GRUPO II - ZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS

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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS 
 
 
 
 
 
GUARULHOS – SP 
 
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SUMÁRIO 
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 7 
2 ZOOLOGIA ............................................................................................................. 8 
2.1 Sistemática e Taxonomia ............................................................................. 8 
2.2 Sobre os animais .......................................................................................... 9 
2.3 Planos de simetria ...................................................................................... 11 
2.4 As funções vitais dos animais ..................................................................... 12 
2.5 Múltiplas formas de vida ............................................................................. 15 
3 SOBRE OS INVERTEBRADOS ............................................................................ 16 
3.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados ............................................ 17 
3.2 O papel funcional dos invertebrados .......................................................... 20 
3.3 Os invertebrados e os ecossistemas .......................................................... 22 
4 FILO PORIFERA ................................................................................................... 24 
4.1 A morfologia dos poríferos.......................................................................... 26 
4.2 Reprodução dos Poríferos .......................................................................... 29 
4.3 Classificação dos Poríferas ........................................................................ 30 
5 FILO PLACOZOA .................................................................................................. 32 
6 FILO CNIDÁRIOS ................................................................................................. 33 
6.1 Classificação dos Cnidaria ......................................................................... 35 
6.2 A reprodução dos Cnidários ....................................................................... 36 
7 FILO CTENÓPHORA ............................................................................................ 38 
8 FILO PLATYHELMINTHES ................................................................................... 40 
8.1 Características gerais ................................................................................. 41 
8.2 A classificação ............................................................................................ 44 
9 FILO NEMERTEA ................................................................................................. 48 
9.1 Estrutura corporal e suporte ....................................................................... 49 
 
6 
 
9.2 Locomoção e alimentação .......................................................................... 50 
9.3 Reprodução e Desenvolvimento ................................................................. 51 
9.4 Classificação .............................................................................................. 52 
10 FILO ROTIFERA ................................................................................................... 52 
11 FILO GASTROTRICHA ......................................................................................... 56 
12 FILO KINORHYNCHA ........................................................................................... 61 
13 FILO LORICIFERA ................................................................................................ 63 
14 FILO PRIAPULIDA ................................................................................................ 64 
15 FILO NEMATODA ................................................................................................. 67 
15.1 Estrutura corporal, locomoção e suporte .................................................... 68 
15.2 Alimentação ................................................................................................ 69 
15.3 Reprodução, desenvolvimento e ciclo de vida............................................ 70 
15.4 Diversidade e filogenia dos Nematoda ....................................................... 72 
16 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ....................................................................................... 74 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1 INTRODUÇÃO 
Prezado aluno! 
O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante 
ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - 
um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma 
pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum 
é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a 
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas 
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em 
tempo hábil. 
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa 
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das 
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que 
lhe convier para isso. 
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser 
seguida e prazos definidos para as atividades. 
 
Bons estudos! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2 ZOOLOGIA 
Consideramos importante introduzir o conteúdo fazendo algumas 
considerações sobre zoologia. Segundo a definição de Xavier (2016), a zoologia é a 
ciência que estuda os seres vivos, especificamente os animais. A palavra tem origem 
proveniente do grego (zoon = animal + logos = estudo). 
O foco deste caderno é voltado à “Zoologia dos Invertebrados”. De acordo com 
Ruppert e Barnes (1996), 95% de todos os animais são desprovidos de espinha 
dorsal, sendo os 5% restantes formadores de outro grupo didático, chamado de 
“vertebrados”. 
Apesar destas duas divisões didáticas, a diversidade dentro destes dois grupos 
é tão grande que somente a classificação taxonômica é capaz de agrupá-los 
verdadeiramente em organismos próximos (XAVIER, 2016). Para tal, é utilizado o grau 
de semelhança entre estes seres, a proximidade e semelhança genética e possíveis 
graus de parentescos antepassados, que serão apontados no decorrer deste caderno. 
2.1 Sistemática e Taxonomia 
Para agrupar essa diversidade e compreender as relações entre os organismos 
foi criada a Sistemática e um sistema de classificação. “A Sistemática é definida como 
o estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no tempo e no 
espaço e sua classificação, traduzindo as relações de ancestralidade e parentesco, 
também é chamada de ciência da Biodiversidade”. (CORGOSINHO et al, 2010). 
Corgosinho et al (2010) lembra que em 1627 o naturalista John Ray 
desenvolveu um sistema de classificação mais amplo que resultou posteriormente no 
trabalho do botânico Carolus Linnaeus, que elaborou o sistema de classificação, 
conhecido como “Systema Naturae”. Linnaeus pretendia organizar os organismos e 
as regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo nome 
para espécies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espécie. Para isso, são 
necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte da Sistemática 
responsável por organizar os princípios a serem usados para comunicar os resultados 
da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é responsável pelas regras de 
nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies, gêneros e famílias. Além disso, a 
 
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Taxonomia é responsável pelas regras para formar coleções taxonômicas, rotulagem 
e publicações taxonômicas.(CORGOSINHO et al, 2010). 
O sistema de Linnaeus, na organização de organismos em séries ascendentes 
de categorias menores, dividiu o Reino Animal em espécies e deu a cada uma delas 
um nome particular. 
Uma espécie era considerada um agrupamento de indivíduos que revelam 
profundas semelhanças entre si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional, 
mostrando grandes similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem 
naturalmente, dando origem a descendentes férteis. 
O problema é que, na Natureza, entretanto, existem espécies que, embora 
diferentes entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de 
uma categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo raciocínio, 
diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num grupamento taxonômico comum, 
conhecido como família. A reunião de famílias semelhantes forma uma ordem. Por 
sua vez, a reunião de ordens forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A 
reunião de todos os filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino. 
A partir da publicação da Teoria da Evolução, a classificação de Linnaeus foi 
significativamente alterada, mas sem perder o princípio básico do seu sistema. 
É fato que a hierarquia das categorias taxonômicas se expandiu, 
consideravelmente, desde os dias de Linnaeus. Atualmente, são incluídas sete 
categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente: reino, filo, classe, 
ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos classificados devem pertencer 
a pelo menos sete táxons, um para cada categoria principal. Os taxonomistas têm a 
opção de subdividir ainda mais estas sete categorias e atualmente são conhecidas 
mais de 30 categorias taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como 
peixes e insetos. (CORGOSINHO et al, 2010). 
2.2 Sobre os animais 
A maioria das pessoas comumente relacionam o nome “animal” a grandes 
mamíferos e aves. Entretanto, os animais são uma diversidade representada por 34 
filos de seres dos mais variados formatos, tamanhos e tipos, por isso, definir um 
animal não é uma tarefa fácil. 
 
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Animais, básica e tecnicamente, são seres multicelulares e heterótrofos, ou 
seja, que conseguem energia pelo consumo de outros organismos. Podemos dizer 
ainda que a mobilidade é uma de suas principais características; as “esponjas”, no 
entanto, especificamente, têm mobilidade baixa. 
De acordo com Guerra et al (2011), os caracteres que definem o Reino Animal 
são: 
 multicelularidade; 
 junções celulares septadas, que prende as células umas às outras; 
 produzem espermatozóides; 
 fibras de colágeno, substância resistente e flexível. 
 
Alguns outros caracteres, quase todos têm, mas as esponjas e outros filos 
marinhos não possuem, como por exemplo, a presença de boca e tubo digestivo, o 
que permite a ingestão de alimento. Estes definem o grupo Eumetazoa: 
 órgãos especializados (boca, gônadas, nervos, músculos); 
 tecidos embrionários (ectoderme e endoderme); 
 junções celulares intercomunicantes e membrana basal nas células da 
epiderme, o que prende mais ainda uma célula a outra; 
 simetria no formato do corpo (primeiramente radial); 
 cúticula externa com colágeno. 
 
Um animal inicia sua vida como um zigoto, ou seja, um ser de uma única célula 
originado pela fusão do gameta masculino, o espermatozoide, e o feminino, o óvulo. 
O zigoto começa a sofrer mitose, ou seja, a divisão celular, até se transformar em um 
indivíduo adulto multicelular. Durante este desenvolvimento, as células do organismo 
se diferenciam para funções diversas, como captura de alimentos, revestimento, 
digestão, defesa, etc. Esta é a reprodução sexuada. (GUERRA et al, 2011). 
Guerra et al (2011, p. 4) descreve o processo de geração da vida animal da 
seguinte maneira: 
Nos Eumetazoa, o embrião se transforma em uma blástula, um organismo 
com uma camada externa de células e oco. Uma parte do embrião se 
invagina, ou seja, dobra-se para dentro formando o que será o tubo digestivo 
no animal adulto. Assim, temos o plano básico de Eumetazoa: a presença de 
dois tecidos, a ectoderme, ou o tecido de fora e a endoderme, o de dentro. 
Estes tecidos são formados por células presas umas às outras por junções 
 
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septadas e intercomunicantes e a epiderme ainda tem uma membrana basal 
extracelular servindo como sustentação a este tecido. A partir da ectoderme 
e endoderme é que se desenvolverão todos os órgãos e partes do corpo dos 
animais, seja ele uma simples água-viva ou um complexo inseto. 
Novos animais podem ainda ser formados sem a união de gametas, ou seja, 
reprodução assexuada. Neste caso, o indivíduo paternal dá origem a indivíduos novos 
por meio da divisão de seu corpo, como brotamento, fissão; a partir do 
desenvolvimento dos gametas femininos sem fecundação, ou partenogênese. 
(GUERRA et al, 2011). 
 
Figura 1: Blástula de um animal no começo do desenvolvimento, sofrendo gastrulação. 1- blástula oca 
com dezenas de células, 2- embrião com ectoderme (laranja) e endoderme (vermelho). 
 
 
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/Gastrulation 
2.3 Planos de simetria 
Os animais têm três planos de simetria básicos: seres de simetria radial, seres 
de simetria bilateral (como nós) e seres sem simetria. Vejamos alguns exemplos. 
As esponjas e outros organismos mais simples não possuem simetria. O que 
isso significa? Significa que os mesmos não têm um formato definido, crescendo de 
acordo com o ambiente em que vivem. 
As águas-vivas, os corais, as estrelas-do-mar e os ouriços, por exemplo, têm 
simetria radial, ou seja, têm partes iguais do corpo, quando se divide em vários planos 
 
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imaginários passando pelo centro. Assim, possuem geralmente um formato circular, 
com a boca no meio dos eixos de simetria. 
Os animais bilaterais só têm um eixo de simetria longitudinal, formando lados 
iguais, esquerdo e direito, e um lado anterior, ou da frente, diferente do posterior, ou 
de trás. Um eixo que passa o animal do lado esquerdo ao direito e vice-versa é 
transversal. Os lados de cima e de baixo são chamados, respectivamente, de lado 
dorsal e ventral. Esta é a forma de simetria mais comum entre os animais. (GUERRA 
et al, 2011). 
 
Figura 2: Os tipos de simetria dos animais. Exemplos: à esquerda, um animal de simetria bilateral 
(inseto), no centro, um de simetria radial (cnidário), e à direita, um animal sem simetria (esponja). 
Traços em vermelho são os eixos de simetria. 
 
Fonte: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/symmetrydiagram.gif 
 
 
Os animais muito provavelmente iniciaram sua evolução sem simetria, os 
Eumetazoa passando por uma fase de milhões de anos de simetria radial e o ancestral 
dos Bilateria (a grande maioria dos filos) adquiriram a simetria bilateral. 
A simetria bilateral possibilitou aos animais uma maior locomoção, já que, com 
o eixo anteroposterior, eles têm um movimento unidirecional para frente, 
desenvolvendo uma cabeça com órgãos sensoriais especiais, um sistema nervoso 
central, uma musculatura complexa e todo um metabolismo adaptado para esse 
grande gasto energético. (GUERRA et al, 2011). 
2.4 As funções vitais dos animais 
Os animais, como organismos heterótrofos, se alimentam de outros organismos 
para conseguirem energia para a vida. Os Eumetazoa ingerem outros organismos, 
 
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digerindo-os em substâncias menores que possam ser absorvidas pelas células do 
tubo digestivo. 
Existem animais predadores, que comem outros animais vivos; detritívoros, que 
comem restos mortos de outros organismos; herbívoros, que comem plantas vivas; 
filtradores, que capturam organismos microscópicos da água; parasitas, que 
consomem partes de outros organismos, mas sem matá-lo; entre outras. 
Além da alimentação, outras necessidades básicas são água e oxigênio para a 
respiração, apesar de os animais fazerem, facultativamente, respiração anaeróbia. É 
possível, conformese acredita, que os animais tenham surgido no mar e só lá se 
mantiveram por milhões de anos. Neste ambiente, adquirir água e oxigênio para o 
metabolismo não é um problema. De acordo com Guerra et al (2011), os animais mais 
simples fazem isto por difusão simples pelas paredes dos tecidos, ou seja, as 
moléculas são absorvidas pelas membranas das células de acordo com a 
necessidade. Ou seja, se tiver menos oxigênio dentro da célula do que no meio 
externo, as moléculas entram passivamente nela. Isto é a difusão. Já os animais mais 
complexos desenvolveram diversas estruturas especiais que facilitam as trocas 
gasosas, absorvendo oxigênio e expelem gás carbônico, como brânquias e pulmões. 
Ainda sobre a água, ela funciona de acordo com o grau de diluição dos meios 
externo e interno. Os dois meios são soluções de diversas substâncias, como 
proteínas, sais, açúcares, íons, etc. Se o citoplasma da célula estiver pouco diluído 
em relação ao meio externo, ou um meio hipotônico, a água entrará passivamente na 
célula. Este processo chama-se osmose. (GUERRA et al, 2011). 
A água do mar possui uma concentração semelhante com os meios celulares 
(isotônica), já que ela é salgada, tendo diversas substâncias dissolvidas. Os animais 
de água doce, no entanto, precisam frequentemente regular a osmose, expelindo o 
excesso de água que entra o tempo todo nas células (que, agora, é um meio 
hipertônico). Os animais terrestres, em contrapartida, precisam evitar a perda d'água 
e ingeri-la o tempo todo. A necessidade osmorregulatória fez com que os animais 
evoluíssem com estruturas especiais para a excreção, os nefrídios, como são os 
nossos rins. Além de liberar excesso de água, eles também têm a função de excretar 
substâncias secundárias do metabolismo, principalmente os compostos nitrogenados, 
como amônia e ureia. Estas substâncias, em excesso, são tóxicas. 
 
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Os animais mais simples enfrentam um problema com tamanhos grandes por 
precisarem da difusão de oxigênio e outras substâncias para sobreviver, já que não 
têm estruturas especiais para isto. Se o animal for muito grande, por exemplo, as 
substâncias não chegam às células mais internas dos tecidos, provocando a morte 
delas. A maioria dos animais, no entanto, evoluiu com um sistema circulatório para 
levar e trazer substâncias importantes para a vida. Já os animais mais complexos têm 
vasos sanguíneos, o que aumenta a velocidade de transporte das substâncias, e que 
permitiu um aumento do metabolismo. Este problema de tamanho é resolvido pela 
presença de uma cavidade interna ampla no animal com um fluido com substâncias 
vitais diluídas, pela qual os tecidos são banhados (Figura 3). Esta cavidade apareceu 
em forma de celoma, blastoceloma, hemocele, entre outras variedades. Para os 
animais que começaram a invadir o ambiente terrestre, a aquisição de uma cavidade 
interna também foi importante para reduzir a superfície de perda d'água em relação 
ao seu volume. (GUERRA et al, 2011). 
 
Figura 3: Cortes transversais mostrando uma lombriga com cavidade interna (acima; Nematoda, 
unidade 7) e uma planária sem cavidade (abaixo; Platyhelminthes, unidade 6). 
 
 
Fonte: Modificado de http://home.sandiego.edu 
 
 
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Guerra et al (2011) comenta que as cavidades internas preenchidas por 
líquidos também são importantes como esqueleto hidrostático, pois, um animal sem 
esta cavidade pode ser comparado a uma câmara de pneu preenchida por areia ou 
gelatina. Alternativamente, se preenchermos esta câmara com água, teremos a sua 
pressão interna ajudando na locomoção e na movimentação de estruturas especiais 
e como proteção, agindo como um esqueleto flexível e resistente. 
Os animais em sua grande maioria apresentam estruturas duras, muitas de 
origem mineral, outras de proteína e outras substâncias orgânicas, agindo na proteção 
e locomoção. Esses são os esqueletos propriamente ditos que, nos animais mais 
complexos, são associados às musculaturas e formam várias estruturas especiais 
para funções variadas. Podem ser desde revestimentos externos a pequenas 
estruturas internas, passando por espinhos e cerdas, e organelas celulares, como 
flagelos e microtúbulos. (GUERRA et al, 2011). 
Essas necessidades citadas definem o plano básico corporal dos animais, que 
incluem a sua arquitetura e estruturas para realizar as funções vitais. Todos os táxons 
podem ser definidos por um plano básico, que varia de diversas formas nas milhares 
de espécies de cada um deles, mas mantendo sempre este plano. 
2.5 Múltiplas formas de vida 
Segundo vemos em Guerra et al. (2011), os animais evoluíram nas mais 
diversas formas e tamanhos, a partir de uma espécie marinha simples ancestral, 
vivendo em ambientes aquáticos e terrestres. É possível dividi-los entre animais que 
se locomovem ativamente, ou errantes; os que ficam à deriva na água, ou 
planctônicos; e os sésseis, que realizam todas as suas funções sem se locomoverem. 
Os sésseis podem ser fixos em algum substrato, como rochas ou até mesmo outros 
organismos. Estes últimos podem ser apenas epizóicos, não se alimentando do 
animal hospedeiro, ou parasitas, que se alimentam de partes do hospedeiro. 
Os aquáticos podem ser sésseis (parasitas, epizóicos ou sobre substratos), 
solitários ou coloniais (dividem nutrientes e oxigênio); ou errantes, se locomovendo 
sobre substratos sólidos, ou seja, são bentônicos, ou na coluna d'água, os pelágicos. 
Os pelágicos podem ser nadadores ativos ou planctônicos. Os terrestres podem viver 
se locomovendo ativamente, rastejando, no interstício entre grãos de areia ou sobre 
 
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o solo e outros organismos, utilizando apêndices especializados e até voando, ou em 
parasitismo (ectoparasitismo para organismos vivendo no tegumento externo do 
hospedeiro e endoparasitismo para organismos vivendo dentro do corpo do 
hospedeiro). (GUERRA et al, 2011). 
As formas e estruturas corporais dos animais são determinadas pela sua 
arquitetura ou plano básico, pelas limitações físicas impostas pelo ambiente e por 
adaptações ao meio em que ele vive, incluindo as alimentares, locomotoras, 
osmorregulatórias, respiratórias, etc. 
 
3 SOBRE OS INVERTEBRADOS 
A zoologia dos invertebrados é um “mundo” de informações, desde a relevância 
da fauna pré-histórica até as diversas utilidades desses organismos. 
É possível afirmar que Aristóteles tem um papel importante dentro da história 
da Zoologia por ter apresentado uma classificação com base na presença de “sangue 
vermelho”: o grupo dos animais com sangue, que corresponderiam aos vertebrados 
de hoje, e a dos animais sem sangue, correspondendo aos invertebrados. 
Posteriormente, muitos estudos feitos por naturalistas levaram a outros importantes 
episódios dessa história, como a proposta da nomenclatura binomial para a 
classificação dos seres vivos de Carlos Lineu em 1753. Depois, em 1859, Charles 
Darwin apresentou a Teoria da Evolução das Espécies baseada na Seleção Natural. 
Posteriormente, Mendel apresentou os resultados de pesquisas genéticas, postulando 
os fundamentos da hereditariedade, o que colaborou com o estabelecimento do 
Neodarwinismo. A partir de então, a Zoologia ganhou impulsos de investigações, em 
todos os sentidos: a descrição da biodiversidade e filogenia, o estudo das pragas 
agrícolas, o estudo das espécies de animais úteis para a saúde e alimentação 
humana, o manejo de fauna e a manipulação de genomas, entre outros, nas áreas 
das ciências biológicas que têm animais como foco central. (BLANKENSTEYN, 2010). 
Acredita-se que os diversos grupos de invertebrados surgiram nos oceanos há 
mais de 500 milhões de anos e seguem em constante evolução em comunidades 
biológicas aquáticas e terrestres, e hoje mostram uma elevada complexidade de 
modos de vida e variedade de formas. Os invertebrados como moluscos, anelídeos, 
 
17 
 
artrópodos, equinodermados, entre outros, já existiam no período dos dinossauros,compondo os ecossistemas. Nesse contexto, a importância do estudo dos diferentes 
grupos de animais é justificada pois contribui para o conhecimento das comunidades 
biológicas e dos ecossistemas da Terra. 
3.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados 
A explosão cambriana que ocorreu há mais de 500 milhões de anos, produziu 
aproximadamente 50 táxons em nível de filos e classes de invertebrados marinhos de 
mares rasos tropicais. A sequência da evolução levou ao surgimento dos organismos 
fotossintetizantes e da invasão do ambiente terrestre. Todavia, no decorrer dessa 
história evolutiva, foram registrados eventos catastróficos na Terra que provocaram 
processos de extinção em massa nas comunidades biológicas. Um exemplo clássico 
é a extinção súbita dos trilobitos. Outros diversos grupos e espécies, com números 
absolutamente imprevisíveis, já desapareceram. A cada episódio de extinção em 
massa um pequeno estoque genético, na forma de seres vivos, que sobreviviam a 
esses episódios cataclísmicos, seguiram sua evolução, tornando-se ancestrais de 
novas linhagens que se desenvolveram compondo as novas comunidades biológicas. 
Nos últimos 500 milhões de anos, nenhum novo grupo de animal ou vegetal foi criado 
(Filo, Divisão e Classes). O que de fato vem ocorrendo é a especialização de órgãos 
dos sentidos, adequação dos ritmos biológicos (alimentação e reprodução) aos ciclos 
e variações climáticas, os comportamentos de comunicação, de mimetismo e funções 
endócrinas, de modo a ampliar o sucesso ecológico das populações. 
(BLANKENSTEYN, 2010) 
Os invertebrados desenvolveram especializações necessárias para a 
diversificação e o aumento da riqueza de espécies desses filos. Porém, a questão da 
especialização significa aumento da complexidade e não deve ser entendida como 
uma medida de superioridade ou inferioridade quando comparamos os diversos 
grupos de animais. 
Existe, porém, uma pergunta complexa a ser respondida: “De onde veio essa 
bicharada toda?” Ainda que de modo bastante superficial, as hipóteses que tentam 
explicar a origem da vida na Terra já foram expostas acima. Os fósseis são as 
evidências que nos auxiliam a esclarecer a história da evolução dos animais. O maior 
 
18 
 
desafio, no entanto, é responder às pessoas o significado do tempo geológico e da 
evolução por seleção natural, pois, assim, quem sabe consigamos mais avanços para 
preservação dos atuais ecossistemas terrestres, devido à provável mudança de 
paradigma. Com o conhecimento acumulado sobre a história dos fósseis e dos 
estudos sobre o desenvolvimento embrionário, foi possível estabelecer hipóteses 
sobre as relações filogenéticas dos grandes agrupamentos de animais, conforme 
ilustrado na figura abaixo. (BLANKENSTEYN, 2010) 
 
 
Figura: Cladograma com as relações filogenéticas dos grandes grupos de animais multicelulares. 
(Adaptado de Soares-Gomes et al.; 2009, p. 324). 
 
 
 
 
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Atualmente são aceitos dois modelos de classificação dos filos animais, um 
com base em características morfológicas e outro com base em evidências 
moleculares (Figura abaixo). 
 
 
Fonte: Classificações concorrentes dos grupos bilaterais embasadas em dados morfológicos e 
moleculares. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 252). 
 
No entanto para a vida prática, do dia-a-dia, é bom ter claro o cenário da 
diversidade dos grupos animais e ensiná-lo para as pessoas, com o objetivo de 
colaborar para o entendimento da vida no ambiente que nos cerca. Outro desafio 
posto é esclarecer as complexas redes de interações que ocorrem nas comunidades 
 
20 
 
biológicas, entre os organismos e desses com os meios físico e químico. 
(BLANKENSTEYN, 2010). 
3.2 O papel funcional dos invertebrados 
O balanço de sais nos líquidos corporais é um dos maiores problemas que os 
invertebrados enfrentam em relação à sua fisiologia. Blankensteyn (2010), lembra que 
a fauna moderna está adaptada para três condições dominantes: os ambientes 
aquáticos marinhos, os ambientes terrestres e os ambientes de água doce (rios, 
lagos). Nos oceanos, os invertebrados são osmoconformistas, pois as concentrações 
de sais dos líquidos corporais são similares àquela do meio externo. Os invertebrados 
terrestres necessitam de proteção contra as irradiações solares que causam 
evaporação dos líquidos corporais; isso justifica a dominância dos artrópodos nos 
ecossistemas terrestres, pois possuem um exoesqueleto que lembra uma armadura, 
a qual reduz a perda de água. Nos artrópodos terrestres e, é claro, também nos 
anelídeos, moluscos e crustáceos, o sistema excretor exerce papel importante na 
absorção de água antes de liberar a urina, fazendo a osmorregulação e minimizando 
a perda de água. Já nos organismos de água doce, como a tendência é de a água 
entrar no corpo dos animais, o processo de excreção tem função especial para que 
sais importantes não sejam perdidos, pois muita urina é produzida. 
(BLANKENSTEYN, 2010). 
Os ciclos de vida revelam diversos padrões comuns a vários filos, uma vez que 
a maioria das espécies marinhas apresenta estratégias de vida similares, sendo a 
regra geral a fecundação externa e formação de larva planctônica. Mas há exceções 
a essas regras, como no caso dos anfípodos, que possuem desenvolvimento direto. 
No caso de invertebrados terrestres os ciclos de vida apresentam mais estágios, com 
diferentes tipos morfológicos. Os invertebrados, via de regra, possuem um ciclo de 
vida curto, com duração de um ano ou mais. A visão sobre os ciclos de vida é 
importante para percebemos mais aspectos da ecologia das espécies. 
As figuras abaixo nos apresentam diferentes modelos de ciclo de vida de 
invertebrados. A largura da faixa representa a quantidade de recursos utilizados 
durante o crescimento do animal: uma faixa com largura crescente mostra a aquisição 
de recursos; a utilização de recursos é indicada pelas faixas contínuas. Os períodos 
 
21 
 
de ovipostura são indicados por setas: as setas pequenas significam múltiplas proles 
pequenas e as setas grandes significam uma única prole grande após 
armazenamento de gametas. 
 
 
Figura: Cladograma: (i) Espécies subanuais, com muitas gerações a cada ano; há uma diapausa 
reprodutiva, que é um período de manutenção em um estágio (frequentemente também se dá como 
ovo, larva ou pupa). (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 156). 
 
Figura: Cladograma: (ii) Espécies anuais, com uma única liberação em massa dos gametas, ou como 
em (iii), onde a liberação dos gametas é progressiva, por um período de vários meses. (Adaptado de 
Barnes, et al.; 1995, p. 156). 
 
 
 
 
 
22 
 
 
Figura: Cladograma: (iii) Espécies perenes que podem viver por muitos anos e acumulam recursos 
nesses períodos, como nas estrelas (iv), que liberam os gametas em episódios anuais (por isso 
iteróparos), com sincronicidade nas populações; (v) nas minhocas ocorrem várias pequenas desovas, 
e sem sincronicidade, pois esta depende do contato entre os indivíduos; (vi) em algumas espécies 
perenes, a desova ocorre apenas uma vez na vida, podendo ser no primeiro ano ou não. (Adaptado 
de Barnes, et al.; 1995, p. 157). 
3.3 Os invertebrados e os ecossistemas 
O ambiente onde ocorrem os invertebrados são os ecossistemas, com as 
comunidades biológicas compostas de espécies de vermes, moluscos, artrópodos, 
vegetais e microrganismos. A visão ecossistêmica deve considerar o conceito de 
estrutura trófica pois os invertebrados estão inseridos nas cadeias alimentares. O 
estudo da biologia de cada grupo de animais visa descobrir qual o papel funcional 
dessas espécies: onde elas se alimentam, do que se alimentam, onde e como se 
reproduzem; se executam migrações, se ocupam mais de um habitat durante seu ciclo 
de vida. Ou seja, a descrição do nicho ecológico delas. (BLANKENSTEYN, 2010). A 
abordagem em nível de ecossistema tem objetivo de colaborar com o entendimento 
 
23 
 
da vida dos invertebradosna natureza e sintetizar os conteúdos sobre detalhes 
anatômicos e fisiológicos que fazem parte do estudo da zoologia. 
 
O ecossistema e sua utilidade para o homem 
 
1. Cadeia alimentar: esse item é menos percebido comercialmente. As cadeias 
alimentares que ocorrem na natureza são estruturadoras das comunidades biológicas. 
Cada espécie faz parte de um nível trófico, desde os produtores primários até os 
consumidores, fornecendo um serviço ambiental no sentido de ciclagem de nutrientes; 
2. Preservação de ecossistemas: são as espécies de invertebrados que, 
apenas com a sua presença, pode aumentar o valor paisagístico de unidades de 
conservação, como recifes de corais, alguns moluscos e crustáceos; 
3. Alimentação humana: coleta na natureza e cultivo: Historicamente o 
homem faz uso de recursos florestais e elementos da fauna sempre foram importantes 
fontes de proteínas na nossa alimentação. O homem moderno também cultiva vários 
invertebrados para sua alimentação; 
4. Uso medicinal: o homem tem pesquisado as propriedades medicinais de 
alguns compostos, por exemplo de Poríferos como antibacterianos. Também são 
feitas investigações com toxinas diversas e o uso de sanguessugas para drenagem 
linfáticas e de hematomas; 
5. Ecotoxicologia: em laboratório, espécies usadas para testes de qualidade 
de agrotóxicos para o seu licenciamento antecedendo o lançamento no mercado. Na 
natureza, algumas espécies são indicadoras de qualidade ambiental, especialmente 
no caso de enriquecimento orgânico. 
6. Taxonomia e filogenia: em alguns ecossistemas, os levantamentos 
faunísticos ainda fornecem espécies novas para a ciência. A análise filogenética 
busca explicar as relações entre os filos de animais, para entender a origem e a sua 
história evolutiva. (BLANKENSTEYN, 2010). 
Em suma, enfatizando que a história evolutiva dos seres vivos é relativamente 
bem conhecida e os invertebrados são elementos importantes para o entendimento 
dessa história. Os eumetazoários reúnem-se em dois grandes agrupamentos de 
organismos, baseados no desenvolvimento embrionário: os protostômios e os 
deuterostômios. Os invertebrados apresentam elevada diversidade morfológica e são 
 
24 
 
adaptadas as diferentes condições ambientais existentes como, os meios marinhos, 
terrestres e de água doce. Essas condições ambientais influenciam nas interações 
dos invertebrados nos ecossistemas e as interações ecológicas que ocorrem são 
fundamentais para a manutenção da Biosfera. (BLANKENSTEYN, 2010). 
 
4 FILO PORIFERA 
O grupo chamado parazoa está entre os chamados “animais mais simples”, que 
é representado, principalmente, pelo filo Porifera. 
O grupo parazoa se caracteriza pelo desenvolvimento embrionário até blástula, 
não possuindo órgãos, contendo somente tecidos primitivos e células especializadas. 
Todos os outros filos pertencem ao grupo do eumetazoa, com tecidos bem mais 
estruturados que os parazoa. 
Tendo feito essas observações, seguimos afirmando que os poríferos são os 
animais mais primitivos dos organismos multicelulares. O termo porífero tem a sua 
origem na língua grega (poris = poro + phoros = portador), ou seja: portador de poros. 
Brusca e Brusca (2005) citam 5.500 espécies conhecidas (já em algumas publicações 
menos confiáveis este número pode chegar a 10.000). Os poríferos são 
exclusivamente aquáticos, sendo a maioria marinha (XAVIER, 2016). Popularmente 
chamados de esponjas. 
Ecologicamente falando, possuem importância na cadeia alimentar de alguns 
animais, servem de moradia para outros e participam dos ciclos de alguns nutrientes. 
Os representantes deste filo, em sua maioria, são assimétricos (alguns podem 
ser radiais), bentônicos sésseis, vivendo fixos em substratos. É um filo chamado de 
primitivo, pois não possui tecidos e órgãos (nem mesmo boca e cavidade digestória) 
e são acelomados. (XAVIER, 2016) 
Os poríferos, em sua grande maioria, possuem um tamanho diminuto, mas 
alguns podem chegar a cerca de dois metros de altura. Observe o porífero 
representado na figura a seguir e compare-o ao mergulhador ao lado. 
 
 
25 
 
 
Fonte: https://pt.dreamstime.com/ 
 
Como animais sésseis e fixos se alimentam? Como todos os animais sésseis 
viventes no ambiente aquático, ao invés de irem atrás do alimento, o alimento vem até 
eles. Os alimentos consistem em pequenas partículas orgânicas, bactérias, 
dinoflagelados e seres plantônicos finos. Eles capturam este alimento filtrando a água, 
todas as células alimentam-se por fagocitose. 
Sobre os poríferos, Corgosinho e colaboradores comentam o seguinte: 
Os Porífera ou como são mais conhecidas, as esponjas, são animais tão 
peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como “animais” e 
sim como plantas. Só depois que descobriram que estes organismos 
assimétricos e cheios de poros podiam criar correntes de água entre o seu 
corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais. (2010, p. 39). 
As esponjas não possuem nenhum órgão ou tecido verdadeiro, e até mesmo 
suas células mostram um certo grau de independência, não possuem um sistema 
nervoso ou órgãos dos sentidos. Por todas essas características, são denominadas 
 
26 
 
como Parazoários, ou seja, um grupo paralelo ao metazoa. As esponjas variam em 
tamanho desde alguns milímetros até 2 m de diâmetro, podem apresentar formas, 
cores e diversas. Muitos animais (caranguejos, moluscos, ácaros e peixes) vivem 
como comensais ou parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas 
esponjas maiores. (CORGOSINHO et al., 2010). 
Veremos a seguir um pouco da anatomia destes poríferos para entender o 
caminho que a água faz para lhes fornecer alimento. 
4.1 A morfologia dos poríferos 
Podemos descrever o corpo de um porífero como um cilindro oco, sendo esta 
cavidade chamada de átrio ou espongiocele. Este cilindro é fechado na base e possui 
uma abertura no topo, chamada de ósculo. A água passa por inúmeros poros na 
parede corporal, é filtrada por diferentes células que formam esta parede, chegam ao 
átrio e saem pelo ósculo. (XAVIER, 2016) 
 
Figura: Esquema da passagem de água por dentro do corpo de um porífero 
 
 
 
 
27 
 
As esponjas possuem basicamente três formas: asconoide, siconoide e 
leuconoide. 
As diferenças entre esses grupos podem ser observadas quando comparamos 
os sistemas de canais internos. As asconoides basicamente não possuem canais 
internos, e a água passa pelos poros diretamente ao átrio da esponja. 
As do tipo siconoide se diferenciam das asconoides por apresentarem uma 
parede bem mais espessa, permitindo que ocorra a formação dos canais radiais, que 
são formados por coanócitos que dirigem o fluxo d’água para a espongiocele. É 
interessante saber que normalmente nas primeiras fases da vida, as esponjas 
siconoides podem apresentar-se como asconoides, sendo os canais formados por 
evaginação posterior da parede do corpo da esponja. 
Por sua vez, as esponjas leuconoides são consideradas as mais complexas, 
pois apresentam câmaras flageladas, e ampliam sensivelmente a superfície de 
contato com a água, o que possibilita um melhor aproveitamento dela. É provável que 
esta seja a razão por normalmente este tipo de esponja apresentar tamanhos maiores, 
e pela maioria das esponjas viventes serem desse tipo. Essas esponjas apresentam 
maior ramificação dos canais, apresentando o que se chama de câmaras flageladas 
arredondadas. Devido à ramificação dos canais, o átrio dificilmente ocorre nessas 
esponjas, entretanto podem ocorrer muitos ósculos nesses animais. A figura abaixo 
mostra-nos esquematicamente um corte dos três tipos arquitetônicos das esponjas. 
(LIMA, 2015). 
 
Figura – Esponjas dos tipos asconoide (1), siconoide (2) e leuconoide (3). As setas indicam o fluxo da 
água nas esponjas. 
 
Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/Porifera%20Types-fr.svg/350px-
Porifera%20Types-fr.svg.png28 
 
No interior das esponjas, as células são organizadas de uma maneira frouxa 
em uma matriz gelatinosa denominada meso hilo. Nele são encontradas várias células 
amebóides, fibrinas e espículas esqueléticas. Segundo Corgosinho et al. (2010), 
existem alguns tipos celulares encontrados no meso hilo, são eles: 
 Pinacócitos: são células achatadas que cobrem a superfície externa e 
parte das superfícies inferiores, formando a pinacoderme. As células 
secretam um material de fixação da esponja no substrato. Alguns 
pinacócitos são modificados em miócitos contráteis e auxiliam na 
regulação da entrada de água pelos óstios; 
 Coanócitos: são células ovóides com uma extremidade embebida no 
meso hilo e a outra exposta. A região exposta tem contato com a água 
e possui um flagelo circundado por um colarinho. O batimento do flagelo 
empurra a água através do colarinho em forma de peneira. As partículas 
que ficam retidas no colarinho são fagocitadas pela célula e 
posteriormente passadas para células amebócitas vizinhas para que 
ocorra a digestão intracelular. Os coanócitos revestem os canais e as 
câmaras flageladas que se ligam com os poros de entrada de água; 
 Arqueócios (amebócitos): células amebóides que se localizam no 
meso hilo. São responsáveis por uma série de funções como fagocitar 
partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para 
digestão, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclerócitos 
(que secretam as espículas), os espongiócitos (que secretam as fibras 
de espongina), e os colêncitos (que secretam o colágeno fibrilar). 
 
Mencionamos também os tipos de estrutura das esponjas: 
 Ascon — mais simples — forma tubular, espongiocele flagelada; 
 Sicon — dobramento da parede do corpo, canais flagelados; 
 Leucon — alto grau de dobramento da parede do corpo – formas 
variadas, câmaras flageladas. 
A superfície da esponja ascon é perfurada por muitas aberturas pequenas, 
chamadas óstios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome porífera (portador de 
poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade interior, a espongiocele (Átrio), que 
por sua vez abre-se para o exterior através do ósculo. Uma grande abertura no topo 
 
29 
 
do tubo. Urna corrente de água constante passa através dos poros para o interior do 
átrio e sai pelo ósculo. (CORGOSINHO et al, 2010) 
4.2 Reprodução dos Poríferos 
Os poríferos, em sua maioria, se reproduzem assexuadamente, de três formas 
(LIMA, 2015): 
 Por gemulação: ocorre em esponjas de água doce, que separam 
algumas células do seu corpo, formando gemas, que serão capazes de 
originar novas esponjas em casos de adversidades ambientais 
passageiras. 
 Por regeneração: as esponjas possuem uma grande capacidade de 
regeneração, pois fragmentos de seus corpos se reorganizam e por 
sucessivas mitoses originam novas esponjas. 
 Por brotamento: suas células realizam sucessivas mitoses e geram um 
broto, que em determinado momento se desprende de sua “mãe”, fixa-
se a um substrato e gera uma nova esponja. 
Como a reprodução assexuada tem a carência de proporcionar variabilidade 
genética para a população de esponjas, a reprodução sexuada também se faz 
presente. E embora também ocorram sexos separados (dioicas), a maioria das 
esponjas é hermafrodita (monoicas). 
O esperma sai de uma esponja e é levado pela corrente d’água até o interior 
de outra esponja, onde os ovos são fertilizados e incubados, até atingirem o estágio 
larval (flagelado) que possa se fixar em outro lugar e originar uma nova esponja, 
conforme ilustrado na figura abaixo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Figura – Esquema de reprodução sexuada de uma esponja 
 
 
 
Lima, por sua vez, oferece uma explicação mais objetiva sobre a reprodução 
dos Poríferos. 
Estes animais podem reproduz-se tanto sexuada como assexuadamente. A 
forma assexuada mais comum é o que se chama de brotamento, onde ocorre 
o crescimento de outra esponja que, com o passar do tempo, e com o 
aumento, acaba por se destacar da esponja-mãe, vivendo totalmente 
independente dela. É também comum que partes eventualmente arrancadas 
de uma esponja possam fixar-se em alguma estrutura, vindo a formar outro 
indivíduo. Outra forma é através da gemulação, sendo esta muito comum em 
esponjas de água doce, que vivem em ambientes que possam secar. Nesse 
caso as gêmulas são constituídas por amebócitos que ficam protegidos por 
uma camada de espongina e espículas. Com a morte da esponja-mãe, as 
gêmulas permanecem em estado dormente até que surjam condições 
favoráveis à sobrevivência, quando “germinam” e novamente surgem novas 
esponjas. Já o processo de reprodução sexuada se dá pela participação de 
células sexuais masculinas e femininas (gametas), sendo estes originados a 
partir de coanócitos transformados (espermatozoides). Oócitos desenvolvem-
se através de coanócitos ou amebócitos. As esponjas são vivíparas, e o 
zigoto fica retido até que surja a formação de uma larva ciliar denominada 
parenquímula ou anfiblástula, sendo esta muito comum em esponjas 
calcárias.(LIMA, 2015, p. 43) 
4.3 Classificação dos Poríferas 
Segundo Corgosinho et al. (2010), os poríferos conhecidos são distribuídos em 
três classes: Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae. Para diferenciação entre as 
 
31 
 
classes são utilizadas características esquéticas das espículas, morfologia externa, 
histologia e dados ecológicos. (CORGOSINHO et al, 2010) 
 
Tabela: Características distintivas das três classes pertencentes ao filo Porífera; Calcarea, 
Hexactinellida e Demospongiae. 
 
 
 
A classe Demospongiae é a mais comum, representa 95% das esponjas e é a 
única classe do filo Porífera que conseguiu conquistar o ambiente dulcícola. Na água 
doce são encontradas fixadas em talos de plantas aquáticas, madeira ou rocha em 
lagoas e riachos. As Demospongiae marinhas são bastante variadas possuem cores 
vivas e formas bem interessantes. (CORGOSINHO et al, 2010) 
A razão mais plausível para o sucesso das esponjas como um grupo se deve 
ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve à grande quantidade de 
compostos químicos impalatáveis secretados por esses animais, além da armação 
esquelética. 
Em síntese, os poríferos podem ser agrupados como parazoários devido à sua 
estrutura onde não apresenta sistemas verdadeiros, nem tecidos com 
interdependência celular. 
 
32 
 
As esponjas só passaram a ser consideradas como objeto de estudo da 
zoologia quando se constatou a existência de um fluxo de água estabelecido graças 
ao batimento celular. 
As esponjas podem apresentar várias células, sendo os pinacócitos 
responsáveis pela cobertura do “corpo”; os coanócitos, que são células flageladas, e 
criam o turbilhão de água, responsável pela nutrição e respiração, e há também os 
amebócitos que ingerem conteúdos alimentares e podem fabricar algumas estruturas 
como as espículas. 
As esponjas possuem, pelo menos, três formas de arquitetura corpórea: as 
asconoides, bem simples; as siconoides, com mais ramificações; e as leuconoides, 
com bastantes ramificações, canais inalantes, e outras estruturas que permitem 
algumas espécies de tamanhões maiores. 
O arcabouço das esponjas é bastante variáveis, sendo suas células e espículas 
normalmente envoltas por fibras de espongina. Suas espículas variam muito de 
composição, podendo ser silicosas ou calcárias. (LIMA, 2015). 
 
5 FILO PLACOZOA 
O nome Placozoa (do grego, plax, plakos = placa + zôon = animal) foi 
estabelecido pelo zoólogo Grell em 1971. 
Esse filo possui uma única espécie conhecida, Trichoplax Adhaerens (figura 
abaixo). Os membros dessa espécie são pequenos animais marinhos (2-3 mm de 
tamanho), os quais já foram considerados por vários autores como mesozoários ou 
mesmo larvas de cnidários. O corpo desse filo é achatado e não possui simetria, 
órgãos ou sistemas muscular e nervoso. Ele é formado por: (1) um epitélio dorsalde 
células de revestimento e esferas brilhantes; (2) um espesso epitélio ventral contendo 
células monociliadas (cilíndricas) e células glandulares não-ciliadas; e (3) um espaço 
entre os epitélios contendo fluidos e células fibrosas. Os indivíduos de desse filo 
posicionam sobre o alimento, liberam enzimas digestivas e absorvem os produtos 
digeridos. Os placozoários podem ser animais diploblásticos. O epitélio dorsal seria 
homólogo ao ectoderma, enquanto o ventral seria homólogo ao endoderma, o que 
explicaria a sua função na alimentação. 
 
33 
 
Figura: (a) Trichoplax Adhaerens. Animal marinho achatado com 2 a 3 mm de diâmetro. (b) Corte de 
um T. adhaerens mostrando a estrutura histológica. 
 
 
 
Quanto a posição filogenética dos placozoários, estudos recentes, baseados 
em dados moleculares, sugerem que os Placozoa poderiam ser o grupo-irmão do filo 
Cnidaria. Portanto, eles seriam, realmente, metazoários. 
 
6 FILO CNIDÁRIOS 
O filo Cnidaria é formado por uma grande diversidade de animais aquáticos 
comuns aos seres humanos, como água-viva, caravelas, anêmonas, corais, hidras, 
medusas e gorgônias, a grande maioria de seres marinhos e alguns poucos 
representantes de água doce. Para encontrar um cnidário com certa facilidade basta 
ir à praia. No litoral da Paraíba e de outros estados do nordeste brasileiro, por 
exemplo, há uma barreira de recifes construída em parte por inúmeros tipos de 
incontáveis corais calcários. 
O nome Cnidaria é dado pela sua característica mais importante: todos 
representantes têm cnidas, estruturas celulares especiais que cobrem algumas partes 
do corpo do animal e causam a irritação na nossa pele. As cnidas são usadas para 
defesa e predação. 
 
34 
 
Os cnidários encontram-se em duas formas básicas: o pólipo, que pode ser 
séssil ou móvel bentônico (vive no substrato no fundo dos ecossistemas aquáticos) e 
podem formar colônias; e a medusa, que é nadadora pelágicas (vivem na coluna 
d'água). Existem espécies que só apresentam indivíduos pólipos, algumas apenas 
com indivíduos medusas e outras com as duas formas de vida. 
Esse filo possui boca e uma cavidade digestiva, mas não têm ânus. Possuem 
sistema nervoso e muscular e dois tecidos verdadeiros, o de fora: a ectoderme, que 
forma a epiderme; e o de dentro: a endoderme, que forma as paredes da cavidade 
digestiva. Assim, seu plano básico é simples, parecido com o do ancestral de todos 
animais com tecidos verdadeiros, que viveu há mais de 600 milhões de anos (talvez 
há mais de um bilhão!), o ser do passado que deu origem a todos os animais 
diblásticos e triblásticos, ou os Eumetazoa. (GUERRA, 2011). 
Sobre os cnidários, Lima (2015) comenta que existem em torno de 9.000 
espécies conhecidas e apresentam-se sob as mais diversas formas, sendo alguns 
confundidos pelo público leigo com algas, pois apresentam duas fases de vida, sendo 
uma polipoide (séssil) e outra medusoide (livre-natante). Algumas espécies são 
polipoides a vida inteira, como no caso dos corais. O termo medusoide, como você 
pode ter pensado, é uma alusão às medusas da mitologia greco-romana, cujos 
cabelos de serpentes são associados aos tentáculos presentes nos cnidários. O corpo 
de um pólipo é basicamente um tubo cuja extremidade da boca exibe também alguns 
tentáculos. 
 
 
Fonte: https://planetabiologia.com/ 
 
35 
 
Os cnidários fazem parte do imaginário quando se fala em mergulhos no mar. 
As paisagens coloridas e lotadas de seres vivos, por exemplo, são possíveis devido a 
eles e à associação com diversos outros seres vivos. 
Com exceção de alguns animais conhecidos como hidras, que são dulcícolas, 
todos os demais cnidários são marinhos e ocorrem nas águas rasas ou em formações 
rochosas ou coralinas na região tropical do planeta. 
6.1 Classificação dos Cnidaria 
Classe Hydrozoa 
 
Organismos polipóides e medusóides, geralmente marinhos, havendo alguns 
representantes de água doce. A maioria das 3200 espécies de hidrozoários possui 
tanto formas polipóides quanto medusóides em seu ciclo de vida. Quando polipóides, 
podem ser coloniais (maioria) ou não. Nas formas coloniais os pólipos dão origem a 
formas medusóides reprodutoras e livre-natantes (alternância de gerações). Os 
pólipos são polimórficos morfológica e funcionalmente (gastrozóides para a digestão, 
dactilozóides para defesa e captura de presas e gonozóides para a reprodução) nas 
formas coloniais e estão interconectados pelo celênteron (homólogo à cavidade 
gastrovascular das formas não coloniais). As formas meduzóides possuem velum, 
canal circular, mas não possuem ropálio. As cnidas são epidérmicas nos hidrozoários 
e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separado. Os gametas surgem da epiderme. A 
fecundação é normalmente interna, não havendo cópula. Os machos liberam o 
esperma na água. As formas polipóides podem possuir uma cutícula quitinosa ou de 
carbonato de cálcio (hidrocorais). (CORGOSINHO et al, 2010) 
 
Classe Scyphozoa 
 
Cerca de 200 espécies exclusivamente marinhas. Medusas geralmente livres e 
de grande porte. A cavidade gástrica é percorrida por filamentos delicados que 
provavelmente possuem função digestiva. Formas polipóides são pequenas e 
inconspícuas. Algumas formas não possuem pólipo. As medusas se formam por 
divisão assexuada (estrobilação do pólipo). As bordas da umbrela são lobadas, 
 
36 
 
apresentando tentáculos e órgãos do sentido. Elas não possuem velum e o manúbrio 
prolonga-se em longos braços orais. Os gametas são produzidos na gastroderme. 
Nematócitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais 
circulares. (CORGOSINHO et al, 2010) 
 
Classe Anthozoa 
 
Com cerca de 6500 espécies, são os cnidários conhecidos como anêmonas e 
corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas solitárias ou coloniais, não 
apresentam fase medusóide. Tentáculos em número de oito ou múltiplos de seis. 
Nematócitos presentes na gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por 
mesentérios. Em suas extremidades aborais, os mesentérios possuem cordões 
mesentéricos, faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonóglifo). 
Mesogléia é espessa. Os pólipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou 
assexuada. Gametas surgem na gastroderme. (CORGOSINHO et al, 2010) 
 
Classe Cubozoa 
 
Marinhos, quase todas as espécies são tropicais ou subtropicais. 
Extremamente tóxicas. Pólipos produzem medusa por metamorfose completa, sem 
estrobilação. Corpo quase quadrangular em corte transversal. A margem do sino 
dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar, formando uma estrutura análoga 
ao velum, o velarium. Tentáculos interradiais ocos (um de cada ângulo do corpo) 
pendem de estruturas em forma de lâmina denominadas pedálias. (CORGOSINHO et 
al, 2010). 
6.2 A reprodução dos Cnidários 
A reprodução dos cnidários pode ser assexuada por brotamento ou sexuada, 
quando os gametas são liberados na água, ocorrendo a fecundação externa. É 
facilmente observada a alternância de gerações, variando entre pólipos e medusas. 
 
 
 
37 
 
 
 
 
 
Figura: Alternância de gerações e de forma de reprodução de um cnidário 
 
 
 
A principal forma de reprodução entre os cnidários é a assexuada, através de 
brotamento de novos indivíduos de indivíduos paternais. Isso é mais frequentemente 
com os pólipos, sendo que as colônias são todas construídas a partir de poucos 
indivíduos que vão se dividindo e multiplicando a colônia. No caso das colônias de 
hidrozoários, os novos pólipos vão brotando a partir das hastes, enquanto que, nos 
corais, o indivíduo sofre uma fissão longitudinal, produzindo dois indivíduos. 
Guerra et al (2011) explica como ocorre esse processo de reprodução: 
Nas espécies que possuem indivíduos pólipos e medusas, ocorre a 
alternância de gerações, ou seja, os pólipos produzem filhos medusas, e a 
medusas produzem filhos pólipos. Nesse caso, os pólipos dão origem a novos 
indivíduosmedusas por fissão. As medusas são os indivíduos sexuados: elas 
produzem gametas a partir da célula da gastroderme, sendo mais comum as 
espécies dióicas, ou seja, cada indivíduo com um sexo. Os gametas são 
liberados pela boca na água do mar. Quando se encontram, ou na coluna 
d'água, ou na cavidade digestiva da fêmea, ocorre a fecundação. O embrião 
se desenvolve em uma larva plânula que nada até se fixar em um substrato 
adequado e se desenvolver em um novo pólipo. 
 
38 
 
 
7 FILO CTENÓPHORA 
Trata-se de um filo composto por animais de simetria radial primária, e possuem 
menos de 100 espécies conhecidas, ocorrendo em todos os mares. Os ctenóphoros 
têm oito fileiras de placas semelhantes a pentes, usadas para locomoção. Eles 
também não têm nematocistos, exceto uma única espécie (Haeckelia rubra). 
Ainda são pouco conhecidos e pesquisados, provavelmente pelo fato de serem 
pouco perceptíveis quando aparecem nas praias, lembrando uma simples gosma 
gelatinosa com algumas fileiras fracamente fluorescentes, pois são bioluminescentes. 
(LIMA, 2015). 
Os ctenóphoros são animais marinhos planctônicos, vivendo à deriva na coluna 
d'água. São muito semelhantes as medusas dos cnidários por serem gelatinosos e 
translúcidos. O plano básico do corpo também é parecido com o dos cnidários, com a 
diferença de que possuem uma camada completamente celular entre a epiderme e a 
gastroderme, o mesênquima (ao invés de uma mesogléia) e possuem “poros anais”, 
pequenas saídas do tubo digestivo, no lado oposto da boca. 
Geralmente têm um formato oval, contém oito fileiras longitudinais de cílios no 
corpo (estes são os ctenos = pentes; phora = portador) e dois longos tentáculos 
adesivos que saem do lado do corpo. Esses tentáculos são utilizados para predar uma 
grande variedade de animais e protistas planctônicos. 
Eles podem ser encontrados na praia, sendo carregado pelas ondas e muitas 
vezes seus cílios são iridescentes, fazendo sua chegada um belo espetáculo, ainda 
mais quando estão em grande abundância. (GUERRA et al, 2011). 
 
 
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Fonte: https://www.shutterstock.com/ 
 
Os ctenóphoros apresentam somente algumas similaridades superficiais com 
os Cnidários; notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso, 
sistemas de canais gastrodérmicos e, como alguns Cnidários, bioluminescência. No 
entanto, divergem grandemente dos Cnidários por locomoverem-se por meio do 
batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos em faixas 
longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os ctenóphoros possuem uma 
estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto. Os 
nematocistos são complexas organelas intracelulares. Já os coloblastos não possuem 
qualquer tipo de estrutura ejetável. O que se vê na cabeça das células do coloblasto 
são pequenos grânulos periferais contendo substância mucosa pegajosa. Os 
coloblastos não apresentam qualquer similaridade ontogenética ou mesmo superficial 
com os cnidoblastos, o que inviabiliza qualquer hipótese de homologia entre essas 
estruturas. São formados continuamente pelas células ectodérmicas da região basal 
dos tentáculos. (CORGOSINHO et al, 2010). 
Os ctenóphoros estão divididos em duas classes, facilmente distintas. A 
primeira é a classe Tentaculata, cuja principal característica é como o próprio nome 
 
40 
 
diz, “a presença de tentáculos”, enquanto a classe Nuda não os apresenta. (LIMA, 
2015). 
 
Figura: Exemplo de um ctenóphoro típico. 
 
 
Fonte: http:// www.marlin.ac.uk 
 
8 FILO PLATYHELMINTHES 
Este filo é formado por animais com o corpo achatado dorso-ventralmente (do 
grego, platys = achatado + helminthes = verme). Correspondem a um grupo de 20 mil 
espécies conhecidas (BRUSCA; BRUSCA, 2005). Representam os helmintos mais 
primitivos e podem ser de vida livre, ectoparasitas (vivem do lado de fora do 
hospedeiro) ou endoparasitas (vivem no lado de dentro do hospedeiro). A sua grande 
maioria é de porte pequeno, medindo entre milímetros até poucos centímetros, mas 
podem ser encontrados animais com mais de um metro de comprimento. (XAVIER, 
2016). 
 
41 
 
Esses animais são vermiformes comuns que vivem no mar, água doce e em 
ambientes terrestres úmidos. O filo tem importantes representantes parasitas de 
outros animais, como as solitárias (Taenia) e o Schistosoma, que causam doenças 
comuns no Brasil. Os de vida livre são chamados normalmente de planárias, podendo 
ser aquáticas ou animais que vivem nas florestas, de todos os tamanhos e algumas 
extremamente coloridas. 
Esses animais pertencem ao grande clado Bilateria, abrangendo os vermes, os 
insetos, os moluscos e os vertebrados (nós também!), por exemplo. A condição 
bilateral favoreceu a imensa diversificação dos animais, com aproximadamente um 
milhão de espécies viventes. Com a simetria bilateral, os animais começaram a se 
locomover para frente, o que ocasionou, evolutivamente, a aquisição da cabeça, tão 
importante em animais mais complexos. 
Esses animais contém um tubo digestivo complexo, possuem boca, mas não 
possuem ânus. Possuem estruturas especializadas para excreção e reprodução, 
assim como um sistema nervoso central e cefalização (estruturas sensoriais e gânglio 
na frente) e tecidos musculares formando feixes. 
Todos os animais bilaterais (do clado Bilateria) também são triblásticos, 
possuindo ectoderme e endoderme (como os Cnidaria), mas também uma 
mesoderme; este último é um tecido entre a ectoderme e a endoderme. Os 
platelmintos têm um plano básico semelhante ao do ancestral de todos os Bilateria, 
ainda que muitos deles tenham se modificado bastante evolutivamente, 
principalmente os parasitas. (GUERRA, 2011). 
Existem um grande interesse por parte da parasitologia no conhecimento da 
biologia desses animais, pois alguns deles são responsáveis por algumas doenças, 
sendo que umas são capazes inclusive de levar à morte os portadores delas. (LIMA, 
2015). 
8.1 Características gerais 
Os membros do filo Platyhelminthes são conhecidos popularmente como 
“vermes chatos”, porque a maioria deles possui corpo achatado dorso-ventralmente 
(figura abaixo). Dentre os milhares de espécies conhecidas deste filo estão 
importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma spp., 
 
42 
 
causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. são causadoras da teníase e da 
cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo três parasitas (Trematoda, 
Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida livre (Turbellaria). 
Comparados com os táxons estudados até o momento, os platelmintos exibem vários 
dos mais importantes avanços encontrados no reino animal. (CORGOSINHO et al, 
2010). 
 
Figura: Desenho esquemático de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso e digestivo. 
 
 
Fonte: Modificado de Andreas Neudecker. 
 
Corgosinho et al. (2010) comenta que estes são os primeiros animais que 
apresentam três folhetos germinativos, além do ectoderma e endoderma. Apresentam 
um novo folheto germinativo originado da diferenciação do endoderma, chamado 
mesoderma, corroborando com o que fora afirmado na página anterior. 
Os platelmintos também são os primeiros a exibir simetria bilateral na fase 
adulta. Na simetria bilateral somente um plano divide o corpo do animal em duas 
partes, uma imagem no espelho da outra (figura abaixo). Este plano é chamado de 
plano sagital. 
 
 
 
 
 
43 
 
Figura: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu corpo em duas partes 
 
 
Fonte: USDA. 
 
 
O surgimento da simetria bilateral promoveu uma mudança na posição dos 
órgãos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior do animal, uma vez 
que este, possuindo polarização corporal anterior e posterior, passa a explorar o 
ambiente em um sentido somente, diferente dos animais com simetria radial, que 
exploram o ambiente em todos os sentidos. A concentração dos órgãos dos sentidose do sistema nervoso na parte anterior do corpo do animal é chamada de cefalização. 
Os platelmintos possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um 
gânglio cerebral anterior, de onde partem quatro cordões nervosos longitudinais que 
se interconectam. Os platelmintos não possuem nenhuma cavidade corporal além do 
tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de acelomados. 
Não possuem também nenhum tipo de sistema circulatório ou respiratório 
especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas são feitas por 
difusão. As substâncias só podem ser transportadas por difusão em pequenas 
distâncias, por esse motivo estes vermes são sempre achatados ou muito pequenos. 
(CORGOSINHO et al, 2010) 
O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será preenchido por um 
tecido de origem mesodérmica, chamado parênquima (figura abaixo). 
 
44 
 
Figura: Corte longitudinal de uma planária. 
 
 
Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac. 
 
 
Os platelmintos que possuem tubo digestivo não apresentam ânus, e os seus 
dejetos são eliminados pela boca ou em ânus temporários, como ocorre em 
platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas. (CORGOSINHO et 
al, 2010) 
Sua excreção é realizada por protonefrídios, que são estruturas compostas por 
células ciliadas chamadas células flamas, que coletam os dejetos nitrogenados, 
direcionando para canais que desembocam em poros no corpo do animal. 
8.2 A classificação 
O filo dos platelmintos pode ser dividido em três classes: Turbellaria (animais 
de vida livre), Trematoda e Cestoidea (animais parasitas). Vejamos um pouco mais 
sobre cada uma delas. 
 
Classe Turbellaria 
 
Conhecidos como planárias, os turbelários podem ser livre-natantes ou 
rastejantes, em tamanhos adultos que podem atingir até 50 cm de comprimento. 
Embora agrupados em uma mesma classe, esses animais divergem tanto entre si, 
que alguns autores propõem que muitos deles não têm ancestralidade comum, e 
sugerem ainda que existem alguns turbelários mais aparentados de platelmintos de 
outras classes. (LIMA, 2015) 
 
45 
 
Os turbelários podem ser identificados principalmente pelo longo e ramificado 
intestino e pela faringe facilmente visível em alguns de seus representantes. 
Em sua maioria são carnívoros, podendo inclusive serem encontrados em 
corpos de animais em decomposição que afundam na água. Outros são predadores 
e em sua dieta constam animais como ostras e ascídias. Algumas que se alimentam 
de animais usam estratégias surpreendentes, usando o pênis, que é afiado como uma 
lâmina para apunhalarem suas presas. Porém deve ficar claro que nem todos são 
predadores, pois alguns se alimentam de microalgas. (LIMA, 2015) 
A reprodução desses animais é um dos exemplos de reprodução assexuada 
mais conhecida entre os animais, pois, principalmente, as espécies de água doce têm 
a capacidade de realizarem brotamento e até mesmo fissão transversal. Essa 
reprodução é também chamada de paratomia e lembra o processo de formação de 
estróbilos nas medusas cifozoárias, estudadas na unidade anterior. 
Esse processo pode ocorrer naturalmente ou mesmo de forma artificial. E cada 
uma das partes separadas sofre regeneração, formando cada uma, um novo 
organismo. 
É necessário também ser enfatizado que também ocorre reprodução sexuada 
nesses animais, e nesse caso, a grande maioria dos animais é monoica, ou seja, são 
hermafroditas, e possuem fecundação interna. Nelas não há formação de larvas, 
portanto o desenvolvimento é direto. A fecundação é do tipo cruzada, envolvendo a 
fecundação dos dois organismos participantes, e na hora da cópula, os vermes 
pressionam as regiões genitais ventrais um contra o outro. (LIMA, 2015) 
 
Classe Trematoda 
 
São vermes parasitas. Podem ser ecto ou endoparasitas. Geralmente 
apresentam corpo chato, em formato de folha, ovoides ou até filiforme. Possuem uma 
ou duas ventosas, podendo ser bem desenvolvidas ou atrofiadas, as quais 
representam órgãos de fixação e locomoção. A superfície do corpo existente é 
revestida por uma cutícula. O aparelho digestório é incompleto e formado por: boca, 
pré-faringe, faringe, esôfago e intestino. O sistema nervoso é constituído por um 
conjunto de gânglios que formam um anel em torno do esôfago, emitindo nervos para 
as diversas partes do organismo. Geralmente hermafroditas, os dois sistemas macho 
 
46 
 
e fêmea se abrindo em uma cavidade: o átrio genital. Com raras exceções existem 
trematódeos com aberturas genitais separadas ou com sexos separados; 
apresentando dimorfismo sexual. O representante mais conhecido desta classe é o 
Schistossoma mansoni (esquistossomo), causador da esquistossomose. Este 
parasita apresenta os dois sexos separados (dioicos), onde a fêmea mede em torno 
de 1,5 cm e o macho de 0,6 a 1 cm. A fecundação é cruzada e interna, quando a 
fêmea se liga ao macho por um canal conhecido como ginecóforo. Outro 
representante desta classe é a Fasciola hepatica, parasita comum no fígado de 
ovelhas e no gado. (XAVIER, 2016) 
O homem é seu hospedeiro definitivo. Quando infectado, as fezes do homem 
chegam à água com os ovos, que vão eclodir o miracídio, uma larva ciliada que vai 
infectar o caramujo, que é o hospedeiro intermediário. Do caramujo surgem as larvas 
cercárias, que penetram na pele do homem. No homem, elas entram na corrente 
sanguínea e podem se deslocar para diferentes partes do corpo e acabam sendo 
eliminadas pelas fezes, reiniciando o ciclo. As infecções por esses vermes causam 
uma doença grave, conhecida como esquistossomose. (XAVIER, 2016) 
 
Classe Cestoidea 
Este é o grupo mais conhecidos dentre todos os chamados “vermes chatos”. 
Todos são endoparasitas e podem ser encontrados tanto em animais invertebrados, 
como também em vertebrados. 
Popularmente conhecidos como tênias ou solitárias, são animais de grande 
interesse médico, pois podem ocasionar doenças gravíssimas como a cisticercose. 
Os cestódios são os maiores platelmintos que se conhece, com espécies que podem 
chegar a 15 m de comprimento, caracterizando-se por possuírem uma região 
identificada como cabeça, chamada de escólex, onde podem ser encontrados 
ganchos e ventosas que irão auxiliar os parasitas a fixarem-se nos corpos dos seus 
hospedeiros. Logo abaixo do escólex, existe o colo do animal, também chamado por 
algumas pessoas de “pescoço”, e a partir dele origina-se o corpo do animal, também 
chamado por alguns de estróbilo, devido à sua subdivisão em segmentos, do mesmo 
modo como ocorre lá nos cnidários cifozoários. (LIMA, 2015) 
Seu ciclo normalmente envolve uma relação predador-presa: o hospedeiro 
intermediário é predado pelo hospedeiro definitivo. O hospedeiro definitivo é sempre 
 
47 
 
um vertebrado, e abrigará os vermes adultos em seu tubo digestivo. Estes vermes se 
desenvolvem se alimentando do alimento pré-digerido de seus hospedeiros. 
As proglotes amadurecem sexualmente e ocorre a fecundação, que pode ser 
entre proglotes de diferentes indivíduos, entre proglotes diferentes do mesmo 
indivíduo e por autofecundação. A fecundação cruzada ocorre com o cirro (órgão 
copulador) de cada proglote penetrando no poro genital da outra, liberando os 
espermatozóides. As proglotes fecundadas se tornam grávidas, com o útero cheio de 
ovos e se destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes. 
Uma vez no ambiente externo, estes ovos têm de ser ingeridos por um hospedeiro 
intermediário. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode liberando um embrião 
que se transforma em uma larva nos tecidos ou cavidades corporais do hospedeiro 
intermediário. Este hospedeiro pode ser um vertebrado, como o bovino para a Taenia 
saginata humana, ou um artrópode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos 
cães. 
As larvas recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por 
exemplo, as larvas de Taenia spp.são chamadas de cisticercos, as larvas do D. 
caninum e do Hymenolepis spp. são chamadas de larvas cisticercóides. O hospedeiro 
definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro intermediário ou 
ingerindo todo o hospedeiro intermediário com larvas em suas cavidades (como os 
cães e as pulgas). (CORGOSINHO et al, 2010) 
A figura a seguir mostra o ciclo das tênias humanas, que usaremos de exemplo. 
 
 
Fonte: https://www.tuasaude.com/ 
 
48 
 
 
 
Xavier (2016, p. 88) oferece a seguinte contribuição sobre o assunto: 
As tênias podem causar duas infecções graves: teníase e cisticercose. A 
teníase é uma doença causada pela presença da forma adulta de T. saginata 
ou T. solium no intestino delgado do hospedeiro definitivo (o homem). Já a 
cisticercose é provocada pelas larvas dos vermes, através do consumo de 
alimentos contaminados como frutas, verduras e hortaliças não higienizadas 
corretamente. Nessa doença, o homem ingere os ovos a partir de alimentos 
ou água contaminada que percorrem o sistema digestório até alcançar a 
corrente sanguínea podendo instalar-se em diferentes tecidos do corpo 
humano como músculos, coração e olhos sob a forma de cisticerco (larva). 
Se o cérebro for atingido, a doença passa a se chamar neurocisticercose. 
Quadro de diagnose 
 Animais vermiformes achatados dorso-ventralmente; 
 Triblásticos, bilaterais, cefalizados, sem cavidade interna, exceto o tubo 
digestivo; 
 Tubo digestivo incompleto, mas bem desenvolvido, com boca e sem 
ânus; 
 Sistema nervoso com gânglios anteriores e cordões nervosos 
longitudinais, ligados por menores transversais; 
 Presença de estruturas excretoras simples, os protonefrídios; 
 Musculatura em camadas, de origem mesodérmica; 
 Representantes marinhos, de água doce e terrestres, de vida livre e 
parasitas; 
 Mais de 20.000 espécies. 
 
9 FILO NEMERTEA 
Os nemertíneos são aproximadamente 900 espécies descritas de vermes 
celomados, com forma do corpo que varia de cilíndrica a achatada dorsoventralmente. 
São vermes predominantemente marinhos, em sua maioria bentônicos, habitantes de 
águas rasas temperadas. Vivem sob conchas ou rochas, em abrigos no lodo ou areia, 
ou recobertos por lodo ou ainda, vivendo dentro de tubos. Apenas um gênero de água 
doce e um gênero terrícola foram registrados, ambos em regiões tropicais e 
 
49 
 
subtropicais. Há algumas espécies de nemertíneos parasitas ou comensais nas 
cavidades internas de caranguejos, moluscos e tunicados. (MOREIRA, 2009). 
Não faz muito tempo estes vermes eram considerados acelomados. Entretanto, 
sempre foi notória a presença de uma cavidade para alojar a probóscide, quando 
recolhida. A probóscide é uma espécie de tromba característica destes vermes. O 
estudo da ontogenia destes animais revelou a natureza celomática desta cavidade e, 
assim, passaram a ser considerados vermes eucelomados. (MOREIRA, 2009). 
9.1 Estrutura corporal e suporte 
O corpo dos nemertíneos tem um tamanho que pode variar de alguns 
milímetros a dois metros de comprimento (em média 20 cm). A porção anterior 
apresenta lóbulos laterais, tornando-a cordiforme ou lanceolada. A parede do corpo é 
composta por uma epiderme ciliada que apresenta glândulas secretoras de muco. 
Estas glândulas podem estar dispersas ou dispostas em aglomerados que 
desembocam através de dutos para o exterior. Algumas espécies possuem rabditos 
na epiderme como os platelmintes. Abaixo da epiderme encontra-se a derme de tecido 
conjuntivo. Logo abaixo, a musculatura da parede corporal é composta de músculos 
lisos em disposição circular ou longitudinal, dispostos entre duas ou três camadas. A 
posição relativa das camadas musculares varia entre os grupos de nemertíneos. Os 
paleonemertíneos possuem uma camada circular externa, uma camada longitudinal 
média e uma camada circular interna. A camada circular interna pode estar ausente 
em alguns paleonemertíneos. Nos heteronemertíneos, o padrão de distribuição 
muscular está invertido: duas camadas longitudinais, uma externa e uma interna, 
envolvendo uma camada circular média. Nos hoplonemertíneos e bdelonemertíneos, 
a musculatura é composta apenas por duas camadas, uma circular externa e outra 
longitudinal interna. (MOREIRA, 2009). 
 
 
 
 
 
 
 
50 
 
 
 
Figura – Um heteronemertíneo em corte transversal. 
 
 
 
Abaixo da musculatura há um mesênquima que preenche espaços entre a 
parede do corpo e o intestino. Faixas de músculos parenquimáticos conectam a 
parede dorsal à ventral. 
9.2 Locomoção e alimentação 
Os nemertíneos, semelhantes aos platelmintes, locomovem-se sobre o 
substrato através do batimento ciliar sobre muco secretado pelo epitélio ventral e por 
contrações musculares. Algumas espécies também nadam por intermédio de 
ondulações corporais. (MOREIRA, 2009). 
A característica que distingue o grupo é uma probóscide. Esta estrutura é um 
tubo longo e que pode ser retraído para dentro de uma cavidade de fundo cego e 
cheia de fluido denominada rincocele. A retração é realizada pela contração de um 
 
51 
 
músculo retrator que tem origem no fundo da rincocele e se insere na extremidade 
distal da probóscide. Primariamente, a probóscide se everte através de um pequeno 
canal denominado rincodeu que se abre na extremidade anterior do corpo. A 
probóscide pode ser simples ou armada com um estilete na extremidade distal externa 
bulbosa. 
 
Figura – Nemertea em corte longitudinal, mostrando sua estrutura interna. (A) Um heteronemertíneo. 
(B) Um hoplonemertíneo. 
 
A maioria dos nemertíneos são predadores (carnívoros e saprófagos) de 
anelídeos, moluscos e crustáceos. 
9.3 Reprodução e Desenvolvimento 
Não é raro encontrar entre os nemertíneos reprodução assexuada através de 
fragmentação do corpo, seguida de regeneração. Em sua maioria, os “vermes tromba” 
são animais dioicos. Em algumas espécies (dulcícolas e terrícolas) há 
hermafroditismo. (MOREIRA, 2009). 
 
52 
 
9.4 Classificação 
O filo Nemertea é subdividido em duas classes, de acordo com a presença de 
estilete na probóscide e a conexão do aparelho digestivo e da probóscide. 
Classe Anopla. Nemertíneos desarmados (probóscide sem estilete) com a 
boca subterminal separada do poro da probóscide (aparelhos digestivo e probocídico 
separados). Anopla é dividida em duas ordens distinguidas pelo padrão da 
musculatura e posição dos cordões nervosos (Ordem Palaeonemertea e Ordem 
Heteronemertea). 
Classe Enopla. Nemertíneos primariamente armados (com estilete na 
probóscide), com conexão anterior entre o aparelho da probóscide e a porção anterior 
do trato digestivo. (MOREIRA, 2009). 
 
10 FILO ROTIFERA 
É um filo com 1.500 espécies conhecidas, de animais diminutos, com o 
tamanho de 0,1 a 1mm de comprimento, sendo que alguns podem chegar a 3 mm. 
Seu corpo possui aproximadamente mil células. São triblásticos e pseudocelomados. 
Os rotíferos são vermes microscópicos muito comuns na água doce e no mar, 
podendo ser encontrados em pequenas poças d'água ou em solos úmidos de 
florestas. Eles possuem coroas ciliares na extremidade anterior, que batem de forma 
sincronizada, que se assemelham a rodas girando rapidamente (daí o nome do filo), 
que servem para a natação. Esses animais têm o plano básico muito parecido com os 
dos Nematoda, exceto pela coroa e uma mandíbula interna que serve para triturar o 
alimento. (GUERRA et al, 2011). 
De acordo com Xavier (2016, p. 76), são exclusivamente aquáticos, sendo a 
maioria dulcícola (água doce). São zooplanctônicos (o principal filo dentro deste 
grupo), e são importantes na reciclagem de nutrientes do ambiente em que vivem. 
Podem se reproduzir assexuadamente por partenogênese (as fêmeas) ou 
sexualmente, sendo dioicos. 
 
53 
 
Os rotíferos possuem uma cavidade corporal preenchida por líquido, como 
todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com um 
número pré-determinadode núcleos (eutelia). 
 
 
 
Figura: A. O rotífero rastejante Habrotrocha rosa. B. O rotífero planctônico Brachionus 
calyciflorus. 
 
Fonte: Foto de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Rkitko. 
 
Os rotíferos possuem um corpo divido em três partes: cabeça, tronco e pé. Na 
cabeça ficam os órgãos ciliados (coroa ou corona), que variam muito em morfologia 
dentro do filo, podendo ser mais desenvolvidos em algumas espécies e mais simples 
em outras. Logo após a coroa fica a boca, que em rotíferos filtradores recebe o fluxo 
de água produzido pelos órgãos ciliados. Abaixo da boca está uma faringe modificada 
e característica do filo chamada mástax. O mástax é formado por duas partes 
chamadas trofos, que tem morfologia distinta nas diferentes espécies, sendo 
importantes na taxonomia do grupo. Essa morfologia reflete o tipo de alimentação do 
rotífero, pode ser usada para triturar, pinçar plantas, ou mesmo para capturar presas. 
(CORGOSINHO et al, 2010) 
 
 
 
 
 
 
54 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura: Morfologia geral de um rotífero. 
 
 
 
Fonte: Modificado de Ivy Livingstone – Biodidac 
 
Seguindo o mástax estão as glândulas salivares, que podem funcionar como 
lubrificantes para o movimento do mástax ou secretar enzimas digestivas. A digestão 
começa no mástax e é completada extracelularmente no estômago, com auxílio das 
enzimas produzidas nas glândulas gástricas. 
Esses animais não possuem órgãos especiais para o transporte de substâncias 
ou trocas gasosas. O líquido que preenche o blastoceloma serve como meio para 
circulação dentro do corpo, ajudado por contrações musculares corporais. 
 
55 
 
A excreção é feita através de protonefrídios, normalmente um par, que se 
conectam a uma bexiga que desemboca na cloaca. Este sistema protonefridial tem 
uma função primariamente osmoreguladora, principalmente nas espécies de água 
doce. (CORGOSINHO et al, 2010) 
Uma interessante característica adaptativa para os rotíferos que utilizam corpos 
d’água temporários é a capacidade de dormência. Os rotíferos conseguem, depois de 
dessecados, resistir por anos em um estado de dormência, reativando seu 
metabolismo após a reidratação. 
O gânglio cerebral dos rotíferos localiza-se dorsalmente ao mástax e dele 
partem dois grandes cordões nervosos longitudinais ventrais e dorsais. A área da 
coroa abriga cerdas sensitivas e algumas vezes pequenos poros quimioreceptores. 
Algo que ainda intriga muitos pesquisadores é a reprodução desse filo, uma 
vez que a maioria das espécies é partenogenética (fêmeas que procriam sem precisar 
de machos que as fecundem). 
Hoje já se sabe que em certas espécies os machos só são gerados em 
situações de estresse, como o dessecamento do corpo d’água na seca. Quando as 
fêmeas partenogenéticas recebem estímulos do ambiente indicando condições 
adversas, começam a produzir ovos haplóides (n) além dos ovos diplóides (2n) que 
normalmente dão origem a outras fêmeas. Estes ovos haplóides darão origem a 
machos, que copularão com as fêmeas que estão produzindo ovos haplóides e os 
fecundarão, dando origem a um ovo diplóide com a casca dura, chamado ovo 
dormente. Este ovo resiste à dessecação e eclodirá quando for reidratado, dando 
origem às fêmeas, que enquanto as condições forem favoráveis só colocarão ovos 
2n, voltando a produzir ovos haplóides quando as condições forem adversas. 
(CORGOSINHO et al, 2010) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
56 
 
 
 
 
 
 
 
Figura: Ciclo do rotífero Brachionus plicatilis demonstrando a reprodução assexuada e sexuada e a 
formação dos ovos dormentes 
 
 
Fonte: Modificado de Denekamp et al. BMC Genomics 2009 10: 108 doi:10.1186/1471-2164-10-108 
 
11 FILO GASTROTRICHA 
Os gastrótricos têm seu nome derivado do grego e significa, literalmente: “pelos 
na barriga”. Eles são animais pequenos e lembram os rotíferos, porém, neles não se 
 
57 
 
acha a coroa ciliada. Podem ser encontrados em águas doces e salgadas, mas 
somente algumas espécies são eurialinas. (LIMA, 2015) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fonte: https://www.ucm.es/ 
 
O filo Gastrotricha é composto por microinvertebrados aquáticos, geralmente 
entre 200 e 500 μm de comprimento (mas podendo ter representantes de 80 a 3500 
μm), considerados componentes importantes e constantes da região bentônica, em 
habitats marinhos e de água doce (CERCA et al., 2018). São considerados animais 
meiofaunais (organismos que podem passar por uma peneira de 0,5 mm a 1 mm, mas 
são retidos por peneiras de 0,044 - 0,063 mm), mas não exclusivamente pois vários 
representantes, quando adultos (principalmente os representantes marinhos), podem 
chegar à um tamanho maior (GIERE, 2009). 
 
58 
 
Os membros desse filo são hipotetizados como um importante elo entre a fauna 
microbiana e os invertebrados maiores de habitats aquáticos. Alimentam-se de 
bactérias, algas, protozoários, detritos e pequenas partículas orgânicas, que são 
sugadas pela boca por meio de contrações da faringe (KÅNNEBY & HOCHBERG, 
2015). A meiofauna está presente não apenas entre os grãos de areia, mas também 
nos sedimentos de fundo macio como, por exemplo, fundos lamaçados de rios. Ainda 
que que a maioria desses animais se concentre no centímetro superior dos extratos 
do sedimento, a meiofauna pode penetrar bem abaixo, especialmente na areia. São 
características da meiofauna apresentar muitos descendentes, ter um curto ciclo de 
vida, ausência de estágios de dispersão e possuir uma limitada capacidade de 
natação (TODARO et al., 2003; GARRAFFONI et al., 2016). 
O grupo dos Gastrotricha ainda está sendo conhecido, possivelmente devido 
ao seu diminuto tamanho e fragilidade do corpo, o que torna difícil o seu estudo. O 
estudo taxonômico desse grupo teve início há pouco menos de 250 anos, por Müller 
(1773). Entretanto, o conhecimento mais recente provém de uma das maiores 
contribuições para o grupo, que é derivado principalmente do trabalho de Remane, 
que em 1936 realizou um estudo com todo o conhecimento sobre a sistemática do 
grupo (BOADEN, 1963). 
De acordo com Todaro (2019), atualmente, o filo Gastrotricha contém cerca de 
850 espécies descritas no mundo, com representantes dulcícolas, marinhos e 
estuarinos. Tradicionalmente, o táxon é dividido em duas ordens: Macrodasyida e 
Chaetonotida. 
A ordem Macrodasyida é composta atualmente por 365 espécies descritas, que 
estão classificadas em 35 gêneros e 10 famílias (TODARO, 2019). Entre as 10 famílias 
pertencentes a esta ordem, Thaumastodermatidae se destaca como a família mais 
especiosa. Tal família é dividida em duas subfamílias: Thaumastodermatinae - a qual 
é formada pelos gêneros Hemidasys, Oregodasys, Pseudostomella, Ptychostomella, 
Tetranchyroderma e Thaumastoderma, e Diplodasyinae – na qual se encontra 
Acanthodasys e Diplodasys (TODARO et al., 2011b). 
Os membros da subfamília Diplodasyinae são diferenciados, principalmente, 
por apresentarem testículos pareados e órgão frontal e caudal anatomicamente e 
funcionalmente disjuntos (TODARO & HUMMON, 2008). Baseado nisso, dentro desta 
subfamília, o gênero Acanthodasys, é caracterizado por apresentar o corpo coberto 
 
59 
 
por uma cutícula composta de escamas com espinhos (chamados de “uniancres”), 
presença de poros faríngeos e, geralmente, vários tubos adesivos presentes nas 
partes anterior, lateral e posterior do corpo (BALSAMO et al., 2015). 
Já a ordem Chaetonotida possui mais de 450 espécies com uma forma geral 
de corpo chamada de “pino de boliche”, habitam em sua maioria a água doce (apenas 
um terço das espécies são marinhas), sendo um componente comum do bentos, do 
perifíton e, em menor grau, do intersticial. 
 
Figura: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico generalizado da 
ordem Chaetonida 
 
 
 
Os gastrótricos, de modo geral, são incolores; via de regra os representantes 
da ordem Macrodasyida são maiores (200–3000 µm de comprimento)e mais 
volumosos do que os da ordem Chaetonotida, e ambos possuem o lado ventral do 
corpo composto por cílios locomotores (o que dá o nome ao grupo: do grego gaster = 
estômago + trichos = pêlo). 
 
60 
 
Os 13 representantes da ordem Macrodasyida possuem a aparência 
“vermiforme”, o lúmen da faringe na forma de “Y” invertido e são hermafroditas 
(KIENEKE & SCHMIDT-RHAESA, 2014). 
Já os quetonotídeos são caracterizados por apresentarem uma constrição no 
pescoço que separa a cabeça da região do tronco, placas cuticulares na região da 
cabeça, tufos cefálicos sensitivos (em alguns casos) e, na maioria das espécies, uma 
furca de tubos adesivos na extremidade da região posterior (Kånneby & Hochberg, 
2015). São animais pequenos (60-770 µm de comprimento) e possuem poucos tubos 
adesivos (apenas na extremidade posterior). Possuem o lúmen da faringe na forma 
de “Y” e se reproduzem majoritariamente por partenogênese (quando a reprodução 
ocorre sem a fertilização por parte do macho) (KÅNNEBY & HOCHBERG, 2015). 
Estruturas cuticulares são extremamente importantes na identificação de 
espécies, são encontradas nos representantes das duas ordens e consistem em 
escamas e espinhos de diferentes formas e tamanhos (KÅNNEBY & HOCHBERG, 
2015). 
No decorrer das pesquisas dos gastrótricos, devido à presença de especialistas 
alocados principalmente em universidades europeias, foi natural que os organismos 
marinhos e dulcícolas fossem mais conhecidos nesse continente. Alguns países, 
principalmente no Hemisfério Sul, com a presença de uma área substancial de terra, 
como o Brasil, receberam atenção significativa, enquanto outros, como Argentina, 
Austrália, Índia e a maior parte da África, receberam apenas estudos superficiais. O 
grupo possui uma distribuição geográfica considerada cosmopolita, onde este tem 
sido relatado em todos os principais continentes (KÅNNEBY & HOCHBERG, 2015). 
No final do século passado os habitats marinhos do Brasil eram desconhecidos 
para a fauna de Gastrotricha. Porém, estudos mais recentes revelaram uma 
diversidade ainda não conhecida do grupo ao longo das costas do norte do estado de 
São Paulo, ao sul do estado do Rio de Janeiro e no litoral sul do Estado da Bahia e 
Espírito Santo, respectivamente (GARRAFFONI et al., 2016, 2017). 
Há certos parâmetros que influenciam na composição e distribuição dos 
gastrótricos brasileiros. De acordo com Garraffoni et al. (2016), pode-se observar que 
a composição das espécies marinhas de Gastrotricha e a sua diversidade estão 
correlacionadas com a localização, área de maré e tamanho médio dos grãos no 
sedimento em que se encontram. Diferentes espécies são adaptadas a tamanhos 
 
61 
 
específicos de grãos devido a pressões seletivas associadas com certas 
características morfológicas (por exemplo, número e posição de tubos adesivos e 
forma do corpo). 
 
12 FILO KINORHYNCHA 
Filo exclusivamente marinhos, de vida livre, e têm seus hábitos de vida restritos 
ao sedimento durante todos os seus estágios de desenvolvimento. Seu tamanho pode 
variar de 0,13 mm a 1,04 mm (NEUHAUS, 2013). Seu corpo é constituído pela cabeça, 
a qual possui uma boca cônica projetável, pescoço formado por pequenas placas e 
tronco com onze segmentos constituídos por placas ou anéis cuticulares 
(SØRENSEN; PARDOS, 2008). Karl Zelinka (1907, 1913, 1928) descreveu pela 
primeira vez sua morfologia, contudo, a primeira espécie desses organismos foi 
descoberta em 1841 e descrita na literatura em 1851 pelo naturalista francês Felix 
Dujardin (1851). Atualmente são conhecidas mais de 200 espécies, divididas entre 23 
gêneros (MELO, 2017). 
Em razão de sua presença estar mais associada a sedimentos lamosos, eles 
são conhecidos como “dragões de lama”. Podem constituir a epifauna ou a infauna, 
associando-se a diversos tipos de sedimentos. Devido as suas características de 
escavadores, sua presença normalmente é excluída de ambientes praiais compostos 
por areias médias e grossas (NEUHAUS, 2013). Podem estar associados a diversos 
habitats, como praias arenosas calcárias e quartzosas, algas coralinas ou em caules 
de florestas subaquáticas, o que sugere que provavelmente ocorram em todos os 
habitats. A elevada plasticidade de habitats ocupados por esse filo também se 
manifesta em termos de profundidade, ocorrendo desde zonas entre-marés à 
profundidades abissais. O registro mais profundo de ocorrência de Kinorhyncha foi a 
7.800 m, na fossa do Atacama (DANOVARO; GAMBI; DELLA CROCE, 2002). 
Embora lembrem a forma corporal dos gastrótricos e rotíferos, os quinorrincos 
diferenciam-se deles por não possuírem cílios (porém apresentam espinhos que não 
devem ser confundidos com os cílios). Além disso, os animais desse grupo têm o 
corpo totalmente segmentado, com a cabeça ocupando o primeiro segmento (LIMA, 
2015). Veja a ilustração abaixo. 
 
62 
 
 
 
 
 
 
Figura – Representante dos Kinorhyncha, com suas principais estruturas externas. 
 
 
 
Lima (2015) descreve algumas características desse filo: 
Quinorrincos movem-se por escavação e alimentam-se, principalmente, de 
diatomáceas, abundantes em seu ambiente e também podem ser detritívoros. 
São dioicos, mas é difícil diferenciar machos e fêmeas pela morfologia. Sabe-
se muito pouco sobre sua biologia reprodutiva, pois se também pouco se 
conhece sobre a postura de ovos, e a cópula nunca foi observada. 
 
 
63 
 
13 FILO LORICIFERA 
Loriciferans adultos são marinhos bilateralmente simétricos metazoários de 
108-485 m de comprimento (HIGGINS; KRISTENSEN, 1986). 
O corpo é dividido em cinco regiões: boca cone, cabeça (introvertido), pescoço, 
tórax e abdômen. O introvertido do adulto tem nove anéis de escalídeos, que pode ter 
funções sensoriais e locomotivas. Duas famílias Nanaloricidae e Pliciloricidae, foram 
descritas, e duas novas famílias estão sendo descritas. (KRISTENSEN, 2002) 
Os primeiros loriciferans já haviam sido coletados na década de setenta, mas 
a primeira espécie, Nanaloricus mys-ticus, foi descrita por Kristensen em 1983, de 
cascalhos ao largo da costa da Bretanha, França. A razão pela qual demorou tanto 
desde a descoberta até a descrição era que esses animais microscópicos têm um 
ciclo de vida muito complexo, com uma larva (Higgins-larva) que parece totalmente 
diferente dos adultos (KRISTENSEN, 1991). Tanto as larvas de Higgins quanto os 
adultos podem aderir fortemente a grãos de areia ou cascalho por glândulas 
hesitantes, então uma nova técnica, choque de água doce em grandes amostras de 
areia para libertar os animais dos sedimentos de fundo tiveram que ser 
desenvolvidos. Onze espécies foram descritas, contudo, cerca de 80 outras espécies 
não descritas foram coletadas, e muitas das as novas espécies são encontradas em 
sedimentos do fundo do mar (GAD, 2000). Todas as espécies conhecidas são 
marinhas, microscópicas e vivem nos sedimentos do fundo como adultos. As Higgins-
larvas podem ter dedos grandes do pé natatório e foram retirados do plâncton. Alterar-
nativamente, as larvas podem ser bentônicas e ter tubos dedos moldados com 
glândulas adesivas. Normalmente existe um dimorfismo sexual secundário no 
primeiro anel (clavoscalídeos) e último anel (tricoescalídeos) dos escalídeos. 
(KRISTENSEN, 2002). 
 
 
64 
 
 
Fonte: https://canal.cecierj.edu.br/ 
 
Recebem esse nome devido à estrutura que os circunda, chamada de lorica. 
Desconhece-se sua dieta e grande parte da reprodução, sendo que são dioicos. 
 
14 FILO PRIAPULIDA 
O filo Priapulida (do grego, priapos = “falo”, “pênis”) agrupa animais de habitat 
bentônico do ambiente marinho, os quais vivem em fundos de areia ou lama. Possuem 
tamanhos que variam de menos de 1 cm até cerca de 40 cm de comprimento, sendo 
que as espécies maiores geralmente ocorrem em águas frias de altas latitudes. São 
animais de aspecto vermiforme, triblásticos, bilaterais, celomados e não 
segmentados. Possuemclivagem radial e desenvolvimento indireto. A larva apresenta 
uma lorica (revestimento), que é descartada durante a transição para a forma adulta. 
 
65 
 
No entanto, existem evidências para o desenvolvimento direto em Meiopriapulus 
fijiensis. 
O corpo dos priapúlidos é revestido por uma cutícula composta de três 
camadas, sendo a mais interna (endocutícula) quitinosa e as mais externas 
predominantemente proteicas. A secreção da cutícula ocorre a partir da epiderme, que 
consiste em uma única camada de células não ciliadas. Especializações cuticulares 
podem estar presentes, especialmente nas escálides, as quais estão representadas 
por espinhos, cerdas ou escamas com funções bastante variadas. A morfologia 
corpórea é característica, geralmente cilíndrica, e apresenta um introverte, um colar, 
o tronco e, em algumas espécies, um apêndice caudal. O introverte se projeta para 
fora do corpo como uma probóscide e, em sua extremidade, encontra-se a boca 
(FRANSOZO; NEGREIROS-FRANSOZO, 2017). 
 
 
 
Abaixo da epiderme situam-se fibras musculares oblíquas e, mais 
internamente, músculos longitudinais, os quais delimitam uma volumosa hemocele 
que funciona como esqueleto hidrostático. Na hemocele encontramse amebócitos e 
hemeritrócitos (células sanguíneas contendo o pigmento hemeritrina). A locomoção é 
possibilitada pela protração e retração do introverte, bem como pela ação dos 
músculos do tronco que, em oposição à resistência dada pelo sangue na hemocele, 
geram movimentos corpóreos. Cavidades corpóreas menores como o lúmen das 
câmaras faríngeas e das gônadas podem ser derivados celômicos (FRANSOZO; 
NEGREIROS-FRANSOZO, 2017). 
 
66 
 
O sistema nervoso é intraepidérmico, localizado entre a epiderme e a lâmina 
basal. O cérebro é uma estrutura trianular perifaríngea e apenas um cordão nervoso 
ventral, não ganglionar, percorre o tronco. 
Priapúlidos possuem um tubo digestório completo com três regiões bem 
definidas, sendo as regiões anterior e posterior derivadas da ectoderme e revestidas 
por cutícula, ao passo que o intestino médio tem origem endodérmica. Um cone oral 
é formado quando a faringe é evertida e seus dentículos cuticulares auxiliam a tomada 
de alimento. 
Nestes animais, as gônadas e os protonefrídios são pares e se conectam a um 
par de tubos urogenitais que se abrem em poros na região posterior do corpo. São 
dioicos com fecundação externa em espécies grandes, embora se acredite que ocorra 
fertilização interna em espécies intersticiais de tamanho reduzido, provavelmente 
devido à dificuldade de dispersão e ao encontro dos gametas nestes ambientes. 
(FRANSOZO; NEGREIROS-FRANSOZO, 2017). 
 
Figura - Seção longitudinal mostrando a anatomia interna de um priapulídeo generalizado. 
 
 
 
 
67 
 
Os priapúlidos viventes compreendem três famílias: Priapulidae, Tubiluchidae 
e Maccabeidae. Embora atualmente existam apenas 18 espécies descritas, estes 
animais deixaram um surpreendente registro fóssil desde o período Cambriano. 
Indivíduos do gênero Ottoia, fósseis desse período, possuem representantes com 
cerca de 8 cm de comprimento que, provavelmente, utilizavam os espinhos da 
probóscide para capturar presas, e hoje são encontrados em alta abundância nos 
estratos de Burgess Shale na Colúmbia Britânica, Canadá. (FRANSOZO; 
NEGREIROS-FRANSOZO, 2017). 
 
15 FILO NEMATODA 
Os nomes Nemata, Nematoda ou ainda Nemathelminthes derivam do grego 
nema que significa “fio”. São vermes cilíndricos triploblásticos, blastocelomados de 
simetria bilateral. A maioria deles são de vida livre, espécies minúsculas e 
relativamente pouco conhecidas. Já os parasitas são maiores e, devido aos problemas 
causados à saúde humana, veterinária e agronômica, são mais conhecidos. Alguns 
parasitas chegam a ser gigantes para um verme cilíndrico, chegando a atingir 8 metros 
de comprimento (MOREIRA, 2009). 
Os nematodes habitam praticamente todos os ambientes aquáticos e 
terrestres. Parasitam quase todos os tipos de plantas e animais. Já foram descritas 
cerca de 25.000 espécies desse filo, entretanto, a maioria das espécies de vida livre 
é pouco estudada. 
Quanto a arquitetura dos nematodes, pode ser visualizada como um tubo 
dentro de outro tubo, afilados nas duas extremidades, conforme se pode verificar na 
figura abaixo. É uma arquitetura que tem a sustentação corporal baseada num 
hidroesqueleto de alta pressão. 
 
 
 
 
 
 
68 
 
Figura – Estrutura de Nemata. (A) Vista estereoscópica da região cefálica, mostrando a boca em 
disposição triangular. (B) Corte transversal na região faríngea. (C) Corte transversal na região 
mediana do corpo. 
 
 
 
15.1 Estrutura corporal, locomoção e suporte 
Nemata possui uma cutícula complexa com nove camadas, destacando-se, 
entre elas, três faixas de fibras cruzadas formando uma rede espiral. Não sendo 
elásticas, estas fibras limitam o volume do verme, ao mesmo tempo em que permitem 
alterações na sua forma. As fibras são muito resistentes, mantendo altas pressões 
internas e sua natureza impermeável impede a perda de água. Este sistema de alta 
pressão mantém a forma cilíndrica destes animais. Estão ausentes músculos 
circulares. As contrações da musculatura longitudinal agem sobre o líquido corporal, 
especialmente da blastocele, provocando modificações na forma do verme. Abaixo 
desta cutícula encontra-se uma epiderme de origem ectodérmica. O epitélio possui 
quatro cordões epidérmicos que invaginam: o dorsal e o ventral envolvem os nervos 
dorsal e ventral respectivamente; os cordões epidérmicos laterais envolvem os 
cordões nervosos laterais e os canais excretores. Entre estes cordões epidérmicos 
encontram-se as poucas células dos músculos longitudinais. Abaixo da musculatura 
está o blastoceloma, cavidade que envolve os aparelhos digestório e reprodutor. 
(MOREIRA, 2009) 
 
 
 
 
 
69 
 
Figura – Complexo neuromuscular de nematodes. Observe as fibras nervosas envoltas por um 
cordão epidérmico que se aprofunda ao nível da camada muscular. 
 
 
15.2 Alimentação 
Os Nematodes de vida livre podem ser predadores de pequenos animais, 
protistas e bactérias. Nematodes parasitas de plantas usam um estilete bucal para 
perfurar e sugar o conteúdo de cada célula. Alguns vermes cilíndricos possuem 
simbiose com bactérias quimioautótrofas que vivem em seu intestino reduzido, 
tornandoos capazes de habitar sedimentos ricos em enxofre. Os nematodes mais 
conhecidos são parasitas de uma enorme quantidade de espécies vegetais e animais. 
(MOREIRA, 2009). 
Os nematoides são micrófagos. A abertura anterior do aparelho digestório é 
chamada de estroma. Segue-se uma faringe muscular em cuja extremidade há uma 
valva. Como os líquidos internos são mantidos em alta pressão, a tendência é que os 
túbulos internos se fechem. Para que o alimento entre no intestino é necessário um 
mecanismo de contração peristáltica eficiente que ocorre na faringe. A faringe, 
alongada, é subdividida em regiões muscular e glandular distintas, detalhe de 
importância taxonômica. As glândulas da faringe produzem enzimas digestivas. Ao 
intestino segue um reto que se abre num ânus subterminal. A digestão inicia 
extracelular terminando intracelularmente nas células da metade do intestino. O 
 
70 
 
aparelho digestório completo é um avanço evolutivo compartilhado com vários 
blastocelomados e também com eucelomados (MOREIRA, 2009). 
15.3 Reprodução, desenvolvimento e ciclo de vida 
Os nematodes são dioicos e possuem um certo grau de dimorfismo sexual, 
sendo as fêmeas um pouco maiores que os machos. O aparelho reprodutor feminino 
consiste em um par de ovários alongados que gradualmente faz o papel de oviduto, 
onde se alarga na forma de útero. Os dois úteros convergem para uma vagina curta 
que se abre para o exterior por um gonóporo. Esta abertura genital feminina é 
separada do ânus abrindo-se na superfície ventral, aproximadamente na metadedo 
corpo. Os machos são frequentemente recurvados na extremidade posterior do corpo 
e têm menor porte que as fêmeas. O aparelho reprodutor masculino é composto por 
um a dois testículos tubulares diferenciados regionalmente em: zona germinativa, 
zona de crescimento e zona de maturação. Após a zona de maturação, o testículo se 
abre num ducto espermático, estendendo-se até a região posterior do corpo, onde se 
alarga numa vesícula seminal. O aparelho reprodutor masculino se abre na cloaca 
(junto ao ânus) onde muitas espécies tem um aparelho copulador. Uma ou duas 
espículas formam o aparelho copulador que é inserido no gonóporo feminino durante 
a cópula (MOREIRA, 2009). 
O desenvolvimento embrionário dos nematodes é obtido por uma clivagem 
holoblástica, mas, parece seguir um padrão único no Reino Animalia. Esta divisão 
celular embrionária não é tipicamente espiral, embora siga um padrão assimétrico 
constante. Semelhante aos protostômios, a clivagem destes vermes é determinada, 
existindo uma separação precoce das linhagens de células germinativas e somáticas. 
Uma estereoblástula ou uma celoblástula ligeiramente oca é formada, dando 
seguimento a uma gastrulação por epibolia. A mesoderme é de origem endodérmica. 
Seguindo um padrão encontrado em muitos blastocelomados, os órgãos destes 
vermes têm o número de células relativamente fixo. No momento da eclosão do ovo, 
este número é quase totalmente atingido. O desenvolvimento das formas juvenis 
(usualmente chamadas de formas larvais) e da forma adulta se dá praticamente pelo 
crescimento das células, sendo observadas pouquíssimas divisões celulares. Quatro 
 
71 
 
mudas da cutícula ocorrem durante o desenvolvimento juvenil, separando os quatro 
estágios larvais que precedem a forma adulta. (MOREIRA, 2009) 
A é possível a reprodução assexuada por partenogênese em algumas 
espécies, ocorrendo na fase parasita do ciclo vital. 
O parasitismo em grande parte dos invertebrados imprime modificações 
radicais na forma adulta e no desenvolvimento de ciclos vitais especializados com 
fases de reprodução assexuada. Entretanto, Nemata não tem esta característica. 
Vermes cilíndricos adultos já possuem uma forma “pré-adaptada” à vida parasitária e 
não há mudança em seu padrão de desenvolvimento. O ciclo de vida básico inicia 
com uma reprodução sexual com cópula entre machos e fêmeas, seguido da liberação 
de ovos altamente protegidos. Quatro estágios larvais distintos podem ser observados 
antes da forma adulta dioica (machos e fêmeas separados). As formas parasitas 
sofreram uma série de modificações neste ciclo de vida básico (MOREIRA, 2009). 
Um dos ciclos de vida menos modificados ocorre em Strongyloides (figura 
abaixo). Dentro de um ciclo vital que pode ser inteiramente de vida livre, algumas 
larvas do terceiro estágio podem penetrar num hospedeiro pela pele indo parar em 
seu intestino, formando um ciclo parasita. Neste ciclo parasita, a larva desenvolve uma 
fêmea que se reproduz por partenogênese. Os ovos de origem partenogenética 
entram no ciclo de vida livre ou dão lugar a larvas infectantes do terceiro estágio. Em 
ciclos um pouco mais modificados o estágio de vida livre é perdido como é o caso de 
Ancylostoma e Ascaris. Alguns nematodes parasitas de vertebrados possuem 
hospedeiros secundários explorando relações da cadeia alimentar, como ocorre em 
muitos platelmintes parasitas (MOREIRA, 2009). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
72 
 
Figura – Os ciclos de vida de Nemata. (A) Ciclo de vida básico generalizado que ocorre nas formas 
de vida livre. (B-D) Ciclos de vida modificados de espécies adaptadas a uma existência endoparasita. 
Os quatro estágios larvais são marcados por L1, L2 , L3 e L4 
 
 
15.4 Diversidade e filogenia dos Nematoda 
Segundo Moreira (2009), o filo Nemata é dividido em duas classes. Vejamos 
um pouco mais sobre cada uma delas. 
 Classe Adenophorea (= Aphasmida). A maioria das espécies desta 
classe são de vida livre, embora existam algumas parasitas. A presença 
de anfídios como quimiorreceptores cefálicos em conjunto com a 
ausência de fasmídios caudais têm sido o diagnóstico desta classe. 
 
73 
 
Como complemento, apresentam um sistema excretor relativamente 
simples. 
 Classe Secernentea (= Phasmida). A maioria são vermes parasitas, 
sendo as espécies de vida livre predominantemente terrícolas. São 
diagnosticados pela presença tanto de anfídios cefálicos quanto de 
fasmídios caudais. Em adição, o sistema excretor é comparativamente 
mais complexo. Moreira (2009) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
74 
 
16 BIBLIOGRAFIA BÁSICA 
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2003. 816p. 
 
 
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTAR 
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São Paulo: Atheneu, 1995. 526 p. 
 
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FRANSOZO, Adilson; NEGREIROS-FRANSOZO, Maria Lucia. Zoologia dos 
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