferos placentários. Já em marsupiais, por exemplo, o principal é a galactose; e, em
ornitorrincos, a difucosilactose.
A lactose é um dissacarídeo composto por dois monossacarídeos:

Glicose

Galactose
Na maioria dos mamíferos, a molécula precursora para síntese de lactose é a glicose, porém, em ruminantes, é o ácido propiônico.
Esse dissacarídeo também apresenta importante função na regulação da quantidade de água presente no leite, pois ele exerce uma pressão
Saiba mais
Mamíferos que habitam os polos ou o meio aquático têm maior quantidade de gordura no leite materno para contribuir com a
termorregulação dos filhos (evita a perda de calor pelos filhotes), o que também é observado no leite daqueles que habitam regiões
desérticas. No entanto, nesse caso, o objetivo do maior teor de gordura é evitar a perda de água pela mãe.
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oncótica entre a luz do alvéolo mamário e o vaso sanguíneo, que é capaz de estimular a passagem da água do sangue para o lúmen alveolar.
A quantidade de leite produzida por uma fêmea, portanto, está intimamente relacionada com a quantidade de
lactose sintetizada pelas glândulas mamárias.
Dessa maneira, a qualidade da dieta influencia diretamente na quantidade de leite produzido!
Proteína
A caseína corresponde à principal proteína presente no leite (80%). Além dela, também estão presentes outras proteínas importantes (20%), como a
α-lactoalbumina, a β-lactoglobulina, a lactoferrina, a albumina e as imunoglobulinas.
Acompanhe cada uma delas a seguir:
Saiba mais
Em ruminantes, as glândulas mamárias utilizam a maior parte da glicose disponível no sangue para a produção leiteira, fazendo com o que
o fígado produza corpos cetônicos em excesso. Isso provoca um quadro de acidose metabólica com presença de hálito cetônico, muito
comum nas propriedades de gado leiteiro (processo denominado cetose das vacas). A cetose bovina ocorre quando o animal está em
balanço energético negativo, mobilizando metabolicamente gordura para a geração de acetil Co-A, que será a molécula usada pelo fígado
para a produção de corpos cetônicos, usados como moléculas alternativas de energia, nesses casos.

Albumina
É sintetizada pelo fígado. Sua função no leite ainda é desconhecida, mas, em casos de mastite (inflamação e infecção da mama) e
durante a involução da glândula mamária, ela é encontrada em maior concentração.
Lactoferrina
Corresponde a uma proteína associada ao ferro, apresentando atividade antimicrobiana. Assim como a albumina, tem seus níveis
aumentados em casos de mastite e durante a involução mamária.
Imunoglobulinas
Incluem IgG (imunoglobulinas G), IgA (imunoglobulinas A) e IgM (imunoglobulinas M), sendo produzidas pelos linfócitos. A
permeabilidade das células epiteliais secretoras às imunoglobulinas é mais alta durante a síntese de colostro e diminui com o tempo;
por esse motivo, a quantidade de anticorpos no colostro é maior que no leite.
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A síntese de caseína, como a de todas as proteínas, ocorre pelo processo de transcrição gênica do qual participam os ribossomos e o retículo
endoplasmático rugoso. A caseína aí formada é, em seguida, encaminhada para o complexo golgiense, onde sua estrutura é modificada a partir do
dobramento de sua cadeia de aminoácidos ou da sua fosforilação, dando origem a diferentes tipos de caseína, como, por exemplo, as conhecidas
como α-caseína, a β-caseína e a κ-caseína.
Antes de alcançar a luz dos alvéolos mamários, as moléculas de caseína são organizadas em micelas, que correspondem a agregados de caseína
esféricos. Sua estrutura está representada na imagem a seguir.
Estrutura da micela de caseína.
Essa organização da caseína em micelas é importante, pois a localização estratégica da κ-caseína na sua região periférica é responsável pela
resistência da caseína aos tratamentos térmicos pelos quais o leite passa. O tamanho dessas micelas varia em função de fatores genéticos e
nutricionais.
Lipídeos
Os principais lipídeos do leite são os triglicerídeos, formados por três moléculas de ácidos graxos associados a uma de glicerol.
Reação de esterificação do triglicerídeos a partir do glicerol e três moléculas de ácidos graxos.
Os triglicerídeos dos quilomícrons (lipoproteínas transportadoras de lipídeos advindos da dieta ou da ação da microbiota ruminal) podem ser
absorvidos diretamente do sangue pelas células epiteliais secretoras. Entretanto, as células secretoras também podem sintetizar os próprios
triglicerídeos; para isso, ocorre a síntese de ácidos graxos e glicerol em seu citoplasma, havendo uma posterior síntese de triglicerídeos em seu
retículo endoplasmático.
Caseína e as lactoalbuminas (α e β)
Ambas são sintetizadas pelas células epiteliais secretoras do alvéolo mamário. A caseína possui todos os nove aminoácidos
essenciais em sua composição, sendo muito importante para o crescimento e o desenvolvimento saudável dos neonatos; além disso,
atua como transportadora de cálcio e fosfato.
α-lactoalbumina e β-lactoglobulina
A α-lactoalbumina participa da síntese da lactose e atua como transportadora de cálcio e zinco, facilitando a absorção desses
minerais. A β-lactoglobulina tem a capacidade de resistir às atividades proteolíticas que ocorrem no estômago, sendo seus
aminoácidos inteiramente absorvidos no intestino delgado. Além disso, ela atua como transportadora da vitamina A.
Saiba mais
Para que as proteínas do leite sejam digeridas no estômago com a posterior absorção de aminoácidos pela mucosa intestinal dos
lactentes, ocorre a produção da enzima quimosina pelas suas células epiteliais gástricas. Essa enzima coagula tais proteínas,
transformando o leite líquido em semissólido (coalho). Isso fazo com que ele permaneça por um maior período no estômago, sofrendo
uma maior ação das enzimas proteolíticas.
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Em mamíferos, a glicose proveniente do sangue é a principal fonte de glicerol (glicerol-3-fosfato) para a síntese dos ácidos graxos. Porém, em
ruminantes, os principais precursores desse processo são o acetato e o β-hidroxibutirato sintetizados no rúmen. Outro precursor é a acetil-CoA
citoplasmática derivada da glicólise e do ciclo do ácido cítrico.
Depois de sintetizados, os triglicerídeos se fundem em gotas antes de deixar a célula epitelial secretora. Durante sua saída, eles são envolvidos por
parte da membrana plasmática dessa célula.
Minerais e vitaminas
Entre os minerais do leite, há cálcio, fósforo, potássio, cloreto, sódio e magnésio. Assim como a lactose, o potássio, o sódio e o cloreto, exercem
função osmótica na luz do alvéolo mamário, estando relacionados com a quantidade de água no leite, ou seja, com a quantidade de leite produzida.
As vitaminas são derivadas diretamente da alimentação, sendo absorvidas pelas células epiteliais secretoras e incorporadas ao leite. As
composições de vitaminas no leite dependem da espécie mamífera em questão.
A complexidade das etapas que envolvem a síntese do leite é demonstrada na imagem a seguir.
Etapas da síntese do leite pela glândula mamária (os círculos contendo X indicam pontos regulatórios importantes).
Fisiologia da ordenha e ciclo da lactação em vacas
Neste vídeo, o especialista apresenta os mecanismos fisiológicos envolvidos na ordenha e as etapas do ciclo da lactação vacas.
Saiba mais
A falta de fibra na dieta de ruminantes gestantes e lactantesprovoca uma menor síntese de acetato no rúmen, diminuindo a concentração
de lipídeos no leite.
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
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
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Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Analise as afirmativas a seguir sobre lactogênese:
I. No início da lactogênese, há um aumento na ingestão de alimentos e água, pois vários nutrientes são necessários para produção do leite.
II. Os altos níveis de estrogênio presentes durante a gestação inibem a liberação do leite pelas tetas até que ocorra o nascimento do filhote.
III. A glicose é a principal fonte de energia para a produção do leite nos ruminantes.
Aponte a alternativa correta.
A Somente I.
B Somente II.
C Somente III.
D I e II.
E I e III.
Responder
Questão 2
Qual a principal diferença entre o colostro e o leite?
A O colostro tem uma menor viscosidade, a qual, por sua vez, é ocasionada pela menor concentração de proteínas.
B O colostro apresenta uma menor concentração de lipídeos que o leite, e isso justifica sua maior viscosidade.
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Química da digestão e da absorção de nutrientes
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar os processos bioquímicos relacionados à digestão e à absorção intestinal.
O processo digestório
A di tã b ã ã di ti t A b ã i l t i t t di ibili ã d t i t i i
C
O colostro possui uma menor concentração de vitamina A, mas uma maior concentração de íons, como o potássio, o sódio e
o cloro.
D O colostro apresenta uma maior concentração de lactose e íons potássio, o que justifica a sua maior viscosidade.
E
O colostro tem uma maior concentração de proteínas, íons cloreto e sódio, e uma menor concentração de lactose e íons
potássio.
Responder

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A digestão e a absorção são processos distintos. Ambas são igualmente importantes para a disponibilização de nutrientes essenciais para o
adequado funcionamento celular.
Mas o que são digestão e absorção?
Digestão
É a quebra de nutrientes em moléculas mais simples.
Absorção
Diz respeito ao transporte dessas moléculas para o sangue.
É muito importante que o médico-veterinário conheça as diferentes etapas de cada um desses processos para o correto diagnóstico dos distúrbios
nutricionais, instituindo o tratamento adequado, já que elas podem ser provocadas por carência de ingestão, disfunção gástrica ou má absorção.
O processo da digestão é um evento fisiológico de primordial importância para a homeostase do organismo, sendo,
de forma resumida, responsável pela oferta de nutrientes necessários ao metabolismo orgânico.
Na medicina veterinária, devido à grande variedade de espécies de animais domésticos, silvestres e exóticos, o estudo da digestão é extremamente
complexo; assim, uma atenção especial deve ser dada ao se considerar as espécies de modo individualizado. Dependendo da espécie animal, o
processo da digestão envolve etapas mecânicas, como preensão, mastigação e deglutição, além de etapas enzimáticas e microbianas.
O aparelho digestório dos mamíferos, de maneira geral, é constituído por boca, orofaringe, esôfago, estômago(s), intestino delgado (duodeno, jejuno
e íleo), intestino grosso (ceco, cólon e reto), ânus e glândulas anexas, como as glândulas salivares, o pâncreas e o fígado.
Sistema digestivo em herbívoros e carnívoros.
Nas aves, não há separação entre cavidade oral e faringe, sendo a porção inicial do tubo digestório denominada cavidade orofaríngea.
Sistema digestivo em aves.
Para um processo efetivo de preensão, ingestão, digestão e absorção dos nutrientes, precisa haver uma perfeita integração funcional entre os
órgãos que compõem esse sistema. Alterações no funcionamento de um ou mais órgãos implicam consequentemente o prejuízo absortivo dos
nutrientes necessários à homeostase.
Para o funcionamento metabólico das células, existe a necessidade da oferta de nutrientes exigidos do ponto de vista bioquímico para a produção
de energia celular. A molécula considerada como molécula energética para a célula é o ATP (adenosina trifosfato). Ela advém do metabolismo da
glicose, principal composto precursor de energia.
Um processo digestório eficiente visa à transformação de macromoléculas em monômeros para que eles possam
ser absorvidos e disponibilizados às células.
Digestão pré-gástrica
Em todos os animais, o processo digestório tem início com a preensão do alimento, ou seja, com o corte e a condução do alimento para a boca. No
entanto, ela ocorre de modo diverso entre as espécies.
Os equinos por exemplo utilizam os lábios para a preensão dos alimentos Já os ruminantes usam a língua Os carnívoros fazem a preensão dos

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Os equinos, por exemplo, utilizam os lábios para a preensão dos alimentos. Já os ruminantes usam a língua. Os carnívoros fazem a preensão dos
alimentos sólidos com os dentes e de líquidos com a língua, enquanto as aves empregam a ranfoteca (popularmente chamada de bico).
A segunda etapa do processo digestório corresponde à mastigação, que é a trituração do alimento, ou seja, sua digestão mecânica e transformação
em bolo alimentar. Nessa etapa, o alimento é misturado à saliva e o bolo alimentar, deglutido.
É importante saber que as aves não possuem dentes, não havendo trituração eficiente dos alimentos apreendidos na cavidade orofaríngea.
A terceira etapa desse processo é a deglutição, controlada pelo sistema nervoso central. Ela é iniciada na boca a partir de um reflexo voluntário;
quando o bolo alimentar chega à orofaringe, a deglutição passa a ser um reflexo involuntário, fazendo com que ele chegue ao esôfago.
No esôfago das aves, principalmente das que se alimentam de grãos, o inglúvio, cuja função é armazenar, lubrificar e regular a passagem do
alimento, é onde há alguma fermentação e embebição (mistura) dos alimentos com mucosidades, preparando-os para a digestão gástrica posterior,
além de permitir a regurgitação de alimentos previamente digeridos para os filhotes.
A presença do bolo alimentar no esôfago estimula diretamente a ocorrência de movimentos peristálticos para que
ele alcance o estômago.
Nos ruminantes, o bolo alimentar retorna à cavidade oral (regurgitação) para uma nova trituração pela mastigação, processo chamado de
ruminação. Durante a mastigação, a saliva desses animais é rica em bicarbonato, importante para tamponar os ácidos resultantes do processo de
digestão fermentativa, e em fosfato, cuja importância para o crescimento bacteriano no rúmen é significativa.
Digestão gástrica
Estômago
O estômago dos animais, além de apresentar morfologia diferente, também se diferencia em quantidade e função entre as espécies domésticas. Os
cães e gatos, por exemplo, contam apenas com um estômago totalmente glandular, que é responsável por realizar digestão química do bolo
alimentar.
Estômago de cão.
Mucosa do estômago de cão.
Os suínos e equinos também possuem apenas um estômago. Entretanto, parte dele é aglandular; parte, glandular.
Estômago de equino.
Os ruminantes têm quatro estômagos três deles aglandulares: o rúmen (responsável pela digestão microbiana e mecânica) o retículo e o omaso
Saiba mais
Você já deve ter ouvido falar da enzima amilase salivar, que inicia a digestão doamido na boca de seres humanos. Entre os animais
domésticos, essa enzima é produzida apenas por suínos; ainda assim, a quantidade produzida por eles é 100 vezes menor que a produzida
por nós. Já na saliva de bezerros, existe uma enzima chamada lipase lingual: ela é responsável por iniciar a digestão de lipídeos,
principalmente por conta da gordura do leite materno. Nos ruminantes adultos, a saliva é rica em bicarbonato e fosfato, que auxiliam no
tamponamento dos ácidos formados pela digestão microbiana que ocorre no rúmen. Em algumas espécies de aves, a amilase salivar é
produzida no inglúvio, popularmente conhecido como papo.
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Os ruminantes têm quatro estômagos, três deles aglandulares: o rúmen (responsável pela digestão microbiana e mecânica), o retículo e o omaso
(responsáveis pela digestão mecânica); e um glandular, o abomaso (realiza a digestão química).
Os quatro estômagos dos ruminantes.
As aves possuem um estômago aglandular, que realiza digestão mecânica (ventrículo), e outro glandular, que faz a digestão química (pró-ventrículo)
do alimento.
Sistema digestório de aves.
Digestão mecânica
A digestão mecânica realizada pelos estômagos aglandulares é importante para promover maior trituração dos alimentos, expondo suas partículas
às ações das enzimas digestivas.
Digestão química
A digestão química acontece por meio de um processo de hidrólise, ou seja, pela quebra de ligações químicas graças à inserção de uma molécula
de água.
A digestão química realizada pelos estômagos glandulares está relacionada com a digestão das proteínas.
Na mucosa do estômago químico, há a presença de glândulas gástricas, que apresentam quatro tipos celulares. Trata-se das células:

Mucosas
Secretam muco na luz do estômago.

Parietais ou oxínticas
Secretam ácido clorídrico na luz do estômago.
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Principais ou zimogênicas
Secretam pepsinogênio na luz do estômago.
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
Enteroendócrinas
Secretam muco na luz do estômago e gastrina no sangue.
Na imagem a seguir veja a localização das células:
Glândulas gástricas.
O estímulo para a síntese do ácido clorídrico (HCl) pelas células gástricas parietais ocorre pela ação da acetilcolina sobre elas. A liberação de
acetilcolina, por sua vez, é estimulada pela fome e pela presença de alimento no interior do estômago.
Outro estímulo à liberação do HCl é realizado pela gastrina, um hormônio produzido pelas células enteroendócrinas e liberado no sangue. A
sensação de fome é a responsável por estimular as células enteroendócrinas a sintetizar a gastrina, um hormônio peptídico.
Entretanto, não é somente a ação da acetilcolina e da gastrina sobre os receptores das células parietais que estimula a síntese e a secreção do HCl.
A histamina produzida pelas células enteroendócrinas também tem essa função.
Corte histológico mostrando as células parietais.
Nas células parietais, a água e o gás carbônico captados do sangue reagem entre si, formando ácido carbônico, o qual, por ação da enzima anidrase
carbônica, é reduzido em íon hidrogênio e bicarbonato. O bicarbonato produzido é liberado no sangue, enquanto a liberação do íon hidrogênio ocorre
na luz do estômago.
Durante esse processo, as células parietais também realizam a captação de íons cloreto do sangue e os liberam na luz do estômago para que eles
reajam com os íons hidrogênio ali presentes e ocorra a formação do HCl. Ao mesmo tempo, a bomba de sódio-potássio ATPase mantém
equilibradas as concentrações de cátions e ânions no meio intracelular.
O esquema adiante resume a produção de HCl pelas células parietais.
Processo de produção de HCl por célula gástrica parietal.
A ação do HCl diminui o pH (acidifica o meio), sendo importante para interromper a ação da amilase salivar. Além disso, o HCl desnatura as
proteínas presentes no bolo alimentar, expondo suas ligações peptídicas, além de realizar a ativação do pepsinogênio.
Resumindo
De modo resumido, essas células secretam a pré-pró-progastrina, que é clivada em pró-gastrina, a qual, por sulfatação, se transforma em
gastrina. A gastrina se liga a receptores de membrana das células gástricas parietais; juntamente com a acetilcolina, elas estimulam a
síntese e a liberação do HCl.
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Saiba mais
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A presença do HCl na luz do estômago e a ação da acetilcolina sobre os receptores das células principais promovem a liberação do pepsinogênio
por elas. O pepsinogênio é classificado como um zimogênio, nome dado às enzimas digestivas sintetizadas e liberadas em sua forma inativa como
meio de proteger as células que as produzem das suas ações. Além disso, as células da mucosa gástrica produzem um muco que as protege da
ação do HCl.
Como o pepsinogênio é uma enzima e, portanto, uma proteína, sua síntese envolve as etapas de transcrição do DNA com posterior tradução do RNA
mensageiro no citoplasma celular. Após sua síntese pelas células gástricas principais, o pepsinogênio permanece armazenado na forma de
grânulos no seu citoplasma até que ocorra o estímulo para sua liberação na luz do estômago.
Uma vez na luz desse órgão, o pepsinogênio sofre a ação do HCl, que cliva sua cadeia de aminoácidos, formando a pepsina, uma enzima ativa cuja
função é quebrar as ligações peptídicas das proteínas já expostas pelo HCl, convertendo-as em oligopeptídeos. Após esse processo, o bolo
alimentar passa a ser chamado de quimo e segue em direção ao intestino.
Digestão fermentativa
Nos ruminantes, um processo digestório diferente também acontece nos estômagos. A digestão das moléculas da parede celular dos vegetais
ingeridos ocorre pela ação de enzimas produzidas principalmente pelas bactérias presentes no rúmen, sendo um processo digestório mais lento,
que resulta em substratos menores.
A digestão fermentativa é essencial em herbívoros, pois as paredes celulares dos vegetais são ricas em celulose, hemicelulose e pectina, que não
sofrem a ação das enzimas produzidas na digestão química não fermentativa que vimos anteriormente. Com isso, tais compostos são degradados
pela ação da enzima celulase sintetizada pelos microrganismos.
Saiba mais
A liberação de bicarbonato no sangue provoca aumento do pH sanguíneo, ocorrendo a alcalose pós-prandial, que é fisiológica e de curta
duração. Conhecida popularmente como “maré alcalina”, ela provoca a diminuição da atividade de contração muscular esquelética e
sonolência.
Saiba mais
As prostaglandinas do tipo E e I (PGE e PGI) inibem a liberação de gastrina, reduzindo a liberação de HCl. Elas estimulam a produção do
bicarbonato presente no muco gástrico e regulam a atividade de lisossomos, mastócitos e macrófagos. Portanto, auxiliam na redução de
danos e na rápida reparação do epitélio intestinal caso haja lesão na barreira mucosa pela ação do HCl sobre as células gástricas. Com
isso, a ação bloqueadora de prostaglandinas observada em anti-inflamatórios não esteroidais pode induzir a quadros de gastrite e úlceras
gástricas nos animais domésticos.

Curiosidade
Devido à sua ação proteolítica, a pepsina bovina e a suína são utilizadas pelas indústrias alimentícias como componentes de alguns
amaciantes de carne.
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A celulase inicia a clivagem desses carboidratos da parede celular finalizada pelo metabolismo bacteriano, sendo disponibilizados
monossacarídeos para a absorção intestinal. Dessa maneira, o bolo alimentar, quando chega ao rúmen, e o quilo, quando chega ao ceco e ao cólon,
sofrema ação das enzimas bacterianas.
Os carboidratos sofrem a ação da catalase, sendo clivados em poli e monossacarídeos, como a glicose.
A glicose é utilizada como fonte energética pelos microrganismos, e seu metabolismo gera moléculas de ácidos graxos voláteis (AGVs).
Os principais ácidos graxos formados, além dos gases carbônico e metano, são os seguintes:

Ácido acético

Ácido propiônico

Ácido butírico
As etapas das diferentes vias do metabolismo bacteriano da glicose e seus produtos são mostrados na imagem a seguir.
Metabolismo bacteriano da glicose.
Assim como os carboidratos, as proteínas também são digeridas por proteases microbianas, sendo seus peptídeos utilizados pelas bactérias para
síntese de proteínas microbianas. Os peptídeos podem ainda passar por um processo de desaminação, que produz amônia e uma cadeia de
carbonos (utilizada na produção de AGVs).
Dessa maneira, aminoácidos de cadeia ramificada formam AGVs ramificados, como o isobutirato oriundo da valina, o isovalerato derivado da
leucina e o 2-metilbutirato derivado da isoleucina, que são fatores de crescimento bacteriano.
Por uma diferença de gravidade, os líquidos e outras moléculas não fermentáveis presentes no bolo alimentar se movem para o omaso, alcançando
o abomaso onde passarão pela digestão química Assim algumas bactérias se movem juntamente com esse material sendo digeridas para que a
Saiba mais
A amônia, os nitratos e a ureia podem ser utilizados para a síntese de proteínas bacterianas no rúmen. Dessa forma, fontes proteicas não
nitrogenadas são utilizadas como fonte de oferta de proteínas aos ruminantes, já que as fontes proteicas não nitrogenadas, como a ureia,
apresentam um custo menor que o das proteínas.
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o abomaso, onde passarão pela digestão química. Assim, algumas bactérias se movem juntamente com esse material, sendo digeridas para que a
proteína microbiana sirva de fonte proteica para o animal.
Como já mencionamos, o processo de digestão fermentativa nos ruminantes gera a produção dos gases carbônico e metano:
Gás carbônico
É produzido durante a fermentação de carboidratos e a desaminação de aminoácidos.
Gás metano
É produzido pela redução do por bactérias produtoras de metano.
Parte desses gases produzidos é reabsorvido pela mucosa ruminal e reticular. No entanto, parte é eructada pelo animal. Durante a eructação, parte
deles ainda é direcionado à traqueia e reabsorvido pelos pulmões.
A reabsorção pulmonar de gases provenientes da digestão em vacas leiteiras pode levar à presença de sabores estranhos, como de cebola, por
exemplo, tanto no próprio leite quanto nos alimentos derivados dele. A ocorrência desses sabores estranhos no alimento é chamada de off-flavor.
Digestão intestinal
Digestão intestinal química
A presença de peptídeos no quimo estimula as células endócrinas do duodeno a sintetizar e secretar colecistocinina (CCK). Já o seu pH ácido
estimula a síntese e a secreção da secretina por essas mesmas células.
Tais enzimas são responsáveis por estimular o pâncreas a sintetizar e liberar na luz duodenal o suco pancreático. As células acinares do pâncreas
exócrino produzem diversos zimogênios.
Os principais zimogênios são:

CO2
Atenção!
O gás metano participa do efeito estufa, sendo cerca de 80 vezes mais potente que o dióxido de carbono para o aquecimento global e
demorando cerca de 10 anos para se decompor. O aumento da produção de ruminantes contribui, portanto, para o aumento da presença
de gás metano na atmosfera, representando um perigo real para o meio ambiente. Dessa maneira, cientistas estão pesquisando como a
oferta de rações contendo fontes alternativas de proteína ao gado pode ajudar a diminuir o consumo de plantas por esses animais e,
consequentemente, a produção de gás metano por eles.

O tripsinogênio
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Os grânulos dessas enzimas inativas permanecem no citoplasma celular até serem, por ação da CCK, liberados no ducto pancreático. Além desses
zimogênios, as células acinares também sintetizam:

Amilopepsina
Age na digestão de amidos.

Nucleases
Atuam na digestão de ácidos nucleicos.

Lipase
Atua na digestão de lipídeos.
O quimiotripsinogênio
A pró-elastase
A pró-carboxipeptidase A
A pró-carboxipeptidase B
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As células centroacinares pancreáticas acumulam grande quantidade de ácido carbônico, o qual, por ação da enzima anidrase carbônica, é reduzido
em íon hidrogênio e bicarbonato. A secretina estimula essas células a realizar a liberação de bicarbonato e água no ducto pancreático.
A secreção dos zimogênios pelas células acinares e do bicarbonato pelas células centroacinares, juntamente com a água, forma o suco pancreático,
que é conduzido pelo ducto pancreático para a luz do duodeno. A ação do bicarbonato sobre o quimo recém-chegado do estômago alcaliniza seu
pH, promovendo a liberação de enteroquinase (sintetizada e secretada pela mucosa intestinal), que ativa o tripsinogênio em tripsina.
A tripsina inicia uma cascata de ativação, transformando:

Quimiotripsinogênio

Quimiotripsina

Pró-elastase

Elastase

Pró-carboxipeptidase A

Carboxipeptidase A

Pró-carboxipeptidase B
Carboxipeptidase B




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Agora ativas, essas enzimas clivam os oligopeptídeos em peptídeos, sendo classificadas como endopeptidases (tripsina, quimiotripsina e elastase),
que agem preferencialmente nas porções mais internas das cadeias polipeptídicas, ou como exopeptidases (carboxipeptidase A e B), que atuam
nas regiões finais da cadeia.
Tais proteases podem quebrar as ligações peptídicas em sequências específicas de aminoácidos (proteólise limitada) ou clivar o peptídeo de forma
integral (proteólise ilimitada). A tripsina cliva as ligações peptídicas e forma arginina e lisina. Já a quimotripsina origina fenilalanina, tirosina e
triptofano, enquanto a elastase gera os aminoácidos alanina e glicina.
O processo de hidrólise de proteínas em aminoácidos é mostrado na imagem a seguir.
Processo de hidrólise de proteínas por ação de proteases digestórias.
A CCK também é responsável por estimular a contração da parede da vesícula biliar para liberação da bile no duodeno. A produção da bile ocorre
devido à captação de colesterol pelo fígado e sua transformação, no retículo endoplasmático liso das células hepáticas (hepatócitos), em ácidos
biliares, que apresentam um polo hidrofóbico e outro hidrofílico.
Quando esses ácidos biliares deixam os hepatócitos, eles carregam parte dos fosfolipídios e do colesterol presentes na membrana plasmática da
célula.
Além dos ácidos biliares, dos fosfolipídios e do colesterol, por ação osmótica, o cloreto e o sódio também estão presentes na bile. A secretina, por
sua vez, estimula a secreção de bicarbonato e água, os quais também compõem a bile.
Além disso, a degradação do grupo heme das hemoglobinas é responsável por produzir a bilirrubina eliminada pelos hepatócitos, sendo mais um
componente da bile e conferindo sua coloração esverdeada. A bile é encaminhada pelos ductos hepáticos até a vesícula biliar, onde ocorre
reabsorção de água e de eletrólitos, ficando ali armazenada até que a CCK estimule sua liberação para o ducto cístico, que a conduz até a luz do
duodeno.
Nos animais que não possuem vesícula biliar, como os equinos, a bile é liberada diretamente no duodeno.
No duodeno, além de auxiliar na alcalinização do quimo pela presença de bicarbonato, a bile emulsifica os lipídeospela ação dos ácidos biliares,
facilitando a ação da lipase. Após sua ação, os ácidos biliares são reabsorvidos pela mucosa intestinal, retornando ao fígado para serem novamente
utilizados na síntese da bile. Após a emulsão dos lipídeos por ação da bile, a lipase realiza a hidrólise dos triglicerídeos.
Emulsificação de lipídeos por ação da bile.
A imagem mostra a ação da lipase sobre os triglicerídeos, gerando monoglicerídeo e ácidos graxos (ácido caproico e ácido butírico).
Hidrólise do lipídeo por ação da lipase.
Os enterócitos sintetizam enzimas dispostas no muco do epitélio intestinal. Trata-se da carboxipeptidase, da aminopeptidase, da dipeptidase, da
maltase, da sacarase e da lactase, que agem em meio alcalino.
As três primeiras enzimas atuam sobre os peptídeos convertendo os em aminoácidos Já a maltase transforma a maltose em glicose como
Atenção!
Como você deve saber, óleo e água não se misturam! Sendo assim, a produção dos ácidos biliares é importante pelo fato de os lipídeos
serem hidrofóbicos. Por isso, eles não conseguem sofrer a ação das enzimas digestivas, que são liberadas em secreções aquosas. No
entanto, a combinação entre os dois diferentes polos dos ácidos biliares torna os lipídeos solúveis em água, ou seja, eles exercem uma
função de detergente.
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As três primeiras enzimas atuam sobre os peptídeos, convertendo-os em aminoácidos. Já a maltase transforma a maltose em glicose, como
podemos ver adiante:
Ação da maltase sobre a maltose.
A sacarase transforma a sacarose em glicose e frutose, como ilustra a reação a seguir.
Ação da sacarase sobre a sacarose.
A lactase transforma a lactose em glicose e galactose.
Ação da lactase sobre a lactose.
Os produtos da ação dessas enzimas são absorvidos pela mucosa intestinal. A digestão duodenal transforma o quimo em quilo, que segue em
direção ao jejuno, e íleo, onde o processo de absorção será iniciado.
Digestão intestinal fermentativa
Os herbívoros não ruminantes, como os equinos, realizam a digestão microbiana da celulose no intestino grosso - mais especificamente, no ceco e
no cólon.
Dessa maneira, a ação das secreções gástricas age anteriormente sobre a parede celular dos vegetais ingeridos, facilitando sua digestão
bacteriana. Além disso, a digestão química de carboidratos em equinos não é muito eficiente, sendo terminada pela digestão fermentativa.
Nesses animais, como as proteínas são digeridas e absorvidas antes de chegar ao intestino grosso, as bactérias aí presentes precisam utilizar a
ureia como fonte proteica. Como não conseguem ser absorvidas pelo equino, já que são formadas no intestino grosso, as proteínas bacterianas são
eliminadas juntamente com as fezes.
Para que a digestão fermentativa ocorra, é necessário o tamponamento desse material; assim, o íleo produz uma secreção rica em bicarbonato e
fosfato, que é encaminhada ao ceco e ao cólon. As aves contam com dois cecos proporcionalmente longos nos quais esse processo de digestão
fermentativa ocorre.
Saiba mais
A lactase não é produzida pelos cães e gatos adultos, assim o emprego de leite na alimentação desses animais pode gerar sérios
problemas digestivos.

Curiosidade
Algumas espécies, como os coelhos, realizam coprofagia, ou seja, ingerem as próprias fezes. Essa é uma forma de ingerir as proteínas dos
microrganismos para que eles passem pela digestão química e se tornem disponíveis para o animal.
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O processo absortivo
Intestino delgado
As células do jejuno e do íleo apresentam especializações, como um bordo em escova ou microvilosidades, que aumentam a superfície de contato
com as moléculas que precisam ser absorvidas, garantindo, com isso, uma melhor eficiência no processo.
Microvilosidade.
A absorção de moléculas pelas células intestinais ocorre por difusão do meio mais concentrado para o menos concentrado. Além disso, esse
processo respeita o gradiente elétrico das moléculas; assim, moléculas eletricamente carregadas são transferidas para o meio que possui a carga
elétrica oposta à delas. As vias de transporte de moléculas hidrofílicas correspondem as proteínas de membrana presentes nos enterócitos que
interagem com elas, movendo-as para o interior da célula.
As moléculas derivadas da digestão das proteínas são hidrofílicas, o que exige a participação de proteínas
transportadoras específicas para cada uma dessas moléculas.
Pelo fato de serem moléculas hidrofóbicas, as moléculas resultantes da digestão de lipídeos conseguem atravessar a membrana plasmática das
células intestinais por meio da difusão simples, ou seja, sem a necessidade de proteínas transportadoras, com exceção dos ácidos graxos, que
utilizam tais proteínas para alcançar o interior do enterócito.
Os derivados da digestão lipídica são transportados para o retículo endoplasmático rugoso, onde são reesterificados, formando novamente
triglicerídeos e fosfolipídios. Ambos são adicionados ao colesterol, às moléculas lipídicas menores e às proteínas, formando os quilomícrons, que
são moléculas hidrossolúveis.
A absorção de íons sódio ocorre principalmente pela ação da bomba de sódio-potássio ATPase, enquanto a de íons
cloreto se dá por difusão por canais específicos.
A passagem dos nutrientes para os capilares sanguíneos é realizada a favor do gradiente de concentração; portanto, quando a concentração de
nutrientes é menor no sangue que nas células, eles, por difusão, deixam as células em direção aos capilares sanguíneos intestinais, chegando,
através da circulação porta-hepática, ao fígado. Já os quilomícrons não conseguem alcançar os capilares sanguíneos devido ao seu tamanho
relativamente grande, sendo direcionados aos capilares linfáticos e chegando ao sangue por meio da veia cava cranial.
Absorção dos AGVs em ruminantes
Os AGVs derivados da digestão microbiana são a principal fonte de energia para os ruminantes. Sua absorção ocorre no próprio rúmen, no retículo e
no omaso desses animais, tratando-se, portanto, de uma absorção gástrica. Isso é possível porque o epitélio da mucosa dessas estruturas é
especializado, permitindo a passagem de AGVs, eletrólitos e água de célula a célula até que eles alcancem os capilares sanguíneos.
O mecanismo dessa absorção envolve uma diminuição de pH, que é provocada pela troca entre moléculas de sódio
e hidrogênio feita pela superfície das células epiteliais do rúmen.
O menor pH estimula a conversão da forma iônica na qual se encontram os AGVs para a forma de ácido livre. Assim, o ácido acético é convertido
em acetato; o ácido propiônico, em propionato; e o ácido butírico; em butirato. Esses ácidos livres são facilmente absorvidos, pois as membranas de
tais células são permeáveis a eles.
A presença de gás carbônico derivado da fermentação bacteriana no rúmen também ajuda a acidificar o meio, estimulando essa conversão e,
portanto, a absorção de AGVs. A liberação de moléculas de bicarbonato simultânea à absorção de moléculas de AGVs ajuda a tamponar o pH
ruminal.
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No interior das células epiteliais do rúmen, parte do acetato é oxidado e parte, absorvido. Já parte do propionato é convertido em lactato e parte,
absorvido. Por fim, o butirato é totalmente convertido em β-hidroxibutirato, um corpo cetônico.
Intestino grosso
O epitélio do intestino grosso não possui as especializações de membrana responsáveis pela intensa absorção observada no intestino delgado.
Dessa maneira, a principal função absortiva dessa porção intestinal é a de água e íon potássio nela diluído, além dos íons cloreto, sódio e
bicarbonato.
Como a mucosa intestinal é permeávelà água, são absorvidas por osmose tanto a água diretamente ingerida quanto aquela presente nos alimentos
e nas secreções digestivas, havendo a formação das fezes.
As glândulas secretórias presentes na mucosa do intestino grosso produzem muco suficiente para lubrificar as fezes, facilitando sua passagem e
eliminação pelo ânus. O intestino grosso conta com uma grande população bacteriana mista denominada microbiota intestinal, que dissolve os
restos de alimentos não assimilados e serve como defesa do organismo contra a instalação de bactérias patogênicas.
Em herbívoros, equinos, coelhos e aves, é no intestino grosso que ocorre a absorção dos AGVs formados pela digestão fermentativa que ocorre no
ceco. O processo de absorção desses ácidos graxos acontece da mesma forma que nos ruminantes, ocorrendo apenas em locais anatômicos
diferentes.
Importância dos AGVs na nutrição de herbívoros ruminantes e não
ruminantes
Assista a este vídeo para saber mais sobre a utilização dos AGVs no metabolismo de herbívoros.
Curiosidade
Essas moléculas são metabolizadas no fígado para geração de glicose por gliconeogênese; portanto, elas são a fonte básica de energia
para esses animais.
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Relembrando
O processo de osmose segue o gradiente de concentração, em que a água se move do meio menos concentrado em soluto para o mais
concentrado. Com isso, ela pode mover-se da luz para as células ou das células para a luz intestinal, o que é importante em quadros de
diarreia.
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Absorção em mamíferos neonatos
Como o leite apresenta alto teor de gordura, os neonatos têm uma capacidade maior de digerir e absorver lipídeos que os mamíferos adultos. Esses
animais também possuem maior capacidade de digerir lactose, o principal carboidrato do leite, devido à maior atividade da lactase e à menor
atividade da maltase, o que é invertido na época do desmame.
Além disso, como vimos, o colostro conta com uma alta concentração de imunoglobulinas, as quais contribuem para a proteção imunológica dos
neonatos, principalmente daqueles com placenta epiteliocoriônica.
As imunoglobulinas são proteínas que precisam ser absorvidas inteiramente, ou seja, sem passar pelo processo de
digestão.
Dessa maneira, a liberação de HCl não ocorre durante os primeiros dias de vida dos mamíferos; além disso, o desenvolvimento pancreático é
retardado para que não haja liberação de enzimas proteolíticas na luz duodenal.
Esses dois fatores, aliados à capacidade especial do epitélio intestinal de absorver proteínas presentes na luz intestinal, garantem a absorção dos
anticorpos presentes no colostro. Mas o fechamento do intestino, como é conhecida a perda dessa capacidade, ocorre em até 24 horas de vida.
Ruminantes lactentes contam ainda com a goteira esofágica, uma estrutura que conecta a cárdia diretamente ao abomaso, desviando o leite
ingerido e evitando sua passagem por rúmen, retículo e omaso, locais nos quais o leite materno seria fermentado. A imagem mostra a passagem do
leite pela goteira esofágica diretamente para o abomaso em bezerro.
Ruminantes neonatos também produzem renina, uma enzima que coagula o leite em presença de íons cálcio. Isso faz com que ele permaneça no
abomaso por mais tempo.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
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Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Questão 1
Vimos que, em ruminantes, além da digestão mecânica e química, ocorre também a digestão fermentativa. Sobre a digestão fermentativa,
analise a relação entre as assertivas a seguir.
I. A digestão fermentativa é fundamental em herbívoros.
Porque
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II. Permite a digestão de lipídeos a partir da ação das enzimas lipases, que são sintetizadas pelos microrganismos.
A respeito dessas asserções, assinale a opção correta.
A As asserções I e II são proposições falsas.
B A asserção I é uma proposição verdadeira, enquanto a II é falsa.
C As asserções I e II são proposições verdadeiras, e a II é uma justificativa da I.
D A asserção I é uma proposição falsa; a II, uma proposição verdadeira.
E As asserções I e II são proposições verdadeiras, mas a II não é uma justificativa da I.
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Questão 2
Aprendemos que os herbívoros não ruminantes, como os equinos, apresentam um processo digestivo diferente dos ruminantes. Sobre o
processo de digestão intestinal dos não ruminantes, analise as afirmativas a seguir.
I. Os herbívoros não ruminantes realizam a digestão microbiana da celulose no estômago pela ação das secreções gástricas.
II. A coprofagia é uma forma de obter proteínas dos microrganismos.
III. A principal fonte de proteínas dos equinos é a proteína de origem microbiana.
É correto o que se afirma em:
A I e II.
B II e III.
C I, apenas.
D II, apenas.
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Considerações �nais
Neste conteúdo, compreendemos como ocorre a produção de leite materno pelas fêmeas mamíferas domésticas. Vimos também que a
composição do leite varia entre as diversas espécies, o que é um fato importante na prescrição de dietas para neonatos órfãos.
Em seguida, verificamos como ocorrem os processos digestivos e entendemos que eles variam de acordo com as espécies, principalmente devido
às suas dietas diferenciadas. Assim, em carnívoros e onívoros, a digestão química dos alimentos se dá tanto no estômago quanto no intestino
delgado.
Em herbívoros, por sua vez, acontece um processo de digestão microbiana muito importante para a digestão da celulose presente na parede celular
das plantas, com a produção de compostos indispensáveis às necessidades energéticas desses animais. Aprendemos que essa digestão
microbiana no rúmen de ruminantes ocorre no ceco e no cólon dos herbívoros não ruminantes.
Por fim, estudamos as formas pelas quais a absorção das moléculas provenientes tanto da digestão química quanto da microbiana é realizada.
Todas essas informações que estudamos são empregadas na atuação do médico-veterinário, seja na identificação de doenças nutricionais e
metabólicas, seja na prescrição de dietas que favorecem o ganho energético do animal.
Podcast
Ouça este podcast para entender mais sobre alimentação natural e necessidades nutricionais nos animais de companhia.
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E III, apenas.
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Referências
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Assista ao vídeo Virtual chicken: full digestive system, produzido pela Universidade Estadual da Carolina do Norte (EUA), que mostra o movimento
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Leia o artigo Análise do líquido ruminal - revisão de literatura, de Bruno Simões Zilio, Eduardo de Vito Cruz, José Paulo de Andrade Júnior, Gustavo
Pulzatto Merlini, Luiz Eduardo Marques, Paulo Vinicius Tieppo Duque e Soraya Regina Sacco, que revela a importância do exame laboratorial do
líquido ruminal para auxílio ao diagnóstico da maioria dos transtornos ruminais e metabólicos de bovinos.
Leia o artigo Fibra na nutrição de animais com fermentação no intestino grosso, de Eliane Morgado e Leandro Galzerano, que destaca quão
significativo é o fornecimento de quantidade adequada de fibra na dieta de animais herbívoros.
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relacionados à piscicultura, publicado pela Embrapa.
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