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Funções Superiores do Sistema Nervoso Central SUMÁRIO 1. Divisões .............................................................................................................3 Divisão filogenética ................................................................................................... 20 Neocórtex ................................................................................................................... 20 Camadas do neocórtex .............................................................................................. 21 Arquicórtex ................................................................................................................. 23 2. Eletroencefalograma (EEG) ...............................................................................25 3. Sono .................................................................................................................26 4. Dominância cerebral e linguagem .....................................................................27 5. Transferência inter-hemisférica ......................................................................31 6. Aprendizado e memória ...................................................................................32 Referências .......................................................................................................................37 Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 3 1. DIVISÕES O córtex cerebral é dividido em dois hemisférios, o hemisfério direito e o hemisfé- rio esquerdo. O tecido neuronal é organizado em giros (“dobras”), os quais são separados por sulcos, quando são depressões rasas, ou fissuras, quando são espaços mais profun- dos no tecido neuronal. Figura 1: Vista lateral de um hemisfério cerebral organizado em giros e fissuras que separam lobos em cores diferentes. Fonte: Andrii_M/Shutterstock.com Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 4 Saiba mais! Essa organização em giros nada mais é que uma ma- neira encontrada pelo Sistema Nervoso Central (SNC) de “economizar” espaço, permitindo que o córtex cerebral tenha uma grande superfície ocupando um pequeno volume, relativamente. Sabe-se que cerca de 2/3 da área ocupada pe- lo córtex está “escondida” pelos giros. Essa mesma organização pode ser encontrada no Trato Gastrointestinal (TGI) pelo intestino, por exemplo. Além disso, o córtex cerebral pode ser dividido em lobos, sendo eles: Lobo Frontal, Lobo Parietal, Lobo Temporal e Lobo Occipital. Figura 2: Secção mediana do cérebro. Fonte: NatthapongSachan/Shutterstock.com Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 5 Sulcos e Fissuras específicos são responsáveis pela divisão entre esses lobos cerebrais. A Fissura Lateral é responsável pela separação entre o Lobo Frontal e Parietal do Lobo Temporal. O Sulco Central é responsável pela separação do Lobo Frontal do Lobo Parietal. A Fissura Parieto-Occipital, por sua vez, é responsável pela divisão entre o Lobo Parietal e o Lobo Occipital, como o seu próprio nome sugere. Saiba mais! Muitos sulcos e fissuras são inconstantes, não rece- bendo quaisquer denominações. Entretanto, existem outros mais constantes que recebem denominações especiais, auxiliando na delimitação dos lobos e áreas cerebrais. Além dos supracitados, podemos ressaltar: sulco pré-central, sulco frontal su- perior, sulco frontal inferior, sulco temporal superior, sulco temporal inferior, sulco pós-central, sulco intraparietal, sulco calcarino, sulco do corpo caloso, sulco do cíngulo, sulco occipito-temporal, sulco colateral, sulco do hipocampo. A Ínsula ou Giro Insular é uma região normalmente não inserida nos lobos cere- brais, que pode ser encontrada profundamente na Fissura Lateral, invisível em uma visão exterior. Se liga! No córtex insular anterior se encontra o córtex gustativo primário. Portanto, a ínsula tem grande importância para a via gustativa! Além disso, também possui outras funções somestésicas e ligadas às emoções, tendo uma importante conexão com o giro do cíngulo. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 6 Saiba mais! Os impulsos gustatórios surgem nos 2/3 anteriores da língua, passando inicialmente pelo nervo lingual e seguindo pelo ramo corda do tímpano do nervo facial (NC VII), chegando por fim ao núcleo do trato solitário, en- contrado no tronco encefálico. Sensações gustatórias oriundas de outras regiões da boca e cavidade oral são transmitidas até o núcleo do trato solitário pelos ner- vos glossofaríngeo (NC IX) e vago (X). Os núcleos do trato solitário contêm neurônios que se projetam para o núcleo ventral posteromedial do tálamo. Essa região do tálamo é importante para a percepção de diversos níveis sensórios que por ela passam. Inclusive, todos os níveis sensoriais passam pelo tálamo (relé talâmico), com exceção da via olfatória! Do tálamo se projetam neurônios para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex cerebral, onde penetram na fissura lateral e na área insular opercular. As vias gustatórias cursam de forma paralela às vias somatossensoriais; por exemplo, o “tato” da língua! Existem outras estruturas importantes do SNC que não podemos esquecer, co- mo o Hipocampo, representante do Sistema Límbico, relacionado com a memória e emoções. Podemos também citar o Corpo Caloso, importante estrutura de transfe- rência de informações entre os hemisférios cerebrais. O sistema límbico é o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e as forças motivacionais, sendo composto pelo hipotálamo e outras estruturas sub- corticais, como a área septal, o núcleo anterior do tálamo, parte dos gânglios da ba- se, hipocampo e amígdala. Além disso, o sistema límbico também é composto por uma estrutura cortical “em anel”, começando pela área orbitofrontal (lobo frontal), seguindo para o giro subcaloso, giro cingulado, giro para-hipocâmpico e úncus, por fim. O hipotálamo é responsável pelo controle comportamental e de condições inter- nas do corpo, chamadas de funções vegetativas do cérebro, como a temperatura corporal, a osmolalidade dos líquidos corporais, os desejos de comer e beber, bem como o controle do peso corporal, exercendo influência diretamente sobre o compor- tamento humano. A estimulação do hipotálamo pode gerar reações de “raiva e luta” ou saciedade, diminuição da alimentação e tranquilidade ou medo e punição ou de- sejo sexual, a depender da área do hipotálamo estimulada. O hipocampo, por sua vez, é um canal pelo qual os sinais sensoriais que chegam podem iniciar reações comportamentais diferentes. A estimulação de diferentes áreas do hipocampo pode levar a diferentes padrões comportamentais, como pra- zer, raiva, passividade ou excesso de desejo sexual. Além disso, o hipocampo pos- sui grande importância no aprendizado, sendo que lesões hipocampais implicam Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 7 perda da memória de longo prazo, ou seja, amnésia anterógrada, a incapacidade de aprender. O Córtex Límbico funciona como uma zona de transição para sinais transmitidos pelo restante do córtex, ou seja, é basicamente uma área associativa cerebral de controle de comportamento. Figura 3: Sistema límbico. Fonte: Vasilisa Tsoy/Shutterstock.com Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 8 MAPA MENTAL: DIVISÃO GERAL DO CÓRTEX CEREBRAL DIVISÃO GERAL DO CÓRTEX Giros Hemisférios direito e esquerdo Maior área em menor volume Lobos Frontal Parietal Temporal Occipital Ínsula Profundamente na fissura lateral Córtex gustativo primário Sulcos e Fissuras Outros: Fissura longitudinal, sulco pré-central, sulco pós- central, sulco calcarino, entre outros. Sistema Límbico Comportamento emocional e memória Hipocampo, área septal, tálamo, gânglios da base, hipotálamo e amígdala Sulco Central Fissura Lateral Fissura Parieto- occipital Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 9 Lobo Frontal Esse lobo é importantepara o comportamento motor, envolvendo a área motora, pré-motora e suplementar motora. O córtex motor primário se situa no giro pré-central, anterior ao Sulco Central, no lobo frontal. Ele se inicia lateralmente acima da fissura lateral, estendendo-se até a parte mais alta do hemisfério cerebral e se aprofundando na fissura longitudinal. Existe uma representação topográfica dos diferentes grupamentos musculares do corpo no córtex motor primário. A estimulação do córtex motor, em geral, excita mo- vimentos específicos não apenas um músculo, mas de um grupamento deles. Se liga! A organização topográfica dos grupamentos muscula- res no córtex motor primário é visualizada com mais detalhes no Homúnculo Motor de Penfield, que mapeia e demonstra graus de representação das dife- rentes áreas musculares, tanto em localização quanto em “número de neurô- nios” utilizados para determinada área. Por exemplo, mais da metade de todo córtex motor primário está relacionado ao controle dos músculos das mãos e da fala, denotando a importância relativa dessas áreas motoras! Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 10 Figura 4: Grau de representação dos diferentes músculos do corpo no córtex motor, através do ho- múnculo motor ou de Penfield. Fonte: Vasilisa Tsoy/Shutterstock.com Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 11 Aplicação clínica A lesão do córtex motor primário implica graus variáveis de paralisia dos músculos representados pelo território afetado. A principal perda ocorre com relação ao controle voluntário de movimentos fi- nos dos segmentos distais, como mãos e dedos. Além disso, por exercer efeito estimulador tônico contínuo sobre os neurônios motores da medula espinhal, ao perder esse efeito, ocorre hipotonia generali- zada. Caso outras áreas sejam afetadas pela lesão, ocorrerão outras apresentações clínicas, como, por exemplo, a afecção dos núcleos da base que gera es- pasmos musculares do lado oposto ao afetado. Usualmente, essas vias são responsáveis por inibir núcleos motores vestibulares e reticulares do tronco en- cefálico; porém, se lesados, esses núcleos permanecem ativos, causando um tônus espástico antes inexistente. A área pré-motora está imediatamente anterior ao córtex motor primário e possui uma distribuição topográfica semelhante a ela. Os sinais neurais gerados na área pré-motora geram padrões complexos de movimentos, primeiramente através de uma “imagem motora” do movimento muscular que deve ser realizado, em seguida excitando-se cada padrão de atividade muscular necessário para a execução do mo- vimento, que por fim é realizado por estimulação direta do córtex motor primário. Em exemplo, eu quero levantar meu braço. Minha área pré-motora é responsável pela criação da imagem de meu braço levantado, como um “plano”, para que possa estimular o córtex motor primário a recrutar os grupamentos musculares específicos para realizar as movimentações necessárias até que o braço por fim seja levantado. Saiba mais! Os neurônios-espelho são uma classe especial de neurônios encontrados no córtex pré-motor que ficam ativos quando um indi- víduo executa uma tarefa motora específica ou quando ele observa a tarefa ser executada por outrem. Sendo assim, os neurônios-espelho podem ser respon- sáveis por entender as ações de outras pessoas e adquirir novas habilidades por imitação! Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 12 A área motora suplementar se situa na fissura longitudinal, mas se estende ligei- ramente até o córtex frontal superior. As contrações desencadeadas por essa área costumam ser bilaterais, em divergência com as demais áreas motoras corticais. Em geral, essa área funciona para possibilitar a postura geral, bem como movimentos de fixação, movimentos de posição da cabeça e dos olhos, ou seja, uma base para o controle motor mais fino dos braços e das mãos realizados pelas outras áreas mo- toras. Um exemplo de movimento gerado pela área motora suplementar é o ato de agarrar algo simultaneamente com ambas as mãos, como um goleiro faz ao agarrar uma bola. Além disso, a Área de Broca é uma importante área da linguagem situada no lobo frontal, sendo responsável pela geração e articulação da fala. Por fim, a personalidade e comportamentos do indivíduo possuem seus centros de controle também no lobo frontal. A área pré-frontal compreende a parte anterior não motora do lobo frontal. Um vasto número de conexões estabelecidos entre essa área e outras áreas cor- ticais, núcleos talâmicos, amígdala, hipocampo, núcleos da base, cerebelo, tronco encefálico, além dos sistemas modulatórios de projeção difusa, permite que a área pré-frontal exerça funções coordenadoras das funções neurais, sendo a principal res- ponsável por nosso comportamento inteligente, estando relacionada com a atenção, planejamento, solução de problemas e comportamentos sociais. MAPA MENTAL: ÁREAS MOTORAS CORTICAIS ÁREAS MOTORAS CORTICAIS Córtex Motor Primário Córtex Pré-motor Córtex motor suplementar Giro pré-central Representação topográfica muscular (Homúnculo de Penfield) Lesão: paralisia (variável), hipotonia e espasticidade Imagem motora Estimulação direta do córtex primário para execução do movimento planejado Neurônios-espelho Contrações bilaterais Postura, movimentos de fixação e de posição da cabeça e olhos Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 13 Saiba mais! As principais informações que temos sobre o papel da área pré-frontal têm relação com experiências em animais e pela observa- ção de casos clínicos em que houve lesão dessa área. Um dos mais famosos casos de lesão da área pré-frontal ocorreu em 1868, quan- do um funcionário de uma ferrovia teve seu córtex pré-frontal destruído por uma barra de ferro. Antes do acidente, ele era uma pessoa conhecida por sua responsa- bilidade e seriedade. Após o acidente, passou a apresentar falta de senso sobre as suas responsabilidades sociais, sendo diversas vezes demitido, falando obscenida- des em situações sérias, entre outras alterações de comportamento. Saiba mais! Diversos estudos sobre o traumatismo craniano envolvendo o lobo frontal, principalmente as regiões medial e orbitofrontal, de- monstram a ocorrência de mudanças no padrão emocional e sóciocomporta- mental de indivíduos após o trauma. Além disso, a Lobotomia e a Leucotomia cerebral, também chamadas de “psi- cocirurgias”, eram duas técnicas neurocirúrgicas que intentavam eliminar deter- minadas doenças mentais ou modificar “comportamentos inadequados”. Foram idealizadas concomitantemente pelos neurologistas americanos Walter Freeman (1895-1972) e James Winston Watts (1904-1994), da George Washington University, e pelos neurologistas portugueses Antonio Caetano de Abreu Freire Egas Moniz (1874-1955), seu assistente Almeida Lima e pelo psiquiatra Cid Sobral, da Faculdade de Medicina da Universidade de Lisboa. Mesmo após a técnica vir a ser proibida com o Código de Nuremberg em 1947, Egas Moniz ganhou o prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia em 1949. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 14 Lobo Parietal O Lobo parietal possui uma importante conexão com o córtex somatossensorial. Todo processamento e geração da percepção sensorial é realizado no lobo parietal. A área somestésica primária, ou córtex somatossensorial, está localizada no giro pós-central (ou seja, após o sulco central). Nessa área chegam radiações talâmicas oriundas do núcleo ventral posterolateral e posteromedial, trazendo impulsos nervo- sos relacionados à temperatura, dor, pressão, ao tato e à propriocepção consciente da metade oposta do corpo. Existe correspondência entre as partes do corpo e a área somestésica (somatotopia), também existindo um “homúnculo sensitivo”, com as regiões do corpo distribuídas de forma semelhante à distribuição topográfica motora. MAPA MENTAL: LOBO FRONTAL LOBO FRONTAL Córtex motor Área de Broca Área pré-frontal Córtex motor primárioCórtex pré-motor Córtex motor suplementar Articulação da fala Personalidade e comportamentos Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 15 Se liga! Lesões da área somestésica podem ocorrer, em exemplo de eventos cerebrovasculares, como um AVC. Nesse caso, ocorre perda da sen- sibilidade discriminativa do lado oposto à lesão. Apesar de ser capaz de distin- guir as diferentes modalidades de estímulo, o indivíduo é incapaz de localizar a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de temperatura, peso e textura de objetos tocados. Portanto, o paciente perde a estereognosia, ou seja, a capaci- dade de reconhecer objetos colocados em suas mãos. Cabe ressaltar que algumas modalidades de sensibilidade se tornam cons- cientes em nível talâmico, como o tato protopático e a sensibilidade térmica e dolorosa; portanto, permanecem praticamente inalterados em situações de lesão do córtex somatossensorial. Além disso, o córtex parietal é um córtex de associação, gerando muitas cone- xões entre os lobos. Por exemplo, o córtex parietal emite diversas conexões frontais, de forma a ligar o sistema somatossensorial com o sistema motor, gerando respos- tas corticais integradas. Outro exemplo é a conexão entre a Área de Broca e a Área de Wernicke, outra região da linguagem muito importante que será explanada mais à frente. Ambas as áreas da linguagem são conectadas pelo Fascículo arqueado, parte do fascículo longitudinal anterior. Lobo Occipital O lobo occipital possui uma grande importância para o sistema visual, gerando o processamento e percepção visual através da área cortical da visão. Com os raios luminosos que incidem na retina, gerando a fototransdução, células fotossensíveis (os cones e bastonetes) estabelecem sinapse com as células bipo- lares, que, por sua vez, fazem sinapse com as células ganglionares, cujos axônios constituem o nervo óptico. O nervo óptico passa pela papila óptica, local por onde também penetram os vasos retinianos. Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, onde as fibras visuais se cruzam parcialmente e se destacam, formando dois tratos óp- ticos, os quais terminam nos corpos geniculados laterais. Como consequência da decussação parcial das fibras visuais no quiasma, pode-se concluir que o hemisfério cerebral de um lado se relaciona com as atividades sensitivas do lado contrário! As fibras que saem do quiasma óptico podem ser retino-hipotalâmicas (seguem para o núcleo supraquiasmático do hipotálamo, sendo importantes para a sincroni- zação do ritmo circadiano com o ciclo dia-noite), retinotectais (seguem do corpo ge- niculado lateral para o colículo superior do mesencéfalo, estando relacionadas com reflexos de movimentos dos olhos ou das pálpebras desencadeados por estímulos Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 16 visuais), retino-pré-tectais (de forma semelhante, seguem até a área pré-tectal, es- tando relacionadas com reflexo fotomotor direto e consensual) e retinogeniculadas (são as fibras mais importantes; fazem sinapse com os últimos neurônios da via óp- tica, possuindo relação direta com a visão). Os axônios dos neurônios do corpo geniculado lateral formam a radiação óptica, seguindo até os lábios do sulco calcarino no lobo occipital, área cortical primária da visão. O conhecimento da via óptica, bem como da sua formação, torna possível o en- tendimento sobre as lesões nela, assim como as suas consequências. Figura 5: Via de projeção visual. Fonte: Alila Medical Media/Shutterstock.com Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 17 Lobo Temporal Uma das principais áreas situadas no lobo temporal é a Área de Wernicke, respon- sável pelo processamento e compreensão da linguagem. Se liga! O processo de compreensão da linguagem se estabelece na área de Wernicke, enquanto a articulação da linguagem, envolvendo a fala, se processa na área de Broca. Além disso, o lobo temporal faz parte do sistema límbico, envolvido com proces- sos de memória, aprendizado e emoções. Por fim, as áreas corticais de processamento e percepção da audição e do siste- ma vestibular estão situadas no lobo temporal. Os receptores da audição são os cílios sensoriais presentes no órgão de Corti, estrutura em espiral situada na cóclea, que vibra em consonância com o som que “bate” na membrana timpânica, produzindo um potencial de ação que segue pela via auditiva. A porção coclear do Nervo Vestibulococlear (NC VIII) recebe os estímulos do ór- gão de Corti e segue para a ponte, fazendo sinapse com os núcleos cocleares. Os axônios dos núcleos cocleares se cruzam no corpo trapezoide, seguindo centralmen- te pelo lemnisco lateral. As fibras do lemnisco lateral se dirigem ao colículo inferior do mesencéfalo, para onde seguem ao corpo geniculado medial, do qual, por fim, se forma a radiação auditiva que têm como destino final o giro temporal transverso, no lobo temporal. Um fato interessante é que muitas fibras colaterais da via auditiva seguem para o sistema reticular ativador do tronco cerebral, estrutura que se projeta difusamente para o tronco encefálico e para a medula espinhal, ativando-as em resposta a sons intensos, como um mecanismo de proteção. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 18 Figura 6: Via auditiva Fonte: medicalstocks/Shutterstock.com Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 19 MAPA MENTAL: LOBOS CEREBRAIS E FUNÇÕES RELACIONADAS Lobo Occipital Lobo Frontal Lobo Parietal Lobo Temporal Córtex visual primário Lábios da fissura calcarina Área de Wenicke Sistema Límbico Córtex auditivo primário Processamento e compreensão da linguagem Giro temporal transverso Área motora Área de Broca Área pré-frontal Córtex motor primário, pré- motor e motor suplementar Articulação e expressão da fala Personalidade e comportamentos Córtex de associação Córtex Somatossensorial Fascículo longitudinal superior Giro pós-central Lesão: perda de sensibilidade discriminativa contralateral Temperatura, dor, pressão, tato, propriocepção consciente Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 20 Divisão Filogenética A divisão filogenética é uma divisão evolutiva do córtex cerebral, denotando quais áreas possuíram um desenvolvimento evolutivo mais “antigo” ou mais “recente” na história evolutiva humana. Sobre isso, precisamos ter a noção de que existe o Paleocórtex, o Arquicórtex e o Neocórtex (junção do isocórtex com o proisocórtex). Podemos observar que o Neocórtex ocupa a maior parte do volume cortical. Se liga! O arquicórtex está localizado no hipocampo, enquanto o paleocórtex ocupa o úncus e parte do giro para-hipocampal. Todo o restante do córtex é classificado como neocórtex. Aqui e paleocórtex representam as áre- as corticais mais antigas do cérebro, enquanto neocórtex representa as áreas filogeneticamente mais recentes. Neocórtex Células do Neocórtex As principais células do neocórtex são as células estelares e as células piramidais. As células estelares são interneurônios, presentes em menor número no neocór- tex. Possuem um corpo celular pequeno. As células piramidais correspondem à grande maioria das células do neocór- tex e possuem um corpo celular maior, com diversas ramificações dendríticas associadas. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 21 Figura 7: Tipos de neurônios Fonte: Designua/Shutterstock.com Camadas do Neocórtex O neocórtex pode ser dividido em 6 camadas, relacionadas com as células supra- citadas: Camada molecular, camada granular externa, camada piramidal externa, camada granular interna, camada piramidal interna e camada multiforme. A camada molecular (I) é composta por axônios, predominantemente. A camada granular externa (II) é composta por células estelares. A camada piramidal externa (III), como o próprio nome elucida, é composta por células piramidais. As camadas granular interna (IV) e a piramidal interna (V) seguem a mesma composiçãode suas respectivas externas. Por fim, a camada multiforme (VI) é composta por células es- telares, células piramidais e outros tipos celulares, como as células fusiformes. Hora da revisão! O Sistema Nervoso é composto por células, tecido conjuntivo e vasos sanguíneos. Os neurônios e a neuroglia são os prin- cipais tipos celulares. Os neurônios são a unidade funcional do sistema nervoso, conectados uns aos outros por meio das fendas sinápticas, por onde são propagadas informações advindas dos axônios através de potenciais de ação. Além disso, o neurônio típico possui o corpo celular (ou pericário ou soma), como também os dendritos, respon- sáveis por receberem as informações, que são passadas ao soma. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 22 Podemos utilizar algumas colorações para evidenciar certos componentes do neocórtex. A coloração de Golgi é utilizada para evidenciar as ramificações dendríti- cas. A coloração de Nielsen demonstra melhor os corpos celulares. Por fim, a colo- ração de Weigert possibilita a melhor observação dos axônios. De acordo com a coloração de Weigert, podemos observar que existem fibras axonais que chegam e que saem do neocórtex. Fibras corticais • Fibras Talamocorticais Aferentes: São as fibras que chegam ao córtex. Se elas chegam por projeções específicas, vão se situar na camada IV (Camada granu- lar interna). Se essas fibras corresponderem a uma projeção difusa, vão se pro- jetar até a camada I (Camada molecular) e na camada VI (Camada multiforme). • Fibras Talamocorticais Eferentes: São as fibras que saem do córtex. Se o destino forem os núcleos talâmicos, essas fibras axonais são originadas na camada VI (Camada Multiforme). Caso o destino seja a região subcortical, as fibras axonais se originam na camada V (Camada piramidal interna). Caso o destino sejam outras áreas corticais, as fibras se originam nas camadas II e III (Camada granular externa e piramidal externa, respectivamente). Fibras talamocorticais aferentes e eferentes, a origem e o destino de suas projeções Fibras Talamocorticais Aferentes (que chegam ao córtex) Projeções específicas: Camada IV Projeção difusa: Camada I e Camada VI Eferentes (que saem do córtex) Núcleos talâmicos: Camada VI Região subcortical: Camada V Áreas corticais: Camadas II e III Fonte: Adaptado de Aula SanarFlix. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 23 Arquicórtex Uma região demasiadamente importante do arquicórtex é a Formação Hipocâmpica. Essa formação é composta pelo Hipocampo, Giro denteado e Subículo. Além disso, existe a Fímbria, estrutura que é a via de saída das informa- ções do Hipocampo. MAPA MENTAL: NEOCÓRTEX Neocórtex Estelares: interneurônios, em menor número Células Piramidais: maioria, corpo celular maior, diversas ramificações dendríticas Camada molecular (I): axônios Camada granular externa (II): células estelares Camada piramidal externa (III): células piramidais Camada granular interna (IV): células estelares Camada piramidal interna (V): células piramidais Camada multiforme (VI): células estelares, piramidais e fusiformes Fibras corticais Camadas Fibras talamocorticais aferentes: Projeções específicas – Camada IV Projeção difusa – Camada I e VI Fibras talamocorticais eferentes: Núcleos talâmicos – Camada VI Região subcortical – Camada V Áreas corticais – Camadas II e III Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 24 Figura 8: Anatomia do hipocampo. Fonte: Veronika By/Shutterstock.com Saiba mais! Algumas pessoas comparam a aparência da forma- ção hipocâmpica com um Cavalo-Marinho! Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 25 2. ELETROENCEFALOGRAMA (EEG) O EEG é um registro da atividade elétrica encefálica, em que podemos observar ritmos através de emissões obtidas por eletrodos. O ritmo Alfa ocorre quando o indivíduo está acordado, porém está de olhos fecha- dos. Gira em torno de 8 a 13 Hz. O ritmo Beta ocorre quando o indivíduo está acordado com os olhos abertos. Gira em torno de 13 a 30 Hz. Existem também os ritmos do sono, que envolvem frequências baixas. O ritmo Delta gira em torno de 0,5-4 Hz, enquanto o ritmo Teta gira em torno de 4 a 7 Hz. Figura 9: A avaliação do registro da atividade elétrica encefálica permite a avaliação dos ritmos encontrados no EEG. Fonte: YAKOBCHUK VIACHESLAV/Shutterstock.com Aplicação clínica O EEG se torna anormal em algumas condi- ções patológicas. Por exemplo, durante o coma o EEG permanece em atividade com ritmo Delta. A epilepsia é outra patologia que frequentemente gera anor- malidades ao EEG. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 26 Figura 10: Frequências de ondas cerebrais. Fonte: May_Chanikran/Shutterstock.com 3. SONO O sono pode ser dividido em fases, existindo o sono de ondas lentas e o sono REM (ou sono paradoxal), quando observado o padrão de ondas no EEG. O sono de ondas lentas possui 4 fases. A fase 1 do sono possui o ritmo Alfa inter- calado pelo ritmo Teta. A fase 2 possui os fusos do sono, complexos que envolvem uma alta frequência, associadas ao complexo K, que envolve ondas com uma alta amplitude, porém numa menor frequência. A fase 3 é uma mistura da fase 2 com a fase 4, intercalando os fusos do sono com a presença do ritmo Delta. Por fim, a fase 4 é composta apenas pelo ritmo Delta. Em seguida, inicia-se o sono REM (Rapid Eye Movement), também chamado de sono paradoxal, justamente pela semelhança com o padrão do ritmo encontrado no indivíduo acordado. Apesar do padrão semelhante, no sono REM ocorre uma perda do tônus muscular associada a movimentos oculares rápidos. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 27 Se liga! Quanto maior a idade, menor é a porcentagem de sono REM no sono do indivíduo. Portanto, menos reparador é o sono com o avançar da idade! Saiba mais! O objetivo do sono não é conhecido de fato, mas sabe-se que o sono é imprescindível para a vida do ser humano, pois ele passa boa parte da sua vida dormindo e os distúrbios do sono são altamente debili- tantes para um indivíduo. Distúrbios do ciclo sono-vigília importantes clinicamente são: insônia, enurese noturna, sonambulismo, apneia obstrutiva do sono, narcolepsia, entre outros. Enquanto alguns distúrbios do sono são mais raros, a insônia configura um dis- túrbio clínico amplamente comum, porém pouco diagnosticado e corretamente tratado. McCall (1999) demonstrou que apenas 5% dos pacientes com insônia consultam um profissional médico para lidar com o assunto. 4. DOMINÂNCIA CEREBRAL E LINGUAGEM No tocante à Linguagem, a grande maioria das pessoas possui como hemisfério dominante o hemisfério esquerdo, onde estão situadas as áreas da linguagem, a área de Broca e a área de Wernicke. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 28 Figura 11: Observação das principais áreas corticais da linguagem: Área de Broca, relacionada com a articulação da fala (lobo frontal) e Área de Wernicke, relacionada com a compreensão da linguagem (lobo temporal). Fonte: Songkram Chotik-anuchit/Shutterstock.com As lesões nos centros reguladores da linguagem geram uma repercussão clínica denominada de Afasia. Hora da revisão! A palavra Afasia deriva do grego (A = não, au- sência) (FASIA = falar). Apesar do radical de ausência, as afasias são disfunções dos componentes da linguagem. São condições que alteram a capacidade dos pacientes de se comunicar de forma adequada, afetando a capacidade de falar ou se expressar verbalmente, de compreensão da linguagem verbal, compreensão da linguagem escrita (lei- tura) e da capacidade de escrever. Usualmente, ocorrem após lesões de hemisfério esquerdo (dominante para a linguagem na maioria da população mundial). Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 29 As lesões na Área de Broca culminam em Afasias de Expressão ou Motora, já que essa área é responsável pela articulação e efetivação da fala, como já explicado an- teriormente.Nesse tipo de afasia, o indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem dificuldade de se expressar adequadamente. Por outro lado, as lesões na Área de Wernicke geram Afasias de compreensão (sensitivas ou de percepção), visto que essa área é responsável pela compreensão e entendimento da linguagem. Sendo assim, ao contrário da lesão na área de Broca, o paciente não compreende a linguagem, porém consegue articulá-la, muitas vezes expressando-a de forma incompreensível. Além das áreas de Broca e Wernicke, atualmente sabe-se que existem outras áre- as cerebrais relacionadas à linguagem, em exemplo o lobo temporal, onde existem áreas específicas para a capacidade de nomear pessoas, animais e objetos, gerando uma afasia nominativa. De forma semelhante, a lesão de estruturas de associação, como o fascículo ar- queado, pode gerar afasias de condução. Aplicação clínicaVamos entender melhor as afasias observando alguns casos clínicos? Caso 01: K.L.W., 25 anos, vítima de acidente automobilístico com hemorragia intraparenquimatosa importante a nível de lobo temporal. Evoluiu com expres- são da fala de forma clara, porém incompreensível com relação ao seu conteú- do, passando a falar frases “sem sentido algum”. Além disso, apresenta falta de compreensão escrita e verbal. Nesse caso, trata-se de uma Afasia de Compreensão, provavelmente por com- prometimento da área de Wernicke no Lobo temporal. Caso 02: C.J.U., 50 anos, há cerca de um ano teve um AVC isquêmico no territó- rio da artéria cerebral média esquerda. A compreensão, a fluência e a repetição encontram-se preservadas. C.J.U. não se lembra do nome dos objetos, no en- tanto, repete o nome deles e compreende o seu significado, mas quando lhe é pedido para mencionar um objeto não consegue se lembrar. Nesse caso, trata-se de uma Afasia nominativa, provavelmente por afecção do Lobo Temporal na região responsável pela nomeação! Caso 03: M.L.S, 70 anos, devido a um Acidente Vascular Encefálico Isquêmico com lesão isquêmica no lobo frontal, passou a cursar com dificuldades de ex- pressão da fala. O paciente apresenta boa compreensão do que lhe é dito, é independente e tem consciência de suas dificuldades. Nesse caso, sabe-se que uma afecção do lobo frontal pode ter afetado a área de Broca, responsável pela articulação da fala. Sendo assim, trata-se de uma Afasia de Expressão. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 30 MAPA MENTAL: CENTROS DA LINGUAGEM E AFASIAS Lobo Frontal HEMISFÉRIO ESQUERDO DOMINANTE! Articulação da fala Área de Broca Área de Wernicke Lobo Temporal Compreensão e entendimento Afasias: Alterações da capacidade de comunicação, seja pela expressão ou compreensão Afasia de compreensão: não compreende a linguagem apesar de a expressão estar intacta Afasia de expressão: dificuldade de expressão, apesar de a compreensão estar intacta Outros: Afasia nominativa (Lobo Temporal) Afasia de condução (Fascículo arqueado) Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 31 5. TRANSFERÊNCIA INTER-HEMISFÉRICA O corpo caloso é uma importante estrutura de transferência inter-hemisférica, possibilitando troca de informações e coordenação entre os hemisférios. Figura 12: Anatomia do corpo caloso Fonte: decade3d - anatomy online/Shutterstock.com Apesar de o corpo caloso dominar a transferência de informações entre os hemis- férios, existem outras comissuras responsáveis pela mesma função, como a comis- sura anterior ou a comissura hipocâmpica. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 32 Aplicação clínica Diversos experimentos e observações foram realizados em pacientes com corpo caloso seccionado, denotando a importân- cia dele para a execução das funções superiores. Quando formas diferentes de estímulo são utilizadas, por exemplo a linguagem (hemisfério esquerdo) e o comando motor (hemisfério ipsilateral), o pacien- te não consegue executar os comandos. Em exemplo, quando se pede que levante o braço direito, esse movimento é executado sem dificuldade, pois os centros de linguagem mandam sinais para as áreas motoras ipsilaterais, pro- duzindo o movimento. Entretanto, o mesmo paciente é incapaz de levantar o braço esquerdo ao comando. 6. APRENDIZADO E MEMÓRIA O aprendizado diz respeito à aquisição de novas informações e conhecimentos. Já a memória diz respeito ao armazenamento das informações e conhecimentos, ou seja, do aprendizado. A memória pode ser dividida em Declarativa ou Não Declarativa. A memória de- clarativa é composta por números, datas, informações necessárias no dia a dia, sendo uma memória mais consciente. Por outro lado, a memória não declarativa é composta por informações menos conscientes, como, por exemplo, um hábito, que é realizado, de certa forma, automaticamente. A geração de memória perpassa a ocorrência de eventos externos ou internos que, após uma seleção, geram a aquisição de aprendizados. Esse aprendizado pas- sa por um período de Retenção Temporária, podendo seguir para a consolidação, evocação e utilização ou para o esquecimento. Caso o aprendizado siga para o esquecimento, entendemos que a memória utili- zada foi a memória de curto prazo. Caso o aprendizado siga para a consolidação, podemos concluir que a memória utilizada foi a memória de longo prazo, na qual as informações serão armazenadas de forma mais sólida, com a Retenção Duradoura. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 33 Sabe-se que o Hipocampo é uma das estruturas mais importantes relacionadas com a memória. Um dos mecanismos de aumento da eficácia da sinapse entre os neurônios é a potenciação a longo prazo, ou seja, a longo prazo o aumento de vesículas neuro- transmissoras ou do número de receptores pós-sinápticos favorece a eficácia da sinapse. Hora da revisão! Os terminais pré-sinápticos são separados do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica. O terminal possui duas estruturas importantes para a excitação ou inibição da sinapse: as vesículas transmissoras (contendo os neurotransmissores, os quais excitam o neurônio pós-sináptico se ele possuir receptores excitatórios ou inibem, se possuir receptores inibitórios) e as mitocôndrias, responsáveis pelo fornecimento de ATP para que o processo de propagação do sinal ocorra. FLUXOGRAMA: PROCESSO DE RETENÇÃO TEMPORÁRIA OU DURADOURA DE MEMÓRIAS, DE ACORDO COM OS APRENDIZADOS E O DESTINO PARA ELES DADOS Fonte: Cem Bilhões de Neurônios?. 2ª Ed., 2004 Seleção Aquisição Seleção Retenção temporária Esquecimento Consolidação Evocação e utilização Retenção duradoura Comportamento Eventos Externos Eventos Internos (Cognição, emoção etc.) Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 34 Figura 13: O terminal pré-sináptico com suas vesículas transmissoras e as mitocôndrias, bem como os receptores pós-sinápticos. Fonte: "Designua/Shutterstock.com Além disso, o mecanismo de plasticidade neural, que é a capacidade dos neurô- nios de estabelecerem novas conexões sinápticas, também está inteiramente envol- vido no processo de aprendizado e memória, principalmente em crianças, mas que se encontra em algum nível nos indivíduos adultos. Saiba mais! A sensação do membro fantasma é um exemplo de plasticidade neuronal no adulto. O paciente cujo membro tenha sido amputa- do geralmente tem sensações no membro inexistente, quando outra região do corpo é estimulada. Estudos de imagem sugerem que isso resulte da disse- minação de conexões do coto remanescente ou regiões adjacentes para os territórios corticais responsáveis pelo controle central anterior do membro amputado. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 35 MAPA MENTAL: APRENDIZADO E MEMÓRIA Aprendizado Plasticidade neural MemóriaPotenciação a longo prazo Aquisição de novas informações e conhecimentos. Retenção temporária: Segue para consolidação, evocação ou esquecimento. Esquecimento: Memória de curto prazo. Consolidação:Memória de longo prazo. Armazenamento dos aprendizados. Declarativa: números, datas, informações mais utilizadas conscientemente. Não declarativa: Informações menos conscientes, como hábitos. Estabelecimento de novas conexões sinápticas. Maior em crianças. Aumento de vesículas neurotransmissoras e/ou n° de receptores pós-sinápticos a longo prazo. Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 36 MAPA MENTAL GERAL: FUNÇÕES SUPERIORES DO SNC Transferência Inter-Hemisférica Dominância Cerebral e Linguagem Lobos Divisão Filogenética Aprendizado e memória Divisão geral Sono EEG: Registro da atividade encefálica Novas informações e conhecimentos Esquecimento: Memória de curto prazo. Consolidação: Memória de longo prazo. Armazenamento dos aprendizados. Declarativa ou não declarativa Aumento de vesículas neurotransmissoras e/ou n° de receptores pós-sinápticos Novas conexões sinápticas. Maior em crianças. Aprendizado Memória Potenciação a longo prazo Plasticidade neural Corpo caloso: 90% da transferência inter-hemisférica Comissura anterior, comissura hipocâmpica Hemisfério Esquerdo dominante Área de Broca e área de Wernicke Afasias: De Expressão (Broca) De compreensão (Wernicke) De condução (fascículo arqueado) Distúrbios do sono: Insônia, enurese noturna, sonambulismo, apneia obstrutiva do sono, narcolepsia Sono REM (Rapid Eye Movement): Padrão semelhante ao acordado Sono de Ondas Lentas: 4 fases Fase 1: Alfa + Teta Fase 2: Fusos do sono + Complexo K Fase 3: Fusos do sono + Delta Fase 4: Delta Ritmo Alfa: acordado com olhos fechados Ritmo Beta: acordado com olhos abertos Ritmo Delta Ritmo Teta: Ritmos do sono: Baixa frequência Hemisférios Direito e Esquerdo Giros, sulcos e fissuras Fissura Lateral, Sulco Central, Fissura Parieto- occipital e Fissura longitudinal Córtex motor, pré-motor e motor suplementar Área pré-frontal: Personalidade e comportamentos Área de Broca: Articulação da linguagem Córtex somatossensorial e de associação Córtex visual primário Área de Wernicke: Compreensão da linguagem Córtex auditivo primário Córtex gustativo primário, além de outras funções somestésicas e relacionadas as emoções Insular Frontal Parietal Occipital Profundamente na fissura lateral Neocórtex Células Camadas Fibras talamocorticais Estelares ou piramidais Camada molecular (I): axônios Camada granular externa (II): células estelares Camada piramidal externa (III): células piramidais Camada granular interna (IV): células estelares Camada piramidal interna (V): células piramidais Camada multiforme (VI): células estelares, piramidais e fusiformes Aferentes ou eferentes Arquicórtex Paleocórtex Formação Hipocâmpica: Hipocampo, giro denteado, subículo e fímbria (via de saída) Sistema Límbico: comporta- mento emocional e forças motivacionais Temporal Funções Superiores do Sistema Nervoso Central 37 REFERÊNCIAS Aires, Margarida de Mello. Fisiologia. 4.ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. Angelo B.M. Machado, Lucia Machado Haerte. Neuroanatomia Funcional. 3. ed. -- São Paulo: Editora Atheneu, 2014. Bruce M. Koeppen, Bruce A. Stanton. Berne & Levy: Fisiologia. 6ª Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. Bruce M. Koeppen, Bruce A. Stanton. Berne & Levy: Physiology. 7ª Ed. Philadelphia, PA : Elsevier, 2018. Hall, John E. Tratado de Fisiologia Médica. 12ª Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios: Conceitos fundamentais de neurociência. 2ª Ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. sanarflix.com.br Copyright © SanarFlix. Todos os direitos reservados. Sanar Rua Alceu Amoroso Lima, 172, 3º andar, Salvador-BA, 41820-770