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Vivian Rocha Módulo de Répteis Prof.: Daniel Vivian Rocha 2 Índice Amniotas .................................................................................................................................. 4 Formação do ovo amniótico ..................................................................................................... 5 Fenestração temporal do crânio................................................................................................ 5 Principais grupos de Amniota .................................................................................................. 6 Sauropsida ............................................................................................................................ 7 Mesosauria ............................................................................................................................ 7 Parareptilia ............................................................................................................................... 7 Eureptilia .................................................................................................................................. 7 Testudines (Tartaruga) ..................................................................................................... 8 Pleurodira ...................................................................................................................... 8 Cryptodira...................................................................................................................... 8 Posicionamento de Testudines dentro de Amniota ....................................................... 9 Sauropterygia .................................................................................................................... 9 Odontochelys .................................................................................................................. 10 Sistema Respiratório (Testudines) ......................................................................................... 10 Sistema Circulatório ............................................................................................................... 11 Sistema Urogenital ................................................................................................................. 11 Reprodução (Testudines)........................................................................................................ 12 Lepidosauria ........................................................................................................................... 12 Sphenodontidae ou Rhynchocephalia (Tuatara) ................................................................. 12 Squamata (“Lagartos” e Serpentes) .................................................................................... 12 “Lagartos” ...................................................................................................................... 13 Respiração (Lepidosauria)...................................................................................................... 13 Exalação ativa ..................................................................................................................... 13 Exalação passiva ................................................................................................................. 13 Audição .................................................................................................................................. 14 Visão....................................................................................................................................... 14 Reprodução (“Lagartos”) ....................................................................................................... 14 Termorregulação .................................................................................................................... 14 Iguania .................................................................................................................................... 15 Amphisbaenia ......................................................................................................................... 15 Serpentes ................................................................................................................................ 16 Vivian Rocha 3 Reprodução............................................................................................................................. 16 Locomoção ............................................................................................................................. 16 Dentição e Veneno ................................................................................................................. 17 Alimentação ........................................................................................................................... 17 Scolecophidia ......................................................................................................................... 18 Alethinophidia ........................................................................................................................ 18 Archosauria (Crocodylia, Pterosauria, Dinosauria, Aves) ..................................................... 19 Tendências evolutivas......................................................................................................... 19 Crocodylia .............................................................................................................................. 20 Sistema circulatório ................................................................................................................ 20 Respiração .............................................................................................................................. 21 Pterosauria .............................................................................................................................. 21 Dinosauria .............................................................................................................................. 21 Ornithischia ........................................................................................................................ 22 Saurischia ........................................................................................................................... 22 Vivian Rocha 4 Amniotas Quando falamos de répteis nos podemos pensar em grupo um pouco maior que são os amniotas (répteis, aves e mamíferos). Esses animais têm em comum o ovo amniótico. Esse ovo tem a característica ter uma casca mais rígida, mais resistente, que da uma maior proteção para o embrião, mas ao mesmo tempo essa casca precisa permitir que haja a troca gasosa entre o embrião e o meio externo. Os ovos amnióticos podem apresentar tanto uma casca coriácea como podem apresentar uma calcificação mais proeminente, sendo, portanto esta ultima uma casca mais rígida. Tanto um tipo quanto o outro tem a função principal de rodear a vesícula, essa casaca é uma proteção para o embrião. Outra característica que é extremamente importante na evolução dos amniotas é a questão da fenestração do crânio. Presença de fenestra temporal do crânio - aberturas na região temporal do crânio. Esse padrão de fenestração é extremamente importante para definição das diferentes linhagens de amniota. A função principal da fenestração é proporcionar um aumento na superfície de inserção de musculatura. A musculatura mais particular nesse caso é a musculatura de adução da mandíbula. Músculos adutores trazem a estrutura onde ele esta inserido para uma posição mais axial, mais próxima do eixo axial do corpo do animal. Se transportarmos isso para mandíbula especificamente, quando falamosna musculatura de adução da mandíbula, estamos falando de fechar a mandíbula. Então o músculo de adução de mandíbula vai fechá-la. Então o aparecimento de diferentes padrões de fenestração no crânio é uma característica que ate então não existia. Se pegarmos um tetrápode não amniota ou anamniota, essa musculatura não atinge a porção mais dorsal do crânio. Se pegarmos um amniota essas fibras musculares vão praticamente ate o topo do crânio, em outras palavras essas fibras musculares são maiores. Se uma fibra muscular é maior que a outra esta tem uma capacidade de contração maior, gerando mais força. O tamanho de uma fibra muscular esta relacionado com o grau de força que aquele músculo vai ser capaz de desempenhar. Em ultima instancia os amniotas com essa conformação da musculatura de adução tem um aumento do tamanho das fibras musculares, além disso, a quantidade de fibras musculares também aumenta. Associado a isso os amniotas possuem um músculo que ate então não estava presente em outros grupos que é o músculo pterigóide. O músculo pterigóide tem origem na barra pterigóide e vai se inserir na mandíbula. Esse músculo é exclusivo dos amniotas e proporciona um aumento da pressão estática, ou seja, o animal mesmo com a boca fechada consegue fazer força contra o que ele tiver ingerido. Então alem dos músculos que vão fechar a mandíbula, enquanto ela esta fechada tem outro músculo atuando, que consegue aumentar a pressão estática, aumentado ainda mais essa força. Outra novidade que aparece no tegumento dos amniotas é a presença de lipídios fazendo esse tegumento mais impermeável, diminuindo a capacidade de respiração cutânea. Que esta relacionado a uma maior independência da água, se um animal tem uma pele mais impermeável ele perde menos água para o ambiente externo. As costelas nos amniotas têm um papel fundamental na respiração. De maneira geral o movimento dos gases no trato respiratório é dado principalmente pelas costelas e pela musculatura Vivian Rocha 5 intercostal (musculatura associada às costelas). A ventilação pulmonar é feita por costelas; sem respiração cutânea, economizando água. Outra particularidade esta nos membros posteriores, o tornozelo é formado pela fusão de dois ossos tarsais gerando o astrágalo. Outra particularidade do grupo é que região responsável pela articulação entre o crânio e a coluna vertebral tem uma forma mais arredonda em comparação aos tetrápodes não amniotas e ele é muito mais ossificado. Forame magno é o local de inserção da coluna vertebral e o côndilo occipital vai possibilitar uma articulação entre o crânio e a coluna vertebral. Répteis e aves possuem o côndilo occipital. Esse côndilo é formando pelo basioccipital e dois exoccipitais. Formação do ovo amniótico Saco vitelínico é a fonte de energia que serve para suprir o desenvolvimento do embrião. O saco vitelínico nada mais é do que o inicio do desenvolvimento do trato digestório. Córion e âmnion são expansões da parede do corpo do embrião. O córion é uma camada mais externa é a primeira proteção mecânica do ovo e o âmnion a mais interna. O córion envolve tanto o embrião quanto o saco vitelínico o âmnion envolve somente o embrião, servindo somente para a proteção deste. O terceiro folheto é o alantóide que é uma expansão que vai originar no individuo adulto ou o intestino delgado. Ele possibilita a realização de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo e vai ser responsável por armazenar e liberar todas as excretas geradas pelo embrião. Então córion, âmnion e alantóide são os três folhetos extraembrionário do ovo amniótico. Fenestração temporal do crânio O padrão de fenestração temporal do crânio dos amniotas é uma característica extremamente importante do ponto de vista da diagnose e definição dos diferentes grupos de amniotas. Anapsida é o primeiro padrão de fenestração do crânio de um amniota é um crânio que não possui fenestração, ou seja, não tem nenhuma abertura na região temporal. A partir desse padrão vão derivar outros tipos de padrão de fenestração. A definição desses padrões de fenestração diz respeito a basicamente 4 ossos do crânio: Pós-orbital (Po) Esquamosal (Sq) Jugal (J) Quadradojugal (Qj) Esses são os ossos básicos que estão relacionados com os padrões de fenestração. Osso atrás da orbita do olho é chamado de pós-orbital, o osso que esta em uma posição mais posterior e dorsal do crânio é o esquamosal, em uma posição mais ventral do crânio o jugal, mais posterior no crânio quadradojugal. Tem um osso que é o principal osso do teto do crânio que é o Parietal (P), que pode auxiliar na definição entre alguns padrões. Na base dos amniotas estão linhagens Anapsidas, a partir dessa condição se originam dois tipos principais de crânio Synapsida e Diapsida. Vivian Rocha 6 O crânio Synapsida tem uma abertura temporal ou uma fenestra temporal limitada dorsalmente por um arco formando pelos ossos pós-orbital e esquamosal. O crânio Diapsida tem duas aberturas temporais, sendo que a abertura temporal superior ou arco temporal superior é delimitado ventralmente (embaixo) pelo pós-orbital e pelo esquamosal e, além disso, o arco temporal inferior e limitado ventralmente principalmente pelo jugal e pelo quadrado jugal. Os representantes atuais que possuem o crânio Anapsida são os Testudines, que tem crânio Synapsida são os mamíferos, quem possui o crânio Diapsida típico Crocoyilia e plataquio. A partir do padrão Diapsida houve modificações nos diferentes grupos e que os definem. Uma primeira modificação leva as aves, uma segunda são lagartos de maneira geral, outra modificação são as serpentes. Principais grupos de Amniota Os amniotas provavelmente se originaram a partir de uma linhagem de “Anthracosauria”, mais especificamente de uma linhagem de Diadectomorpha que é o provável grupo-irmão de todos os amniotas. Sauropsida são todos os amniotas menos Synapsida, os Parareptilia (crânio Anapsida) são uma serie de linhagens, depois temos os Eureptilia (crânio Diapsida). Vivian Rocha 7 Colocar Testudines na posição A significa que ele é uma linhagem de Parareptilia e que tem, portanto um crânio Anapsida, se colocarmos eles na posição B significa que ele é uma linhagem de Eureptilia tendo um crânio Diapsida. O crânio Anapsida que vemos nos Testudines (tartarugas) hoje seria uma modificação a partir de um ancestral Diapsida, ou seja, os Testudines atuais têm crânio Anapsida mais as linhagens ancestrais tinham crânio Diapsida e que foi modificado no padrão Anapsida que vemos hoje. Então nesse caso o padrão Anapsida dos Testudines seria o padrão derivado. Dentro de Diapsida temos dois grupos, os Lepidosauria e os Archosauria. O grupo-irmão de aves é Crocodylia, mais quando as linhagens fósseis são incluídas ele passa a não ser mais. Dinosauria, Petrosaurs e Saurischa são linhagens fosseis. Vendo através desse cladograma ave é uma linhagem de dinossauro. Obs.: Quando falamos Archosauria consideramos linhagens viventes, e quando falamos de Archosauromorpha consideramos linhagens fósseis. A mesma coisa vale para Lepidosauria e Lepidosauromorpha. Sauropsida As linhagens ancestrais ou basais de Sauropsida tinham uma boa visão colorida e por conta disso provavelmente o ancestral tinha linhagens com habito diurno. Possuem beta-queratina que é basicamente responsável pela formação de escamas e penas. As escamas ou penas dos Sauropsidas possuem origem epidérmica (escamas de peixes tem origem dérmica). Quando falamos de osteoderme estamos falando de ossos dérmicos logo abaixo da epiderme, se ele esta logo abaixo da epiderme ele esta abaixo das escamas. O osso dérmico é formado diretamente a partir da matriz óssea, não havendo uma matriz cartilaginosa que depois é substituída por uma matriz óssea. Outra característica do Sauropsidas é a regionalização deglândulas, essas glândulas são mais comumente encontradas no fêmur e na cloaca. Mesosauria Animais aquáticos, com crânio anapsida, focinho longo com dentes pontiagudos, os apêndices locomotores em forma de remo para auxiliar a natação, uma cauda comprimida lateralmente. Esses animais fósseis foram muito importantes como evidencias (primeira evidencia biológica) da deriva continental. Parareptilia O modo de articulação entre os dígitos posteriores e ossos do tornozelo, o tipo de articulação que ocorre neles é uma entre os parareptilia. Outra característica é a questão do crânio anapsida (sem aberturas na região temporal). Além dessa questão do crânio outra coisa importante é que esses animais possuem uma projeção caudal do crânio. Essas são algumas características que definem parareptilia. Eureptilia Além terem o crânio diapsida, nas linhagens atuais os membros pelvinos (membros posteriores) são maiores que os peitorais, em outras palavras as pernas são maiores que os braços. Vivian Rocha 8 Testudines (Tartaruga) Possuem um casco que é composto por duas partes uma porção dorsal chamada de carapaça e uma porção ventral chamada de plastrão. As costelas são externas a cintura escapular e a cintura pelvina. O casco dos testudines tem uma camada mais interna que é a camada de ossos dérmicos, dependendo da região que eles estão na carapaça vão possuir uma nomeclatura, a fileira onde se encontra a coluna vertebral são os ossos neurais ou ossos vertebrais, os ossos laterais a estes são ossos pleurais ou ossos costais, os da borda da carapaça são os ossos marginais. Os ossos neurais estão fundidos aos arcos neurais e os ossos pleurais estão ligados as costelas. O plastão também possui ossos dérmicos: epiplastrão (associados à clavícula), endoplastrão (associado com a interclavicula), hioplastrão (faz a conexão entre carapaça e plastrão), hipoplastrão e xifiplastrão. Por cima disso tem uma segunda camada essa camada mais externa é composta por escudos epidérmicos que é o que enxergamos quando vemos o animal. Algumas linhagens de testudines que possuem a estrutura do plastrão flexível, possibilitando que esse plastrão tenha uma mobilidade esses pontos onde plastrão é móvel são chamados de charneira. As linhagens mais derivadas de testudines possuem um bico córneo recobrindo os ossos pré- maxilar, maxilar e dentário. Eles também perderam alguns ossos entre eles o supratemporal e lacrimal, os animais que perderam o lacrimal também perderam o duto lacrimal. Possuem as cápsulas óticas aumentadas em relação a outros grupos e em relação a linhagens mais basais de testudines. Cápsulas óticas são os ossos que protegem os órgãos relacionados com a audição. Por conta dessas cápsulas serem aumentadas há a formação de um processo chamado de processo troclear e onde este vai se formar e como ele se forma é uma característica que vai dividir os grupos de testudines, esse processo troclear vai proporcionar que a musculatura de adução se estenda caudalmente. Dentro de Testudines temos duas linhagens: Cryptodira Pleurodira A principal diferença e a característica mais marcante são o modo de retração do pescoço para dentro do casco e a associação entre a cintura pelvina e a coluna vertebral. Pleurodira retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente, a cintura pelvina e a coluna vertebral são mais associadas entre si, então a cintura pelvina é fortemente fusionada a carapaça e consequentemente a coluna vertebral, por conta disso a região sacral é menor distinta morfologicamente. O osso pterigóide possui um processo lateral. Chelidae Cágados e Mata-matás. Pescoço longo para captura da presa. Elementos mesoplastrais ausentes. Cryptodira retraem a cabeça curvando o pescoço em um S vertical, a cintura pelvina não é tão fortemente associada à coluna vertebral e por isso é possível distinguir ao menos 2 vertebrais sacrais associadas a costelas alargadas. O processo troclear é formando na porção mais cranial da cápsula ótica. Ex.: Jabuti. Vivian Rocha 9 Cheloniidae São tartarugas marinhas caracterizadas por possuírem grandes escudos epidérmicos na carapaça, os membros são modificados em nadadeiras, não retraem o pescoço. Dermochelyidae Escudos dérmicos ausentes, cristas longitudinais na carapaça, ossos recobertos por cartilagem coriácea. Membros posteriores conectados a cauda, membros anteriores modificados em nadadeiras. Única espécie vivente. Testudinidae Jabutis, terrestres com carapaças altas e patas colunares. Machos com plastrão côncavo e fêmeas maiores com cauda curta. Grande amplitude ecológica. Emydidae Maiores e mais diversa família de Testudines. Semi-aquáticas, aquáticas ou terrestres. Onívoros. Não há contato dos ossos esquamosal e parietal. Posicionamento de Testudines dentro de Amniota A discussão gira em torno de se esse crânio anapsida dos Testudines é basal ou derivado, se na base dos Testudines houve um ancestral anapsida ou diapsida e ao longo da evolução do grupo houve uma modificação nesse padrão diapsida para um padrão anapsida. Alguns estudos morfológicos colocam Testudines relacionados com Pareiassauria que é um grupo de Parareptilia, então o crânio é anapsida e sempre foi assim, então na base dos Testudines já havia esse crânio. (Hipótese Parareptilia) Outros estudos trabalhando tanto com caracteres moleculares quanto alguns estudos com base morfológica colocam Testudines relacionados com Archosauromorpha, portanto esses estudos indicam que o crânio anapsida de Testudines é uma condição derivada a partir de uma condição basal diapsida. E por fim existem alguns estudos morfológicos que colocam os Testudines relacionados com Lepidosauromorpha, mas particularmente com o grupo Sauropterygia. Sendo uma modificação a partir de uma condição basal diapsida. Atualmente a maioria dos trabalhos esta sendo mais encontrado na literatura hipótese de que o crânio anapsida de Testudines é na verdade uma modificação de um padrão diapsida basal. Algumas das características que sustentam essa hipótese são: Porção do pré-orbital do crânio dos Testudines é maior que a porção pós-orbital; O esplenial (Sp) que é um osso da mandíbula (da maioria dos amniotas) não participa da síntese mandibular (junção das duas hemimandibulas). (Em parareptilia esse osso esplenial participa dessa junção). Sauropterygia São fósseis. Répteis marinhos com crânio Euryapsida, esse crânio possui uma abertura temporal de cada lado, esquamosal e pós-orbital formam a borda inferior da única abertura temporal de cada lado. O primeiro grupo são os Placodontia que se alimentavam de moluscos, e tinham uma serie de modificação nos aparato mandibular para esse tipo de alimentação. Algumas linhagens possuem Vivian Rocha 10 um bico córneo e, além disso, os dentes maxilares são grandes e achatados e tinham dentes no osso palatino. O segundo grupos são os Plesiosauria que tinham o pescoço longo e cabeça pequena ou pescoço mais curto e crânio mais alongado. Os apêndices locomotores eram modificados em remo e apresentavam hiperfalangia. Ichthysauria não esta dentro de Sauropterygia tem uma posição bastante confusa, mais possuem o crânio euryapsida, essa linhagem possui a maior especialização para a vida aquática, possuem membros peitorais e pelvinos em forma de remo devido á hiperfalangia e hiperdactilia. Odontochelys Fóssil de Testudines mais antigo 220 m.a Mais basal que Proganochelys (205 m.a) Características: Dentes na pré-maxila, maxila e dentário. Possui plastrão completo, porem apenas elementos da placa neural constituem a carapaça. Hipótese: Plastrão apareceu antes que a carapaça nos Testudines igual a ontogenia de espécies viventes. Proganochelys era terrícola já Odontochelys tem fosseis achatado em ambientes com corpos da água. Origem aquática de Testudines. OuHipótese alternativa: Carapaça esta presente com somente alguns elementos ossificados. Odontochelys possui costelas expandidas lateralmente e expansões laterais que conectam plastão e carapaça. Ontogenia: carapaça se desenvolve a partir da expansão das costelas. Redução de elementos ósseos da carapaça ocorre em espécies aquáticas. Casco de Odontochelys pode ser derivado e não basal. Assume a existência de linhagens mais basais. Odontochelys representaria uma radiação de ambiente terrestre para aquático. Sistema Respiratório (Testudines) As costelas dos Testudines estão fusionadas a carapaça, logo elas não tem como agir nessa respiração, então os testudines tem outro sistema para suprir isso. O pulmão esta ligado a carapaça dorsalmente e lateralmente, na parte ventral do pulmão existe tecido conjuntivo e este se liga ás vísceras, ou seja, os demais órgãos. Quando o animal vai retirar o ar do pulmão (respiração) o músculo transverso abdominal contrai, essa contração trás a pata anterior (músculo peitoral) um pouco mais para trás forçando as vísceras para cima que pressionam o pulmão e o ar é expelido. Para inspiração o músculo serrátil vai trazer o membro anterior para uma posição mais proximal e o músculo abdominal oblíquo trás as vísceras para baixo a cavidade pulmonar aumenta diminuindo a pressão dentro da cavidade pulmonar e o ar é inalado. Nos Testudines aquáticos a faringe e a cloaca podem realizar trocas gasosas que não são muito significativas. Vivian Rocha 11 Sistema Circulatório O coração tem dois átrios que são completamente separados e o ventrículo é dividido em três subcompartimentos: cavum venosum, cavum pumonale e cavum arteriosum. Essa estrutura anatômica do coração é comum a testudines, lagartos e serpentes, em Crocodylia muda. O cavum venosum e o cavum pulmonale são parcialmente separados por uma crista muscular. Do átrio esquerdo vem sangue arterial do átrio direito venoso. Quando sangue vai sair do coração sai pelo arco aórtico direito e arco aórtico esquerdo (sangue arterial) e o sangue venoso sai pela artéria pulmonar para ser reoxigenado no pulmão. O sangue arterial chegando ao átrio esquerdo vai cair no cavum arteriosum, sangue venoso esta vindo do átrio direito vai entrar no cavum venosum passando direto pelo coração que esta distendido (a crista muscular não esta fazendo pressão) e vai para o cavum pulmonale. Então no primeiro momento você tem sangue venoso no cavum pulmonale e sangue arterial no cavum arteriosum. A válvula átrio ventricular esta aberta. Sístole, o coração agora vai bombear o sangue, a sangue arterial que estava no cavum arteriosum vai subir, a válvula vai estar fechada, passando para o cavum venosum, a crista muscular faz uma barreira entre o cavum venosum e o cavum pulmonale. O sangue arterial vai sair pelo arco ártico esquerdo e arco ártico direito. O sangue venoso que esta no cavum pulmonale na hora que ha sístole esse sangue sai pela artéria pulmonar. O sangue então tem dois circuitos, o sistêmico que vai para o corpo e o circuito pulmonar que vai para o pulmão. O circuito que tem maior pressão é o do corpo porque a distancia é maior. Ambientes estressantes (água) A reação fisiológica que o corpo do animal tem é um vaso contrição no circuito pulmonar, ou seja, a artéria pulmonar vai ficar mais contraída, maximizando o sangue que esta sendo usado no pulmão. O circuito que tem maior pressão é o circuito pulmonar. Sistema Urogenital Possuem um rim metanéfrico (que é comum a todos os amniotas). Os animais aquáticos eliminam amônia e os terrestres podem eliminar uréia ou acido úrico. Antes da formação do rim metanéfrico você tem a formação de um duto arquinéfrico que nas fêmeas é rudimentar e na fase adulta é perdido e nos machos vai se ligar aos testículos sendo chamado de vaso deferente. Possuem bexiga urinária. Vivian Rocha 12 Reprodução (Testudines) Se comparado com os demais animais ele possui uma maturidade sexual tardia a partir de 8 anos de vida. Todos põem ovos e a quantidade é extremamente variável, tem espécies que põem 2 ovos e tem espécies põem mais de 100. O período de encubação desses ovos varia de 1 mês a mais de 1 ano dependendo da espécie. A media é 60 dias. Os machos de Testudines possuem pênis que penetra na cloaca das fêmeas. A nidificação é geralmente feita no solo. Em geral as fêmeas são maiores que os machos. As tartarugas marinhas têm uma particularidade, elas regressão para o mesmo ponto que elas nasceram para nidificar. A temperatura do ninho determina o sexo dos animais. Lepidosauria Grupos: Sphenodontidae ou Rhynchocephalia (Tuatara); Squamata “Lagartos” Serpentes Características: A fenda cloacal é transversal; Apresentam plano de autotomia caudal; A troca de pele ocorre de uma vez só; Tegumento recoberto por escamas, relativamente impermeável a água. Sphenodontidae ou Rhynchocephalia (Tuatara) São ovíparos, terrestres, se alimentam principalmente de insetos. Possuem dentes grandes, acrodontes (fundido as maxilas) e são heterodontes. Possuem uma fileira de dentes no osso palatino. (Característica importante e mais basal) Crânio Diapsida. O osso pré-maxilar tem duas projeções direcionadas ventralmente em forma de cinzel. Não possuem osteoderme. A cloaca tem projeções posteriores que são pareadas (não são homologas aos hemipênis). Existem apenas duas espécies no mundo que estão na Nova Zelândia. Squamata (“Lagartos” e Serpentes) A evolução de Squamata esta totalmente ligada à cinese craniana, ou seja, a uma maior mobilidade dos ossos que compõem o crânio. A própria mobilidade em si já é uma sinapomorfia. Dentro desses grupos o grau dessa cinese vai ficando cada vez mais elaborado ate chegar a serpentes que é o ápice de cinese craniana. Crânio mais cinético em relação aos demais grupos; Vivian Rocha 13 Órgãos copulatórios pareados: Hemipênis (é uma sinapomorfia de Squamata), então cada macho possui dois hemipênis. O hemipênis possui um músculo retrator, normalmente este se encontra retraído dentro da cauda e quando o animal vai copular o hemipênis se enche de sangue e se externaliza e depois o músculo retrator contrai e o hemipênis é recolhido. Esses hemipênis possuem uma serie de ornamentações que são importantes em sistemática. A redução de membros locomotores ocorreu em diversas linhagens independentemente. Vários grupos de lagartos possuem osteoderme e esta é ausente em serpentes. Varias linhagens possuem autotomia caudal, mais esta é perdida independentemente em diversas linhagens. Língua bifurcada (exceto Dibamidae). Possuem crescimento determinado. Dentro de Squamata temos duas linhagens que são mais aceitas: Iguania e Scleroglossa. “Lagarto” não é monofilético. Serpentes e Amphisbaenia são monofiléticos, mais o grande X da questão é de onde vieram esses bichos, com qual grupo eles estão mais relacionados. Estudos mais recentes dizem que Iguania tem uma posição mais derivada dentro de Squamata, sendo miais próximo a Serpentes. “Lagartos” Os lagartos possuem uma modificação daquele padrão de crânio diapsida típico. O crânio diapsida com perda da barra temporal inferior (sem osso quadradojugal). Possuem um crânio estreptostílico, que nada mais é do que um crânio onde o osso quadrado é móvel. Alguns lagartos possuem pálpebras, outros perderam essa característica independentemente. A maioria possui dentição pleurodonte e alguns acrodontes. A dentição pleurodonte esta inserida lateralmente, a dentição acrodonte esta implantada mais dorsalmente ao osso e geralmente não possuem uma ligação entre si (são isolados). Respiração (Lepidosauria) Quando o animal vai encher o pulmão de ar (inalar), você tem pacotes de músculos intercostais que são contraídos fazendo com que as costelas se movam para frente, ficandoassim mais afastada da parede pulmonar, a cavidade intrapulmonar aumenta diminuindo a pressão fazendo com que o ar entre nos pulmões. Os favéolos são as regiões do pulmão onde de fato ocorre a troca gasosa (análogo aos alvéolos). Para a retirada de ar dos pulmões podem ocorrem duas situações nesses animais: uma exalação ativa ou uma exalação passiva. Exalação ativa Ocorre gasto de energia e com utilização de musculatura. Outros pacotes de músculos intercostais (diferentes dos que fazem as costelas irem para frente) movem as costelas para trás ficando mais próximas da cavidade intepulmonar, com isso o pulmão vai ser pressionado, a cavidade pulmonar diminui de tamanho, a pressão aumenta e o ar sai. Exalação passiva O gasto de energia é mínimo, porque a partir do momento que as costelas são posicionadas para frente às próprias fibras musculares que tem uma elasticidade intríseca, e a partir do momento Vivian Rocha 14 que ela relaxa, ela tem uma elasticidade e as costelas vão voltando para posição original e vão pressionar os pulmões e o ar é expelido. Audição Vibrações do ar fazem o tímpano vibrar Movimenta extracolumela e columela Transmite vibrações lagena (ouvido interno) Movimento do fluido do ouvido interno estimula papila auditória Serpentes: sem tímpano; columela esta ligado ao osso quadrado e na outra extremidade a janela oval. Visão Existem diferenças entres os olhos de lagartos e de serpentes: Os lagartos apresentam uma deformação da lente ocular por ter uma musculatura associada (que é outra diferença) e por outro lado as serpentes simplesmente fazem com que essa lente fique mais para frente ou mais para trás, por não possuírem essa musculatura associada que é o músculo no corpo ciliar. Os lagartos possuem pálpebras e as serpentes possuem simplesmente uma membrana transparente e fixa. Os lagartos possuem ossículos escleróticos, responsáveis por dar uma estruturação mais rígida ao globo ocular e serpentes não possuem essa estrutura. Reprodução (“Lagartos”) Os lagartos possuem órgão parietal desenvolvido que esta ausente em serpentes. A maioria dos lagartos possui reprodução sexuada, mas existem algumas espécies que são assexuadas (partenogênese). De maneira geral a determinação sexual dos lagartos é principalmente genotípica, em poucas espécies a temperatura do ninho tem um papel na determinação sexual. Existem espécies de lagartos ovíparos e vivíparos e isso como em outros grupos evolui independentemente. Estratégia reprodutiva: existem animais que possuem uma quantidade menor de ovos e estes são grandes e animais com ovos pequenos e em maior quantidade. Em lagartos existem algumas espécies com algum tipo de cuidado parental, que é pré- zigótico, ou seja, antes da eclosão dos ovos Termorregulação É uma troca de energia entre o organismo e o meio no qual ele se encontra. Essa troca de energia pode se dar de algumas formas diferentes. A forma mais obvia e mais difundida é simplesmente a absorção da radiação solar, que pode ser direta (1) ou indireta (2) que é refletida através de determinadas estruturas que estão no ambiente. Essa troca de energia entre o organismo e o ambiente se da sempre de uma forma comparativa entre a temperatura do organismo e a fonte de calor que ele esta trocando energia. Essa troca pode se dar por condução, convecção e evaporação. Condução: Trocas entre o animal e o meio (ex.: solo, pedras) (3). Convecção: Ganhos e perdas com ar (4). Vivian Rocha 15 Evaporação: Só perda de calor (5). Iguania Charmaeleonidae Possuem ornamentações na cabeça, corpo achatado lateralmente, membros zigodáctilos (dígitos unidos que se opõem para agarrar). Dentição acrodonte e língua protatil. Olhos independentes com visão binocular. Cauda preênsil. Três camadas de células especializadas sob a pele transparente. Os cromatóforos contêm principalmente pigmentos amarelos e vermelhos. Guanóforos possui uma substancia que reflete principalmente a luz azul. Os melanófotos, mais profundamente, influenciam o brilho da luz refletida. Iguanidae Sistemática controversa Iguaninae: Cerca de 35 espécies terrestres, arborícolas e ate marinhas. Herbívoros. Machos territorialista. Ninhos no solo ou fendas naturais. Hoplocercinae: Possuem cauda com espinhos terrestres. Usam buracos como tocas para se esconder. Polycherotinae: Possui lamelas subdigitais e papo colorido; são arbóreos, tem membros alongados, cauda preênsil; movimentos lentos e podem mudar cor. Tropidurinae: Habitat abertos ou fechados, associados a pedras, maioria ovípara. Slecroglossa Gekkonidae: Largatixas, sem pálpebras, com lamelas subdigitais bem desenvolvidas, hábitos noturnos, pouco coloridos, vocalizações territoriais e intersexuais, maioria ovípara, partenogênese comum, pele sem escamas, extremamente frágil e pouco escorregadia. Teiidae + Gymnophthalmidae: diurnos, fossoriais, terrestres, arbóreos ou semi-aquáticos. Ovíparos, partenogênese comum. Teiidae não apresenta redução de membros, Gymnophthalmidae tem redução comum e alongamento do corpo. Sincidae: Pele lisa, escamas ciclóides com osteoderme, palato secundário bem desenvolvido, redução de membros. Anguidae: Terrestres, membros reduzidos ou perdidos, autotomia caudal evidente; muitos vivíparos. Diurnos associados à umidade. Amphisbaenia São exclusivamente fossoriais, devido a isso corpo é alongado e sem membros, exceto um gênero que é Bipes, que possuem os membros anteriores (pequenos). Dente grande em posição mediana na pré-maxila. Cintura peitoral é reduzida e a cintura pelvina pode ser reduzida ou ausente. O corpo é formado por uma serie de anéis, então são varias escamas que vão dando a volta pelo corpo formando anéis. A cauda é curta. Tegumento quase sem conexão com o tronco. A um Vivian Rocha 16 serie de músculos tegumentares que se estendem longitudinalmente de um anel a outro, quando esses músculos se contraem e dobram o tegumento para fora, outros músculos se estendem das vértebras e costelas ate o tegumento e a contração movimenta o tronco. O crânio é extremamente modificado e robusto. Dentro desse grupo vemos alguns tipos de focinhos diferenciados: focinho em forma de pá, focinho quilhado e focinho rombudo. O focinho quilhado ou em forma de pá serve para escavar substrato mais compactado. O focinho rombudo é capaz de escavar substratos menos compactados. Pulmão direito reduzido e a maioria são ovíparos. Serpentes Sinapomorfias: Uma coisa que diferencia serpente dos demais grupos é o grande número de vértebras pré- cloacais. O osso exoccipital exclui o supraoccipital e não deixa que este faça parte da formação da margem do forame magnum. O osso parietal estende-se ventralmente recobrindo o ramo oftálmico do nervo trigêmeo. Sem musculatura no aparelho ciliar dos olhos Crânio extremamente cinético (perda da barra temporal superior devido à perda do osso esquamosal) Caracteres derivados não exclusivos: Pulmão esquerdo reduzido ou ausente. Vértebras caudais sem planos de autotomia (duas exceções). Ausência de ossículos ou cartilagem esclerótica no globo ocular. Perda dos ossos: lacrimal, jugal, epipterigóide. As mandíbulas são formadas pelo chamado osso composto, que é fusão dos ossos mandibulares principalmente o pré-articular e o articular. Sem vestígios de cintura escapular. Reprodução Podem ser ovíparas ou vivíparas; A determinação sexual é genotípica (genética); Tem um gênero ate o momento que faz partenogênese; Dimorfismo sexual em tamanho ocorre em algumas espécies: geralmente machos possuem uma cauda maior e comprimento rostro-cloacal menor em relação às fêmeas; As serpentes mais basais possuem vestígios de cintura pelvina e esses vestígios em geral são mais desenvolvidos em machos (esporão) sendo utilizado para estimular a fêmea durante a cópula.Locomoção Proporção corporal e certas características morfológicas estão relacionadas ao habito de vida e o ambiente em que vivem. Fossoriais: cauda curta; cabeça pequena. Arbóreos: animais mais esguios; cauda longa que pode ser preênsil. Músculos axiais muito desenvolvidos e complexos (+ de 20 feixes). Vivian Rocha 17 Tipos: Locomoção serpentina ou ondulação lateral: Movimento em curvas. Pontos do substrato usados para impulsão. Locomoção retilínea: Seções alternadas da superfície ventral são levantadas e puxadas para frente por músculos com origem nas costelas e inserem-se nas escamas ventrais. Locomoção lenta feita por serpentes pesadas ou para aproximação de presa. Locomoção em concertina: fixação da porção caudal, ancorando diferentes partes contra parede e estendendo a porção cranial do corpo. Usada em passagens estreitas (ex: tocas de roedores). Locomoção por alças laterais: Eleva-se do substrato, apoiando-se por dois ou três pontos. Usada em ambientes com substrato pouco consistente, como areia. Locomoção aquática: difere da ondulação em terra, pois todo o corpo gera propulsão. Ondas se propagam regularmente ao longo do corpo. Dentição e Veneno Peçonha e veneno são a mesma coisa a diferença entre um animal peçonhento e um animal venenoso é que o animal peçonhento possui um mecanismo que possibilita inocular de maneira eficiente essa peçonha ou veneno na presa, um animal venenoso não possui esse mecanismo para inocular veneno na presa. Serpentes peçonhentas são aquelas que possuem um mecanismo para a inoculação do veneno ou peçonha. Esse mecanismo para inoculação de veneno precisa estar associado a uma glândula. Existe, portanto uma associação entre a glândula de veneno e o tipo de dentição. O tamanho dos dentes não diz nada sobre o tipo de dentição. Dentição Áglifa: São dentes rígidos e por conta disso os animais que possuem esse tipo de dentição não tem a capacidade de inocular veneno por não possuírem os dentes sulcados. Dentição Opistóglifa: Opisto quer dizer atrás (posterior). Possuem no final da maxila um ou dois pares de presas que possuem uma ranhura. Possuem o aparelho inoculador de veneno não muito eficiente, pois precisa ir mastigando a presa para inocular o veneno. As próximas duas dentições são propriamente de animais peçonhentos: Dentição Proteróglifa: Protero – anterior (+ à frente). Um par de presas na porção anterior da maxila. Essa presa é fixa não tendo, portanto mobilidade. Possui um aparelho para inocular veneno muito eficiente. Ex.: Coral verdadeira. Dentição Solenóglifa: Possui presa móvel corresponde ao único dente do osso maxilar. Possui um mecanismo mais elaborado para inoculação de veneno. Ex.: Cascavel e Jararaca. As glândulas de veneno associadas a essas ultimas duas dentições são extremamente desenvolvidas e isso esta relacionado com a quantidade de veneno que essas glândulas são capazes de produzir. Alimentação Em serpentes o crânio é altamente cinético: possuem 8 pontos de articulação (maior movimentação e mobilidade). Isso promove uma movimentação independente nos dois lados da cabeça. Serpentes mais derivadas possuem mais pontos de articulação. Vivian Rocha 18 Não possui sínfise mandibular óssea (como lagartos), conectando uma hemimandibula a outra simplesmente por tecido conjuntivo elástico. Como essa sínfise mandibular não é óssea isso possibilita que as duas hemimandibulas tenham uma movimentação independente uma da outra. Esse conjunto de características faz com que esses animais tenham uma elasticidade muito maior no crânio. Diversidade Cerca de 3000 espécies distribuídas em cerca de 18 famílias e são divididas em dois grupos: Scolecophidia e Alethinophidia. Scolecophidia É um grupo menos diverso, portanto menor. São animais primordialmente fossoriais ou semi-fossorias. Possuem somente vestígios internos de cintura pelvina que estão imersos na musculatua. Uma característica importante para diferenciar este grupo dos Alethinophidia é que as escamas ventrais têm o mesmo tamanho e forma das escamas dorsais. Apresentam olhos vestigiais, recobertos e cauda curta por conta do habito fossorial. São animais de pequeno porte que raramente atingem 1m. Alethinophidia A posição do osso quadrado neste grupo é diferente do grupo Scolecophidia. Em Scolecophidia a posição do osso quadrado é anterior-ventral e em Alethinophidia ele tem praticamente uma posição vertical. Isso esta diretamente relacionado com a capacidade de aumento da cavidade oral e aumento da capacidade de abertura da boca. Apresentam lateroesfenóide fusionado ao pró-ótico se parando os forames dos ramos maxilar e mandibular do nervo trigêmeo. O modo de articulação do osso quadrado com a columela tem haver com a audição isso também é uma característica particular desse grupo em relação aos Scolecophidia. Aniliidae Uma única espécie conhecida. Escamas ventrais levemente maiores que dorsais; olho reduzido e recoberto, situado no centro de um único escudo; Machos com esporão. Falsa coral. Macrostomata Olhos aparentemente situados entre vários escudos. Boca grande, escamas ventrais maiores que as dorsais. Dentro de macrostomata temos alguns representantes que são mais conhecidos. Boidae Crista supra occipital extremamente desenvolvida (esta relacionado com a inserção de musculatura); vivíparos; constritoras; machos com esporões (vestígios de cintura pelvina); fossetas labiais bem visíveis. Ex.: Jibóia, Sucuri e píton. Caenophidia Quase todas as serpentes são peçonhentas. Sem vestígios de cintura pelvina. Osso quadrado inclinado posteroventralmente. Viperidae Dentição solenóglifa; maxilar reduzido e móvel (sofre rotação); maioria terrestre; ovíparos ou vivíparos. Vivian Rocha 19 Crotalinae: Fosseta loreal (termo receptor) evidente; maioria vivípara e alguns ovíparos; maioria terrestre. Ex.: Jararaca, Cascavel e Surucucu. Obs.: Se um animal possui fosseta loreal ele é peçonhento. Colubridae Parafilética; dentição opistóglifa ou áglifa; Todos os membros que possuem dentição opistóglifa têm glândula de Duvernoy (glândula de veneno) presente (exceto as linhagens que tiveram perda secundária). Ex.: Canina e Cobras cipó Elapidae Dentição proteróglifa; serpentes semi-fosoriais (ficam em baixo de foliço); ovíparas e geralmente ofiófagas (se alimentam se outras serpentes); padrão de coloração geralmente aposemático formado por mônades, díades e tríades (padrão de bandeamento) Ex.: Coral verdadeira. Gênero Micurus (Brasil). Archosauria (Crocodylia, Pterosauria, Dinosauria, Aves) 1. Possuem abertura Antero-orbital; 2. Crânio profundo e orbita em forma de triangulo invertido; 3. Dentes comprimidos lateralmente; 4. O fêmur possui uma área com superfície rugosa, o 4°trocânter (serve para a fixação do músculo caudifemural); 5. O músculo caudifemural se origina na base da cauda e se insere no 4º trocânter, quando esse músculo contrai puxa o fêmur para trás; 6. Possuem cuidado parental e vocalização (provável característica ancestral). Tendências evolutivas Aumento da eficiência locomotora: deslocamento dos membros para de baixo do corpo e tendência ao bipedalismo. Basicamente esse aumento da eficiência locomotora esta relacionado com algumas modificações nas cinturas (escapular e pelvina), principalmente cintura pelvina e também relacionadas com o posicionamento dos membros locomotores em relação ao corpo. Então basicamente o aumento da eficiência locomotora esta relacionado com uma na posição dos membros locomotores em relação ao eixo do corpo. Nos primeiros archosauria (archosauria mais basais) o úmero esta inserido horizontalmente formando um ângulo reto com a cintura e a mesma coisa ocorre com o fêmur. E os cotovelos e joelhos também formam dobrados ângulos de 90º graus. As linhagens mais derivadas dentro desse grupo você temo deslocamento desses membros para baixo do corpo e os dígitos acompanham esta mudança. Nos primeiros archosauria a cintura pelvina era laminar, o ílio articulava-se com 1 ou 2 vértebras sacrais, o púbis e o ísquio não se estendiam cranial ou caudalmente ao acetábulo. Em saurischia (linhagem de dinossauro) o púbis e o ísquio são alongados e, além disso, há uma rotação do púbis para uma região mais cranial com isso tanto a musculatura de protação como a de retração ficam mais desenvolvidas. Vivian Rocha 20 Essa mudança na conformação da cintura pelvina proporcionou a algumas linhagens a terem andar livre. Os primeiros ornitischia (linhagens mais basais) tinham o ílio alongado cranialmente e o púbis voltado para trás. Demais ornitischia: Púbis com projeção cranial paralelo ao ílio e estendendo-se além deste; músculos ainda mais desenvolvidos. Crocodylia Narinas estão localizadas na extremidade do focinho O palato secundário é ósseo e bastante desenvolvido, deslocando as coanas (abertura interna da narina externa) caudalmente. A dobra do tecido na base da língua, impedindo a passagem de água entre a boca e a garganta. Os crocodilos atuais são semi-aquáticos e podem deslocar os membros que são lateralmente estendidos para uma posição mais abaixo do corpo. Cauda pesada e achatada lateralmente: impulsão na água. Armadura dérmica bem desenvolvida. Possuem dentes tecodontes (alojados em soquetes). A musculatura de abertura mandibular se estende da porção caudal do crânio ate o processo retroarticular na mandíbula. Não são capazes de mastigar a presa (engolem pedaços). Mordida poderosa e pouca força para abrir a boca. O sexo dos filhotes dependente da temperatura dos ninhos, machos em temperaturas intermediárias e fêmeas em temperaturas mais baixas e mais altas. Cuidado parental bem defundido. A gastrália (costelas da região abdominal) fornece um suporte a mais para as vísceras. Sistema circulatório O coração possui quatro câmaras e o septo separa ventrículo esquerdo e direto completamente. Então você tem dois átrios e dois ventrículos separados completamente e não havia isso nos grupos anteriores. Em situação de repouso (quando o bicho esta com uma demanda metabólica baixa) a pressão nos dois lados do coração é mais ou menos equivalente, nessa situação o sangue que sai do ventrículo esquerdo vai para aorta direita e grande parte do sangue que esta no ventrículo direito vai para artéria pulmonar para ser reoxigenado, mais uma parte vai para aorta direita, nesse momento há sangue venoso no circuito sistêmico. O sangue não oxigenado contem H + produzidos quando o CO2 combina-se com o bicarbonato do tempão do sangue. Esses íons são usados no estomago para a formação de HCL. O circuito mais longo é o sistêmico, logo a pressão precisa ser maior neste circuito. Quando o animal esta em atividade aumenta a pressão no ventrículo esquerdo (a pressão do VE>VD). Quando a pressão do arco aórtico direito excede a do esquerdo, o sangue flui através do forame de panizza pra o arco aórtico esquerdo. Essa pressão crescente no arco aórtico esquerdo mantém a válvula ventricular fechada impedindo a entrada de sangue sem oxigênio no ventrículo Vivian Rocha 21 direito. Em uma situação de atividade vamos ter sangue arterial nas duas aortas devido à existência do forame de panizza e devido a essa diferença de pressão entre os dois lados do coração. Mergulho ou aquecimento: constrição do circuito pulmonar. Aumento da pressão no ventrículo direito para se igualar a pressão do ventrículo esquerdo. Forma-se um desvio intracardiaco direita-esquerda quando o sangue passa a fluir para aorta esquerda. O sangue na periferia do corpo se aquece no sol. Respiração O fígado auxilia a ventilação pulmonar. Inalação: há a movimentação dos músculos intercostais fazendo as costelas irem para frente e associado a isso você tem a ação dos músculos diafragmáticos que são contraídos e com isso o fígado é puxado para trás (o fígado esta adjacente ao pulmão) a cavidade envolta do pulmão aumenta, diminui a pressão dentro do pulmão e o ar entra. Exalação: a movimentação dos músculos intercostais faz as costelas irem para trás, o fígado se move para frente pela contração dos músculos abdominais e pressiona os pulmões, diminuindo a cavidade intrapulmonar a pressão é aumentada e o ar sai. A particularidade nos crocodilos é que o fígado participa ativamente desse processo. Diversidade São 23 espécies em 3 famílias. Alligatoridae Para diferenciar essa família da crocodylidae os dentes da maxila dos alligatoridae se alojam em soquetes da maxila superior e não são vistos quando a boca esta fechada. Crocodylidae O 4º dente da maxila inferior é visível com boca fechada. Gavialidae Duas espécies viventes. Possuem focinho extremamente longo e estreito especializado em predar peixes. Pterosauria Possuem registro ate o cretáceo. Répteis voadores. A principal característica é o 4º dedo alongado e que serve de suporte para a membrana que vai formar a asa. Ossos longos e ocos, esterno bem desenvolvido (como nas aves). Linhagens mais basais possuíam cauda. Algumas linhagens perderam os dentes e desenvolveram um bico córneo. Tem um cerebelo desenvolvido. Dinosauria Pescoço em forma de S; Membros peitorais com menos da metade do comprimento dos pelvinos; O quarto dedo da mão é reduzido; Duas linhagens (Ornitischia e Saurischia), além das aves. Ancestral bípede, as formas quadrúpedes derivaram disso (secundárias). Linhagens diferem basicamente na estrutura da cintura pelvina (aumento da eficiência locomotora); Saurischia: Os 3 ossos irradiam externamente a partir do centro da pelve Vivian Rocha 22 Ornitischia: Ísquio e parte do púbis são paralelos e se projetam caudalmente. Ornithischia Herbívoros com bico córneo; Dentes presentes somente na região caudal da mandíbula; Algumas linhagens podem ter apresentado cuidado parental a evidencia disso são filhotes com tamanhos maiores que os recém-eclodidos encontrados em ninho. Três grupos: Thyreophora: quadrúpedes que incluem Stegosauria (dupla fileira de placas e espinhos nas costas e cauda); e Ankylosauria (encouraçados, alguns com caudas claviformes); atingiam ate 6 m. Ornithopoda: bípedes; 4 dedos no membros pelvinos e 5 dedos nos membros peitorais; ate 3m. Marginocephalia: bípedes com crânio muito espessos ou quadrúpedes com cornos; ate 3 m. Saurischia Alongamento do pescoço em forma de S (distingue também aves dos amnioras atuais); Mão tem um grande polegar. Dois grupos: Sauropodomorpha e Theropoda. Sauropodomorpha Existiam linhagens que eram primariamente herbívoros e quadrúpedes. Os crânios são relativamente pequenos em relação ao corpo. Possuem dentes com coroas serrilhadas. Grupos: Prosauropoda e Sauropoda. Prosauropoda: em geral pescoço longo e cabeça pequena, dentes serrilhados e achatados lateralmente. Gastrólitos (fossilização de conteúdo estomacal) associados a fosseis: Herbívora. Atingiam ate 11 m de comprimento. Sauropoda: Dentes com extremidade em forma de cinzel; foram os maiores vertebrados já existentes; Vértebras maciças e arcos neurais desenvolvidos: fortes ligamentos conectavam arcos neurais. Pescoço com 12-15 vértebras cervicais; cauda alongada podendo terminar em chicote. Membros locomotores semelhantes a de elefantes (pegadas fósseis) e cauda provavelmente era mantida elevada do solo. Theropoda Carnívoros e bípedes; Coelurosauria: grande grupo que inclui as aves atuais; Esterno ósseo fundido e fúrcula (fusão das clavículas); 3º dedo do pé maior; 2º e 4º menores e 5º pode estar ausente; 1º dedo voltado para trás (similar as aves atuais). Grupos mais basais: predadores grandes que atacam presas grandes usando as maxilas ou podiam ser carniceiros. Ate 15 m de comprimento e 6 de altura. Mãos com 4 ate 2 dedos: quantomaior o tamanho menor o numero de dedos. As formas maiores: cabeça maior e pescoço mais curto. Crânio com fenestras ântero-orbital e mandibular bem desenvolvidos, isso significa maior local para inserção de musculatura. Deinonychosauria (mais derivados): menores cerca de 2m. Garra bem desenvolvida no 2 º dedo do pé e cauda robusta.
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