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Fisiologia de Animais Aquáticos 1
🐟
Fisiologia de Animais 
Aquáticos 
Prova 1: Respiração, Circulação e Sangue 
Tópico 1: Introdução à Fisiologia 
Funcionamento dos sistemas dos organismos de forma integrada + 
Regulação de todas as funções 
Conceito de HOMEOSTASE: constância no m,eio interno dos animais e 
a existência de sistemas regulatórios que mantém essa constância 
Animais interagem de forma dinâmica com o meio (temperatura, pH, 
sais)
Respostas fisiológicas: variações nos organismos em função das mudanças 
no meio 
1) Conformação: permite que condições internas e externas se igualem 
Ex.: peixes são conformadores para Temperatura 
2) Regulação: meio interno constante frente à variabilidade externa 
Ex.: peixes são reguladores para sais como Cl (através da 
osmorregulação)
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Exemplos de respostas fisiológicas em resposta ao meio externo
Aclimatação/Aclimatização: descrevem ajustes às mudanças num 
ambiente, sejam metabólicos, bioquímicos ou anatômicos 
Adaptação: ocorre a nível de espécie-população e de forma lenta; 
envolve modificações genéticas herdáveis que são irreversíveis
Tópico 2: Respiração
De forma resumida: captação de O2 e liberação de CO2 através da 
HEMATOSE; O2 direcionado para a cadeia respiratória na mitocôndria 
Diferença em ambientes: meio terrestre é rico em O2, enquanto meio 
aquático é pobre em O2
Transporte de Gases via DIFUSÃO: meio + concentrado para o - 
concentrado
Disponibilidade de gases afetada por: 
Altitutude: < pressão atmosférica
Alta Pressão Parcial do gás - > difusão 
Alta Temperatura e Salinidade - < difusão 
Em função dessa diferença entre ambientes, animais aquáticos 
desenvolveram mecanismos + eficientes para remoção de O2 da água 
Órgãos respiratórios
Pulmões (são invaginações) - podem se associar a outros órgãos 
em alguns grupos de animais: Ex.: A pele em anfíbios 
Brânquias (são evaginações) 
Externas (em salamandras) 
Internas (em peixes; protegidas por opérculos)
Respiração Aquática 
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Peixes e outros animais aquáticos fazem trocas gasosas através da 
ventilação das brânquias 
1. Movimentação das brânquias pela água: só é viável para animais 
pequenos 
2. Movimentação da água pelas brânquias: 
a. Bombeamento opercular: movimento combinado de abertura da 
boca e do opérculo 
Acúmulo de água na cavidade bucal (expansão com o 
abaixamento da mandíbula e do assoalho da boca)
Água direcionada para o opérculo e posteriormente liberada
A pressão na cavidade bucal permanece mais alta qie na 
cavidade opercular, de forma a gerar um fluxo contínuo de água 
sobre as brânquias. 
b. Ventilação forçada (ou RAM)
Boca e opérculo são mantidos abertos permanentemente, de 
forma que a água flui continuamente pelo animal. Movimentos 
respiratórios (de boca e opérculo) não são detectados. 
Ex.: 
Tubarões: não têm opérculos, apenas fendas branquiais; 
mantêm a boca um pouco aberta e a água flui via cavidade 
bucal até sair pelas fendas branquiais 
Atuns: são peixes pelágicos grandes que nadam a 
velocidade de cruzeiro; não fazem movimentos respiratórios 
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e dependem de movimentação constante para fazer a 
respiração 
Respiração por Ventilação Forçada não é exclusiva de peixes 
pelágicos grandes
Vários peixes conseguem fazer a mudança no tipo de 
respiração: Fazem bombeamento a velocidades baixas, e 
caso precisem atingir velocidades mais altas, começam a 
fazer ventilação forçada
A transição ocorre em velocidades em torno de 0,5 a 1 m/s - 
Acima desta velocidade, os movimentos respiratórios ativos 
cessam 
A ventilação branquial não é sem custo após a transição da 
modalidade respiratória, o trabalho é apenas deslocado
O trabalho dos músculos das bombas operculares é 
transferido para os músculos natatórios do corpo e da 
cauda 
O fluxo contínuo durante a Ventilação Forçada é mais 
econômico do ponto de vista energético que o 
Bombeamento Opecular ao considerarmos o ritmo 
necessário para a natação rápida
Outras funções das brânquias 
Osmorregulação: peixes de modo geral fazem balanço de sais e ghases 
pelas brânquias 
Alimentação: animais filtradores como mexilhões pegam seus alimentos 
através das brânquias 
Trocas gasosas e o fluxo de água 
Brânquias dependem de uma área de superfície que seja adequada 
para as trocas gasosas - Relacionado ao tipo de vida do animal
Ex.: Cavalas, que são muito ativas, terão áreas branquiais 
maiores que um Linguado ou um Peixe-sapo, que são animais 
menos ativos 
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Fluxo Contracorrente: arranjo que faz com que a corrente de água 
que flui sobre a brânquia (lamelas branquiais) e o sangue no interior 
fluam em direções opostas 
Reduz o custo energético envolvido no bombeamento: apesar 
de haver gasto energético no bombeamento opercular, o fluxo 
garante uma extração massiva de oxigênio da água. 
Quando o sangue sai da lamela branquial, ele entra em contato 
com a água cujo Oxigênio ainda não foi removido, de forma que 
o sangue obtenha Oxigênio da água que ainda tem o conteúdo 
de Oxigênio da água inspirada anteriormente, fazendo assim, 
com que o conteúdo de oxigênio do sangue atinja o nível mais 
alto possível 
À medida que a água corre entre as lamelas ela encontra um o 
sangue com um conteúdo cada vez mais baixo de oxigênio, de 
modo que cada vez mais oxigênio é liberado. 
Tipos de Respiração nos Peixes 
A respiração pode ser influenciada por condições ambientais 
Presença de oxigênio na água: através de difusão pela lâmina 
superficial ou derivado da fotossíntese de fitoplâncton 
Águas podem ser classificadas em função da [oxigênio]
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a. Hiperóxida - 18 mgO2/L
b. Normóxida - 7 a 4 mgO2/L
c. Hipóxica - 3 a 0,5 mgO2/L
d. Anóxica - < 0,5 mgO2/L
Ambientes dulcícolas podem passar por todas as fases citadas 
anteriormente ao longo do dia 
12am- Pico da atividade fotossintética > Pico da [oxigênio] 
12pm- Consumo de Oxigênio tanto pelos consumidores quanto 
pelos produtores (ambiente de hipo-anóxicos)
1. Respiração Estritamente Aquática: oxigênio retirado diretamente da 
água 
Ex.: Tucunaré, piranha, elasmobrânquios 
Podem fazer RSA (Respiração de Superfície Aquática): tambaqui, 
matrinxã e pacu
Ocorre em condição de hipoxia (seja no ambiente ou no animal)
Fazem expansão do lábio inferior (aiú) para sugar a superfície 
da água que tem maior [Oxigênio]
2. Respiração Aérea Obrigatória: independente da [Oxigênio] da água, 
obtém do ar diretamente 
Ex.: Pirarucu, Piramboia e Poraquê 
a. Pirarucu (Arapaima gigas): se utiliza da BEXIGA NATATÓRIA 
para auxiliar na respiração 
a. Órgão extremamente vascularizado para fazer trocas 
gasosas 
b. Liberação de CO2 é feita pelas brânquias - são 
dependentes da [CO2] no meio 
b. Piramboia (Lepidosiren paradoxa): Peixe pulmonado - pulmão 
se assemelha ao dos anfíbios (+ rudimentar) com sistema 
circulatório semelhante ao dos Répteis 
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c. Poraquê (Electrophorus electricus): Se utiliza da MUCOSA 
BUCOFARINGEANA (altamente vascularizada) para fazer 
trocas gasosas
3. Respiração Aérea Facultativa: em hipoxia, podem vir à superfície para 
tomar oxigênio 
Ex.: Siluriformes no geral 
Fazem trocas gasosas através do ESTÔMAGO ou INTESTINO 
Respiração em outros animais 
ANFÍBIOS 
Adultos: cutânea, bucofaríngea ou pulmonar (simultânea)
Girinos (forma larval): respiração branquial 
Respiração Pulmonada nos Anfíbios 
Não têm diafragma
1. O ar entra numa bolsa na cavidade bucal 
2. Abertura da glote 
a. Retração elástica pulmonar e compressão da parede 
torácica reduzem o volume pulmonar 
b. O ar é forçado para fora dos pulmões pelas narinas 
3. Fechamento das narinas 
a. Elevação da parte ventral da cavidade bucal 
b. Ar sugado para dentro dos pulmões 
RÉPTEIS 
Lagartos: Movimentação das costelas para expansão do tórax + 
associação com músculos intercostais 
Quelônios: Membros + músculos abdominaisFisiologia de Animais Aquáticos 8
Crocodilianos: Contração e relaxamento do músculo diafragmático 
para alteração do volume torácico 
ANIMAIS MERGULHADORES
Golfinhos, baleias, botos, focas, peixe-boi
Mergulham por longos períodos e sobem para respirar
Apneia de mergulho: Hipoxia durante submersão 
Estratégia de mergulhadores 
Reserva de O2 - pulmões, sangue e tecidos 
Grande quantidade de Hb e Mioglobina 
O2 liberado preferencialmente para cérebro e pulmão 
Redução no fluxo sanguíneo para demais tecidos 
Alguns conseguem fazer metabolismo anaeróbio 
Redução no débito cardíaco (volume de sangue ejetado)
Baixa taxa metabólica em mergulhos prolongados
Ex.: Foca Weddel expira antes de mergulhar porque a subida resultaria 
na formação de bolhas no sangue (Doença de Descompressão)
Tópico 3: Circulação
Garante o transporte rápido de grande volume para distâncias onde a 
difusão é inadequada ou lenta 
Em peixes, o circuito sanguíneo varia conforme a modalidade 
respiratória do animal em questão 
Componentes do Sistema 
Órgão propulsor (coração): faz o bombeamento do sangue 
Sistema arterial: distribuição do sangue 
Vasos mais calibrosos que suportam maior pressão após saída do 
coração 
Capilares: fazem transferência de material 
Sistema venoso: garante o retorno para o coração 
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Vasos Sanguíneos 
Artérias:
Levam sangue do coração para o corpo 
Possuem maior resistência à pressão e são mais calibrosas 
Associadas a um tecido muscular mais desenvolvido 
Veias:
Levam sangue do corpo para o coração 
Menos calibrosas, suportando menor pressão 
Têm pouca capacidade de distensão 
Possuem válvulas para auxiliar no retorno venoso 
Capilares:
São mais finos, compostos apenas por tecido epitelial 
Mediadores de trocas 
Sistema Linfático:
Fazem drenagem de líquidos 
Retornam para o sistema circulatório 
Tipos de Circulação - Quanto à presença de vasos e 
capilares 
1. ABERTA
O sangue não circula exclusivamente por vasos, podendo 
“desaguar” em cavidades ou lacunas 
É presente na maioria dos invertebrados 
São sistemas de baixa pressão 
Distribuição de sangue regulada com mais dificuldade 
Animais com circulação aberta têm baixa capacidade de alterar a 
velocidade ou a distribuição do fluxo sanguíneo 
2. FECHADA 
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O sangue somente circula por vasos sanguíneos 
Presente em Equinodermos, Cefalópodes e Vertebrados 
Sangue equivalendo a 5-10% do volume corporal 
Sistemas de alta pressão 
Sangue é transportado diretamente para os órgãos
Tipos de Circulação - Quanto à mistura do sangue 
Sangue arterial (rico em oxigênio) e sangue venoso (rico em CO2) 
podem misturar-se ou não no interior do coração 
O coração é modificado nos grupos ao longo da evolução: a morfologia 
cardíaca tem relação direta quanto à mistura ou não do sangue 
Circulação INCOMPLETA: Ocore a mistura de sangue 
Circulação COMPLETA: Não ocorre mistura de sangue 
Tipos de corações em diferentes grupos animais 
a. Peixes: Circulação completa; coração apenas com sangue 
VENOSO; coração com 2 câmaras 
b. Anfíbios: Circulação incompleta; coração com 3 câmaras 
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c. Répteis não crocodilianos: Circulação Incompleta; coração com 3 
câmaras 
d. Répteis crocodilianos e Mamíferos: Circulação completa; coração 
com 4 câmaras
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Tipo de Circulação - Quanto ao número de vezes que o 
sangue passa no coração 
1. SIMPLES: o sangue passa 1 vez pelo coração 
Ocorre em animais que têm respiração branquial como peixes e 
girinos 
2. DUPLA: sangue passa 2 vezes pelo coração 
Ocorre em animais que respiram por pulmões como anfíbios, 
répteis, aves e mamíferos 
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Coração dos Peixes 
Tem uma cavidade venosa que fornece sangue para encher o átrio 
Átrio + Ventrículo (2 cãmaras em série) 
Estruturas de proteção que evitam dano por pressão nas brânquias 
Bulbo arterial: “+ mole” e elástico, com capacidade de dilatar; 
derivado da parte muscular espessada da aorta ventral - Acontece 
em teleósteos 
Cone arterial: fibroso e rígido, equipado com válvulas para evitar 
fluxo sanguíneo reverso para o interior do ventrículo; derivado do 
músculo cardíaco - Acontece em elasmobrânquios 
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Circuito Sanguíneo em Peixes
ESTRITAMENTE AQUÁTICOS (Tambaqui)
PULMONADOS (Piramboia)
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Possuem brânquias sem lamelas que funcionam apenas como 
condutoras de sangue para o corpo - garantem fluxo para a 
circulação sistêmica 
Possuem um septo que divide as câmaras do coração 
AÉREOS OBRIGATÓRIOS (Poraquê)
Brânquias não têm participação importante 
Trocas gasosas são mediadas apenas pela mucosa bucal 
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AÉREOS FACULTATIVOS (Symbranchus marmoratus)
Altera a forma pela qual oxigena o sangue (Brânquias ou boca) em 
função da disponibilidade de O2
Circuito Sanguíneo em Anfíbios 
Contribuição da pele nas trocas gasosas 
2 átrios completamente divididos + 1 ventrículo
Esquerdo recebe sague rico em O2 vindo dos pulmões 
Direito recebe sangue parcialmente oxigenado vindo da pele e 
tecidos
VENTRÍCULO: mantém circulações separadas - Sangue oxigenado 
para a circulação sistêmica e parcialmente oxigenado para a 
circulação pulmocutânea 
Circuito Sanguíneo em Répteis
NÃO CROCODILIANOS
Circulação dupla bem desenvolvida 
Átrios completamente divididos e Ventrículos com divisão parcial 
CROCODILIANOS 
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Coração em 4 câmaras 
2 aortas para um lado e 1 para o outro 
Alternação entre válvulas durante submersão e emersão - Mediante 
aumento da pressão pulmonar ocorre a abertura de válvulas 
Forâmen de Panizza: permite a comunicação entre as aortas 
que direcionam sangue para o corpo 
Circuito Sanguíneo em Mamíferos
Circulação Fechada, Completa e Dupla
4 câmaras 
VD direciona para pulmões 
VE direciona para o corpo 
Possui válvulas para regular o fluxo retrógrado 
Ciclo Cardíaco 
São os eventos que ocorrem do início de um batimento cardíaco até o 
batimento seguinte 
Inicia-se com um período de relaxamento (DIÁSTOLE), durante o qual o 
sangue se enche de sangue, seguido por um período de contração 
(SÍSTOLE) 
Frequência e Débito Cardíacos e Retorno Venoso
1. FC: quantidade de ciclos ou batimentos por minuto 
2. DC (Q): é o volume de sangue bombeado pelo coração por minuto 
O débito é determinado a partir do produto entre o volume expelido e a 
frequência cardíaca 
O débito cardíaco pode aumentar durante atividade física 
Pode ser afetado por: 
Adrenalina ( aumento da FC e consecutivamente do DC)
Temperatura: aumento de T implica em aumento na taxa metabólica 
e consecutivamente na demanda de O2 > aumento da FC e 
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consecutivamente no DC 
Disponibilidade de O2: redução na [O2] aumenta a FC e 
consecutivamente aumenta o DC 
Efeitos nervosos 
Estímulos simpáticos: aumentam FC e DC
Estímulos parassimpáticos; reduzem FC e DC
3. Retorno Venoso: é a volta do sangue pelo interior das veias (que fazem 
menos pressão) 
Alguns grupos possuem válvulas nas veias para reduzir o retorno 
venoso 
Tópico 4: Sangue 
Principais funções do sangue:
Transporte de nutrientes absorvidos pelo trato GTI para o corpo
Transporte de excretas celulares ou de órgãos onde são formados 
para os órgãos excretores 
Regulação da temperatura corpórea (para endotérmicos) 
Defesa contra patógenos, permitindo a ação de processos celulares 
e imunológicos por todo o organismo, além da coagulação 
sanguínea 
Transporte de hormônios e produtos metabólicos para o corpo 
Transporte de gases: O2 dos órgãos respiratórios para tecidos e 
CO2 no sentido contrário 
Sangue tem duas fases (que podem ser separadas por centrfiugação)
Líquida: plasma - 90% é água + proteínas, hormônios e sais 
Sólida: hemácias, leucócitos e plaquetas 
Leucócitos 
Neutrófilos: são fagócitos e participam em resposta imunológicaFisiologia de Animais Aquáticos 19
Eosinófilos: raros; presentes em reações alérgicas; possui compostos 
citotóxicos que matam parasitas 
Basófilos: se acumulam em locais de infecção e inflamação; também 
liberam substâncias citotóxicas 
Monócitos > Macrófagos: fagócitos principais de patógenos ou debris 
celulares 
Linfócitos (possuem memória)
B - atuam produzindo anticorpos 
Th - ativação e recrutamento celular 
Tc - tem ação citotóxica 
Pigmentos Respiratórios 
Têm afinidade variável dependendo do local: alta afinidade nos órgãos 
de troca (para captar O2 com mais eficiência) e baixa afinidade nos 
demais tecidos (para liberar O2 mais eficientemente) 
São proteínas que podem conter metais como Fe ou Cu
Transporte de O2: 
Invertebrados: dissolvido no sangue ou hemolinfa em solução 
simples (contém uma pequena quantidade) 
Vertebrados: 
0,2 mL/100mL de sangue dissolvidos na solução 
20 mL/100mL de sangue combinado a pigmentos 
Principais pigmentos: Hb ,Clorocruorina, Hemeritrin, Hemocianina
VERTEBRADOS 
Hb: 
a. Proteína tetramérica que contém um grupamento Heme 
b. Sangue com Hb-O2 tem coloração vermelho viva, enquanto 
sangue com deoxi-Hb tem coloração vermelho azulada 
c. O2 se associa ao Fe do grupamento Heme 
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Doença do Sangue Marrom: contaminação de águas 
com NO3 faz com que a Hemoglobina seja mantida no 
estado oxidado; o sangue “enferruja”
Mioglobina: 
a. Variação presente nos músculos
b. Tem apenas 1 cadeia: tem função de armazenar O2
Hemácias (Eritrócitos) 
Nucleadas: em vertebrados (peixes, anfíbios, répteis e aves)
Alguns peixes de regiões antárticas não possuem hemácias
Anucleadas: em mamíferos 
Transporte de Gases
O2 se liga no Fe do grupo Heme; CO2 se liga no grupo NH3 livre: não 
há competição pelo sítio 
CO se liga no Fe da Hb - competição pelo sítio com O2 
CO2 no sangue é transportado:
Dissolvido (7%)
Carbaminoemoglobina (Hb-CO2) (23%)
Ácido Carbônico (H2CO3)
Íons bicarbonato (HCO3-) (70%)
Curva de Equilíbrio Hb-O2 normal 
A curva não é uma reta porque a Hb tem um limite de saturação 
O ponto de saturação nunca é 100% (97-99%): órgãos de troca 
consomem uma pequena parcela
P50 = PO2 em que a Hb está saturada em 50% com O2 
Quandop precisamos de +O2 para atingir P50: baixa afinidade 
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Fatores que influenciam a ligação Hb-O2
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1. Temperatura
Temperaturas mais elevadas enfraquecem a a ligação Hb-O2, 
consequentemente:
Liberação de O2 pela Hb ocorre mais rapidamente 
Ex.: maiores temperaturas são acompanhadas de altas taxas 
metabólicas, o que implica em maior consumo de O2 (o que 
responde a alta taxa de liberação) 
2. pH e Co2 
O aumento de CO2 e outros ácidos reduz o pH e desloca a curva 
de dissociação para a direita (implica em maior liberação de O2)
Efeito Bohr: altas [CO2] causam maior liberação de O2
Facilita a liberação de O2 para os tecidos 
Nos capilares sanguíneos: a Hb libera uma quantidade maior de 
O2 à medida que o CO2 (derivado de metabolismo) entra no 
sangue 
O efeito do CO2 sobre a Hb-O2 não decorre exclusivamente do 
efeito que gera sobre o pH: se o pH for tamponado, CO2 ainda 
vai gerar efeito sobre a curva e direcioná-la para a direita 
O efeito se dá pelo fato de o CO2 se ligar a um grupamento 
NH3 na Hb, agindo como um modulador e diminuindo a 
afinidade da Hb para com o O2 
O efeito do ácido sobre Hb-O2 é muito mais pronunciado em alguns 
peixes 
Efeito Root: a Hb não se satura de O2 mesmo a uma alta 
PO2 em função do baixo pH 
Peixes se utilizam do Efeito Root para encher suas bexigas 
natatórias de O2 
Classificação dos Peixes quanto à Bexiga 
Natatória 
1. Fisóstomos: são capazes de encher suas bexigas 
natatórias “engolindo” ar 
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Bexiga é ligada ao estômago pelo ducto pneumático 
2. Fisóclistos: a bexiga não tem ligação com o estômago 
Enchimento da Bexiga Natatória ocorre por Efeito Root 
Glândula de Gás produz ácidos que baixam o pH 
de forma que a Hb descarrega todo O2 na bexiga 
Esvaziamento: a anela oval detecta a alteração no pH:
Músculos constritores relaxam
Aumento no pH aumenta a captação de O2 no 
sangue 
Peixes fisóclitos têm 2 tipos de Hb
1 Hb extremamente sensível a pH - permite que o 
Efeito Root aconteça 
Na presença de uma alta [CO2], esta não se 
combina ao O2 
1 que não tem sensibilidade a pH 
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Isso permite que mesmo com a alta [CO2], a 
curva de dissociação seja normal 
3. Fosfatos Orgânicos 
Aumento da [P] - redução na afinidade Hb-O2 
A função do eritrócito no transporte de gases está intimamente 
relacionada às atividades metabólicas da própria célula 
Metabolismo ativo de CH: é essencial à viabilidade celular e 
regula a concentração intracelular de íons 
Altas [ATP] e [2,3-BPG]
Principais P nos peixes 
1. ATP e GTP - são moduladores + fracos 
2. 2,3-BPG - Pterygoplichtys sp. e Hoplosternum littorale
3. IPP (Inositol PentaP) - Arapaima gigas > Dependem de 
moduladores + fortes por fazerem respiração aérea 
4. IP2 (Inositol DiP) - Liposarcus pardalis
Efeitos Ambientais que influenciam o Transporte de O2
HIPOXIA: baixa [O2] no ambiente 
Mudanças comportamentais (para evitar hipoxia)
Mudança na posição da coluna d’água (subir)
Migração lateral (ex.: lago para rio)
Adaptações Morfológicas
RSA
Respiração aérea facultativa 
Ajustes Cardiorrespiratórios 
Baixa no metabolismo para consumir menos O2 
Aumento na taxa de ventilação branquial 
Bradicardia 
Ajustes Hematológicos 
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Aumento no Hematócrito: maior volume de células vermelhas 
Aumento na afinidade da Hb pela redução de NTP 
HIPERCAPNIA: aumento na [CO2] no ambiente 
Redução na afinidade de Hb-O2 
Respostas similares à Hipoxia 
Baixa liberação de CO2 em função da alta [CO2]
Acidose 
Presença de Efeitos Bohr e Root nas brânquias